Hemicordado

El sistema nervioso es una red nerviosa difusa subepidérmica que se engrosa en las regiones medio-dorsal y medio-ventral. En la región del collar se encuentra un cordón nervioso dorsal hueco (presente en algunas especies) que consta de plexos nerviosos concentrados. Se considera la parte más avanzada y probablemente sea un rasgo primitivo que comparten con el ancestro común de los cordados y el resto de los deuterostomados. ^{[ 11 ]}

No existe un cerebro centralizado, pero los plexos nerviosos y los ganglios en las regiones anteriores funcionan como centros clave de procesamiento de información. Dado que el sistema nervioso se encuentra principalmente en la epidermis, actúa como un "cerebro cutáneo", con muchas células que funcionan como controladores sensoriales y motores. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Los hemicordados carecen de órganos sensoriales complejos, pero poseen células fotorreceptoras , como manchas oculares pigmentadas en el ganglio apical, y órganos preorales quimiorreceptores. La ausencia de uniones neuromusculares sugiere que el movimiento del organismo está regulado por la acción de neurotransmisores liberados en los tejidos musculares. ^{[ 14 ]}

El sistema nervioso de los enteropneustos adultos consta de: ^{[ 15 ]}

• la red nerviosa basiepidérmica
• el cordón nervioso dorsal
• el cordón nervioso ventral
• el anillo nervioso prebranquial
• el ganglio apical

Los hemicordados tienen un sistema circulatorio abierto , es decir, sin capilares. ^{[ 16 ]}

El sistema vascular en sí es bastante peculiar, compuesto por lagunas y canales sin endotelio . El seno central se sitúa sobre la estomocordia y está rodeado por una vesícula cerrada de paredes contráctiles llamada pericardio. El corazón, ubicado dorsalmente en la región de la probóscide, consta de un seno, pero la sangre no entra realmente en él, por lo que no es un corazón en sentido estricto. Mediante el movimiento pulsátil de la vesícula pericárdica, la sangre es impulsada hacia dos vasos sanguíneos longitudinales, dorsal y ventral, y una serie de senos donde los tejidos se bañan en sangre. El vaso dorsal conduce la sangre a las hendiduras branquiales (cuando están presentes), donde se oxigena, y luego regresa a través del vaso ventral. La sangre es incolora y carece de pigmentos respiratorios. ^{[ 17 ]}

En los enteropneusta , la sangre entra en el glomérulo, un complejo vascular a cada lado de la parte anterior de la estomocordia, desde donde realiza su excreción. ^{[ 17 ]}

La respiración en los hemicordados se produce principalmente a través de varios pares de hendiduras branquiales ubicadas dorsalmente en la región del tronco. La porción branquial de la faringe está especializada para albergar estas hendiduras branquiales, a diferencia de la posición lateral que se encuentra frecuentemente en los cordados. En la mayoría de las especies de Balanoglossus , cada hendidura branquial puede abrirse a su propia cámara atrial o saco branquial, que a su vez se abre al exterior. El intercambio gaseoso ocurre en estos sacos branquiales. La abertura al exterior está cerrada por poros branquiales que se encuentran a cada lado de la región dorsal del gusano, en la base de un surco branquial poco profundo. ^{[ 17 ]}

Los gusanos bellota respiran absorbiendo agua rica en oxígeno difuso a través de la cavidad bucal. El agua pasa a la faringe y entra en las hendiduras branquiales, lo que permite una extracción eficiente por simple difusión. El agua sale luego por los poros branquiales de su tronco. ^{[ 18 ]}

El sistema digestivo de los hemicordados se compone de un intestino rudimentario en forma de tubo que termina en un ano terminal. El alimento entra por la boca y pasa a través de la cavidad bucal hasta la faringe, donde se separa del agua que entra por las hendiduras branquiales para la respiración. La faringe conduce al esófago, que se abre al intestino, el principal lugar de digestión y absorción. El intestino es la porción más larga de su tubo digestivo, extendiéndose a través del tronco hasta el ano terminal. Actúa como un tubo recto y ciliado responsable de la digestión de la materia orgánica presente en el lodo o detritos consumidos por el animal. Descompone las partículas de alimento, que son arrastradas a través del tracto principalmente por los cilios, en lugar de por la contracción muscular. El intestino suele presentar ciegos hepáticos o sacos hepáticos característicos en la región media del tronco, como hinchazones dorsolaterales. El alimento no digerido y los desechos se eliminan finalmente a través del ano. ^{[ 17 ]}

Aunque el tracto digestivo es generalmente recto, algunas clases como Pterobrachia tienen un intestino especializado en forma de U, como adaptación a su estilo de vida sedentario o semi-sedentario, lo que permite al organismo tener el ano cerca de la boca para defecar cerca de la entrada de las madrigueras. ^{[ 19 ]}

