Pycnodontiformes es un orden extinto de peces óseos principalmente marinos. El grupo apareció por primera vez durante el Triásico Tardío y desapareció durante el Eoceno . Se han encontrado ejemplares de este grupo en formaciones rocosas de África, Asia, Europa, América del Norte y del Sur. [ 1 ]
Eran peces de tamaño pequeño a mediano, generalmente con cuerpos profundos comprimidos lateralmente, algunos con contornos casi circulares, [ 2 ] adaptados para la maniobrabilidad en ambientes similares a arrecifes, aunque el grupo era morfológicamente diverso. [ 3 ] La mayoría, pero no todos los miembros de los grupos tenían mandíbulas con dientes redondos y aplanados, [ 4 ] bien adaptados para triturar elementos alimenticios ( durofagia ), como equinodermos, crustáceos y moluscos. [ 3 ] Algunos picnodontiformes desarrollaron dientes similares a los de las pirañas utilizados para comer carne. [ 5 ] [ 6 ] La mayoría de las especies habitaban ambientes de arrecifes marinos poco profundos , mientras que un puñado de especies vivían en condiciones de agua dulce o salobre.
Si bien fueron escasos durante el Triásico y el Jurásico Temprano-Medio, los Pycnodontiformes se volvieron abundantes y diversos durante el Jurásico Tardío, mostrando una diversidad alta pero relativamente estática durante el Cretácico Temprano. Al comienzo del Cretácico Tardío alcanzaron su apogeo de diversidad morfológica y de especies (en gran parte debido a los fósiles encontrados en la Formación Sannine del Líbano, como Gebrayelichthyidae e Ichthyoceros ), después de lo cual comenzaron a declinar gradualmente, con una disminución más repentina al final del Cretácico debido al colapso de los ecosistemas de arrecifes, extinguiéndose finalmente durante el Eoceno . Se considera que pertenecen a los Neopterygii , pero su relación con otros miembros de ese grupo es incierta. [ 3 ]
Evolución y diversidad

Los picnodontiformes aparecieron por primera vez en el Triásico Tardío , junto con otros grupos exitosos de neopterigios primitivos como los dapediiformes . Un factor que contribuyó a esta radiación temprana de neopterigios fue su eficacia para adaptarse a diferentes dietas. Los picnodontes de la Caliza Zorzino del Triásico Tardío en Italia tenían mandíbulas cortas y robustas con grandes dientes trituradores para comer presas de concha dura, mientras que otros actinopterigios como los saurichthyidos y los birgeriidos ocupaban principalmente nichos piscívoros de superdepredadores. Se originaron en hábitats marinos, especializándose en la maniobrabilidad en ambientes de arrecife, pero desarrollaron una variedad de adaptaciones durante el Mesozoico que les permitieron buscar nuevas dietas y hábitats, como estuarios y aguas dulces . Solo unas pocas especies se adaptaron a aguas abiertas, como las de la familia Gyrodontidae . [ 3 ] En el Tetis Occidental, los picnodontes siempre han tenido una alta diversidad de especies. Este entorno estable, junto con sus condiciones climáticas favorables, favoreció los patrones de dispersión dentro de los picnodóntidos basales. [ 7 ]
Desarrollaron estructuras mandibulares tan diferentes para evitar la posible competencia con otros grupos de neopterigios durófagos, como los Dapediiformes y los Ginglymodi . Además, su mejor rendimiento mandibular también diferenció a los picnodontes de estos neopterigios, ya que les permitió alimentarse de presas más duras, mientras que su mayor tamaño les permitió cazar presas más grandes o especializarse en unas pocas especies. Sus familias también se diferenciaron entre sí en la forma del cuerpo y la mandíbula, lo que implica que eran más diversas en dieta y hábitat de lo que se pensaba anteriormente. [ 3 ]
El registro fósil de los picnodontos abarca 175 millones de años, desde el Triásico hasta el Eoceno , existiendo durante más tiempo que los dinosaurios no aviares . Su registro temprano es incompleto, con solo tres géneros del Triásico Tardío, todos con especímenes completos. Mientras que del Jurásico Temprano a Medio solo hay dientes y mandíbulas aislados, y raramente algunas excepciones de fósiles mejores, pero aún incompletos. Hacia el Jurásico Tardío, los Pycnodontiformes se volvieron más comunes en el registro fósil, un hecho que se relaciona con la presencia de Lagerstätten , que proporcionan fósiles articulados. Este crecimiento continúa y, hacia el Cretácico Tardío , experimentan un pico de diversidad durante el Cenomaniense . Fueron severamente afectados por la extinción K/Pg y, posteriormente, su diversidad se redujo, sin haber alcanzado nunca los niveles de diversidad previos a la extinción, extinguiéndose finalmente hacia el Eoceno Tardío ( Priaboniense ). [ 3 ]
