Psilofitón

Psilophyton es un género de plantas vasculares extintas. Descrito en 1859, fue uno de los primeros fósiles de plantas del Devónico (hace entre 420  y  360 millones de años ) en ser hallado. Se han encontrado ejemplares en el norte de Maine , EE. UU.; la bahía de Gaspé , Quebec y Nuevo Brunswick , Canadá; la República Checa ; y Yunnan , China. Estas plantas carecían de hojas o raíces verdaderas;los órganos formadores de esporas , o esporangios, se ubicaban en los extremos de racimos ramificados. Es significativamente más complejo que otras plantas de edad comparable (por ejemplo, Rhynia ) y se cree que forma parte del grupo del que evolucionaron los helechos y las plantas con semillas modernas .

Casi todas las especies de Psilophyton se han encontrado en rocas de edad Emsiense (hace entre 411  y  393 millones de años ). Una excepción es P.  krauselii , de la República Checa, que es más reciente, ya que proviene de la parte superior del Devónico Medio ( hace entre 390  y  380 millones de años ). ^{[ 12 ]}

Psilophyton dawsonii es la especie más conocida. Se han encontrado ejemplares comprimidos y mineralizados en varios lugares, particularmente en guijarros calcáreos en la península de Gaspé, Quebec, Canadá. Las plantas consistían en tallos desnudos (ejes) que terminaban en puntas romas. Más abajo se ramificaban dicotómicamente de forma repetida ; más arriba presentaban «unidades» portadoras de esporangios en dos filas a lados opuestos de los tallos. Estas unidades se ramificaban, también dicotómicamente, antes de terminar en esporangios, de modo que había grupos de hasta 128 esporangios pareados, curvados hacia abajo, de forma ovalada y de unos 5 mm de longitud. Las esporas se liberaban a través de una hendidura longitudinal. Los dos primeros puntos de ramificación de las unidades fértiles parecen haber consistido en dos ramas dicotómicas muy próximas entre sí en las que la rama central no se desarrolló. Las esporas triletes tenían entre 40 y 75 μm de diámetro. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

La estructura interna de los tallos de P.  dawsonii era considerablemente más compleja que la de otras plantas de edad similar, por ejemplo, Rhynia . Un haz central de xilema ocupaba hasta un tercio del diámetro del tallo. En las partes inferiores de los tallos principales era circular, ensanchándose antes de dividirse y dar paso a la ramificación dicotómica. Más arriba, adquiría una sección transversal elíptica, correspondiente a las dos filas de unidades de ramificación fértiles. Dentro de las ramas de estas unidades, el haz era más o menos rectangular. Los elementos conductores del xilema, las traqueidas , eran del llamado "tipo P", cuyas paredes estaban reforzadas por barras escalonadas (escalariformes) con aberturas circulares entre ellas. ^{[ 15 ]} El tejido alrededor del haz central era multicapa con espacios abiertos debajo de los estomas . ^{[ 16 ]}

P.  princeps , la primera especie descubierta, se diferenciaba de P.  dawsonii por tener espinas en los tallos y esporangios más grandes. P.  forbesii es la especie de Psilophyton más grande conocida . Las reconstrucciones sugieren una altura de alrededor de 60 cm. Sus tallos carecían de espinas, pero presentaban estrías longitudinales. ^{[ 16 ]} En comparación con P.  dawsonii , tanto P.  princeps como P.  forbesii tenían una mayor distinción entre tallos principales y ramas laterales, lo que puede considerarse una característica «avanzada». ^{[ 15 ]}

P.  crenulatum se encontró en Nuevo Brunswick, Canadá, también en rocas de edad Emsiense. Sus ramas presentaban espinas de hasta 6 mm de longitud que se dividían en dos o tres proyecciones en sus puntas. Tiene semejanzas con especímenes de Aarabia , encontrados en Marruecos. ^{[ 16 ]}

P.  dapsile fue hallada en Maine, EE. UU. Parece haber sido considerablemente más pequeña que la especie anterior, quizás de 30 cm de altura, con tallos lisos de ramificación dicotómica y esporangios de solo 2 mm de longitud. ^{[ 16 ]} Kasper et al. sugirieron que las especies más pequeñas, P.  dapsile y P.  krauselii , que tenían principalmente ramas dicotómicas, eran los miembros más "primitivos" del género. ^{[ 15 ]}