El patrón de segmentación temprana de P. flava es similar al de S. kowalevskii . La primera y la segunda segmentación del cigoto unicelular de P. flava son iguales, ortogonales entre sí e incluyen los polos animal y vegetal del embrión. La tercera segmentación es igual y ecuatorial, de modo que el embrión tiene cuatro blastómeros tanto en el polo vegetal como en el animal. La cuarta división ocurre principalmente en los blastómeros del polo animal, que se dividen transversalmente y de forma igual para formar ocho blastómeros. Los cuatro blastómeros vegetales se dividen ecuatorialmente pero de forma desigual y dan lugar a cuatro macromeros grandes y cuatro micromeros más pequeños. Una vez que ha ocurrido esta cuarta división, el embrión ha alcanzado la etapa de 16 células. P. flava tiene un embrión de 16 células con cuatro micromeros vegetales, ocho mesómeros animales y cuatro macromeros más grandes. Se producen divisiones adicionales hasta que P. flava finaliza la etapa de blástula y pasa a la gastrulación . Los mesómeros animales de P. flava dan origen al ectodermo de la larva; los blastómeros animales también parecen dar origen a estas estructuras, aunque la contribución exacta varía de un embrión a otro. Los macromeros dan origen al ectodermo larval posterior y los micromeros vegetales dan origen a los tejidos endomesodérmicos internos. ^{[ 26 ]} Estudios realizados sobre el potencial del embrión en diferentes etapas han demostrado que, tanto en la etapa de dos como de cuatro células de desarrollo, los blastómeros de P. flava pueden dar origen a una larva tornaria, por lo que el destino de estas células embrionarias no parece estar establecido hasta después de esta etapa. ^{[ 27 ]}

Los óvulos de S. kowalevskii son ovalados y se vuelven esféricos tras la fecundación. La primera segmentación se produce del polo animal al vegetal y suele ser igual, aunque con frecuencia puede ser desigual. La segunda segmentación, que da lugar a la etapa de cuatro células del embrión, también se produce del polo animal al vegetal de forma aproximadamente igual, aunque, al igual que en la primera segmentación, es posible que se produzca una división desigual. La segmentación en la etapa de ocho células es latitudinal; de modo que cada célula de la etapa de cuatro células se convierte en dos. La cuarta división se produce primero en las células del polo animal, que acaban formando ocho blastómeros (mesómeros) que no son radialmente simétricos; luego, los cuatro blastómeros del polo vegetal se dividen para formar un nivel de cuatro blastómeros grandes (macrómeros) y cuatro blastómeros muy pequeños (micrómeros). La quinta segmentación se produce primero en las células animales y luego en las vegetales para dar lugar a un blastómero de 32 células. La sexta división ocurre en un orden similar y completa una etapa de 64 células; finalmente, la séptima división marca el final de la etapa de segmentación con una blástula de 128 blastómeros. Esta estructura pasa luego por movimientos de gastrulación que determinarán el plan corporal de la larva con hendidura branquial resultante; esta larva dará origen al gusano bellota marino. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Gran parte del trabajo genético realizado en hemicordados se ha hecho para compararlos con los cordados, por lo que muchos de los marcadores genéticos identificados en este grupo también se encuentran en cordados o son homólogos a ellos de alguna manera. Se han realizado estudios de esta naturaleza particularmente en S. kowalevskii , y al igual que los cordados, S. kowalevskii tiene factores dorsalizantes similares a bmp como bmp 2/4 , que es homólogo a Drosophila.dpp decapentapléjico. La expresión de bmp2/4 comienza al inicio de la gastrulación en el lado ectodérmico del embrión, y a medida que la gastrulación progresa su expresión se reduce a la línea media dorsal pero no se expresa en la cola postanal. El antagonista de bmp chordin también se expresa en el endodermo de S. kowalevskii en gastrulación . Además de estos factores dorsalizantes bien conocidos, otras moléculas conocidas por estar involucradas en el patrón dorsoventral también están presentes en S. kowalevskii , como una netrina que se agrupa con la clase de genes de netrina 1 y 2. ^{[ 9 ]} La netrina es importante en el patrón del sistema neural en cordados, al igual que la molécula Shh, pero se encontró que S. kowalevskii solo tiene un gen hh y parece estar expresado en una región que es poco común a donde generalmente se expresa en cordados en desarrollo a lo largo de la línea media ventral.

Un árbol filogenético que muestra la posición de los hemicordados es:

Las relaciones internas dentro de los hemicordados se muestran a continuación. El árbol se basa en datos de secuencias de ARNr 16S + 18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}