P.  primitivum se encontró en Yunnan, China, en la Formación Posongchong, que es deedad Pragiense (Siegeniense) ( hace unos 410  millones de años ). Todas las demás especies se han encontrado en América del Norte y Europa, que formaron parte del continente de Laurussia en el Devónico. El nombre refleja la creencia de que la especie es "primitiva", con una considerable ramificación dicotómica y un hábito laxo, menos ramificado. Como en todas las especies de Psilophyton , los pares de esporangios se crearon mediante la ramificación dicotómica de unidades fértiles, aunque en P.  primitivum había relativamente pocos por unidad (4-8) y estaban agrupados de forma algo laxa. Se sugirieronsimilitudes con P.  microspinum y P.  parvulum . ^{[ 13 ]}

En 1859, Dawson pensó que los fósiles sin hojas, de ramificación dicotómica, con espinas y tejido vascular, procedentes del Devónico de la península de Gaspé, Canadá, se asemejaban al helecho moderno Psilotum . En consecuencia, nombró a su nuevo género Psilophyton , siendo la especie tipo P. princeps . Desafortunadamente, más tarde se descubrió que su descripción y posterior reconstrucción se basaban en fragmentos de tres plantas diferentes no relacionadas, lo que causó confusión durante muchos años. ^{[ 7 ]} Los esporangios eran de Psilophyton , pero algunos tallos aéreos eran de lo que ahora es Sawdonia , y los rizomas eran de Taeniocrada . ^{[ 17 ]}

En 1871, Dawson describió especímenes que tenían espinas fuertes como P. princeps var. ornatum . Consideró que los grupos de esporangios terminales pareados encontrados con estos eran parte de la misma planta, aunque no se encontró ninguna conexión real. Mucho más tarde, en 1967, se demostró que los fósiles llamados " Psilophyton princeps " tenían dos patrones muy diferentes de desarrollo del xilema : del centro hacia afuera (centrarca) en P. princeps y del exterior hacia adentro (exarca) en P. princeps var. ornatum . Hueber y Banks seleccionaron nuevos especímenes como tipo para la especie P. princeps , ^{[ 2 ]} y Hueber luego transfirió P. princeps var. ornatum a un nuevo género como Sawdonia ornata . Solo P. princeps tenía esporangios terminales pareados; los de S. ornata estaban en los lados de los tallos. ^{[ 18 ]} Las adiciones posteriores de especies al género se han basado en la descripción de Hueber y Banks.

Dawson nombró a otro espécimen Psilophyton robustius . Con base en que este tenía ramas laterales que se dividían en tres además de dividirse en dos, en 1956 Hopping lo trasladó a un nuevo género, Trimerophyton . ^{[ 18 ]}

Al principio, la mayoría de las primeras polisporangiófitas (plantas terrestres distintas de las hepáticas , los musgos y los antocerotes ) se agruparon en una sola clase , Psilophyta, establecida en 1917 por Kidston y Lang. ^{[ 19 ]} A medida que se descubrieron y describieron fósiles adicionales, se hizo evidente que las Psilophyta no eran un grupo homogéneo de plantas. En 1968, Banks propuso dividirlo en tres grupos, uno de los cuales fue la subdivisión Trimerophytina, informalmente llamada trimerófitas. Psilophyton fue un miembro destacado de este grupo. ^{[ 20 ]} La distinción entre tallos principales y tallos laterales fuertemente ramificados, evidente en especies como P. forbesii, se ha considerado uno de los pasos clave hacia la evolución de las hojas de las eufilófitas (cuyos miembros modernos son los helechos y las plantas con semillas ), basándose en la teoría de que dichas hojas evolucionaron a través de la "membrana" de sistemas de ramificación lateral aplanados. ^{[ 21 ]}

En 2004, Crane et al. publicaron un cladograma simplificado para las polisporangiofitas , basado en varias figuras de Kenrick y Crane (1997). Parte de su cladograma se reproduce a continuación (con algunas ramas colapsadas en "grupos basales" para reducir el tamaño del diagrama). Muestra dos de las especies más conocidas de Psilophyton como miembros de divergencia temprana de las eufilófitas. ^{[ 19 ]}