Taxonomía
- Orden Pycnodontiformes (Berg, 1937) [ 8 ] [ 9 ]
- ¿Género ? Acrorhinichthys Taverne & Capasso, 2015
- Género ? Archaeopycnodon Sanchez & Benedetto, 1980
- Género Arduafrons Frickhinger, 1991
- ¿Género ? Athrodon le Sauvage 1880 no Osborn, 1887
- ¿Género ? Callodus Thurmond, 1974
- ¿Género ? Elipsodus Cornuel, 1877
- ¿Género ? Grypodon Hay, 1899 [ Ancistrodon Dames, 1883 no De Beauvois, 1799 no Roemer, 1852 no Wagler, 1830 ]
- ¿Género ? Mercediella Koerber, 2012 [ Camposichthys Figueiredo & Silva-Santos, 1991 no Travassos, 1946 no Whitley, 1953 ]
- Género Paramesturus Taverne, 1981
- ¿Género ? Piranhamesodon Kölbl-Ebert et al. , 2018
- ¿Género ? Pseudopycnodus Taberna, 2003
- ¿Género ? Tergestinia Capasso, 2000
- Género ? Thurmondella Thurmond, 1974 no [ Paramicrodon Thurmond, 1974 no de Meijere, 1913 ]
- ¿Género ? Uranoplosus le Sauvage, 1879
- Género ? Woodthropea Swinnerton, 1925
- Familia Brembodontidae Tintori, 1981 [Brembodidae; Gibbodontidae Tintori, 1981 ] [ 10 ]
- Familia ? Hadrodontidae Thurmond y Jones, 1981
- Familia Gyrodontidae Berg, 1940
- Género Gyrodus Agassiz, 1833
- Familia Macromesodontidae
- Género Macromesodon Blake 1905 no Lehman, 1966 [ Mesodon Wagner, 1851 no Rafinesque, 1821 ; Gironco Agassiz, 1839 ; Apomesodon Poyato-Ariza y Wenz, 2002 ] [ 10 ]
- Familia Mesturidae Nursall, 1996
- Género Mesturus Wagner, 1862
- Familia Pycnodontidae Agassiz, 1833 corrig. Bonaparte, 1845 [Nursalliidae Bloy, 1987 ; Sphaerodontidae Giebel, 1846 ; Transferencia de Palaeobalistidae , 1987 ; Proscinetidae Gistel, 1848 ; Gyronchidae]
Fósil de Neoproscinetes penalvai - Género Abdobalistum Poyato-Ariza & Wenz, 2002
- Género Acrotemnus Agassiz, 1843 (= Macropycnodon Shimada, Williamson & Sealey, 2010 )
- Género ? Agassizilia Cooper & Martill, 2020 [ 11 ]
- Género Agoultpycnodus Taverne & Capasso, 2021
- Género Akromystax Poyato-Ariza & Wenz, 2005
- Género Anomiophthalmus Costa, 1856
- Género Anomoeodus Forir, 1887
- Género Apomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2002
- Género Athrodon Sauvage, 1880
- Género Brauccipycnodus Taverne & Capasso, 2021
- Género Coelodus Heckel, 1854
- Género Costapycnodus Taverne, Capasso & del Re, 2019
- Género Flagellipinna Cawley & Kriwet, 2019
- Género Gregoriopycnodus Taverne, Capasso & del Re, 2020
- Género Haqelpycnodus Taverne & Capasso, 2018
- Género Iemanja Wenz, 1989
- Género Libanopycnodus Taverne & Capasso, 2018
- Género Micropycnodon Hibbard & Graffham, 1945
- ¿Género ? Neomesturus Cooper y Martill 2020 [ 12 ]
- Género Neoproscinetes De Figueiredo & Silva Santos, 1990
- Género Njoerdichthys Cawley, Lehmann, Wiese y Kriwet, 2020 [ 7 ]
- Género Nonaphalagodus Thurmond, 1974
- Género Nursallia Blot, 1987
- Género Ocloedus Poyato-Ariza & Wenz, 2002
- Género Omphalodus von Meyer, 1847
- Género Oropycnodus Poyato-Ariza & Wenz, 2002
- Género Palaeobalistum Taverne et al. , 2015
- Género Paranursallia Taverne et al. , 2015
- ¿Género Phacodus Dixon, 1850 ?
- Género Polazzodus Poyoto-Ariza, 2010
- Género Polypsephis Hay, 1899 ( = Microdon Agassiz 1833 (preocupado))
- Género Potiguara Machado & Brito, 2006
- Género Proscinetes Gistl, 1848 [ Microdon Agassiz, 1833 no Meigen, 1803 no Fritsch, 1876 no Conrad, 1842 no Gistl, 1848 no Dixon, 1850 ; Heno de Polypsephis , 1899 ]
- Género Pycnodus Agassiz, 1833
- Género Pycnomicrodon Hay 1916 no Hibbard & Graffham, 1941
- Género Rhinopycnodus Taverne & Capasso, 2013
- Género Scalacurvichthys Cawley & Kriwet, 2017
- Género Sigmapycnodus Taverne & Capasso, 2018
- Género Sphaerodus Agassiz, 1833
- Género Sphaeronchus Stinton & Torrens, 1967
- Género Stenamara Poyato-Ariza & Wenz, 2000
- Género Stemmatias Hay, 1899 [ Stemmatodus St. John & Worthen, 1875 no Heckel, 1854 no ]
- Género Stemmatodus Heckel, 1854 no St. John & Worthen, 1875 no
- Género Sylvienodus Poyato-Ariza & Wenz, 2013

Reconstrucción de la vida de Thiollierepycnodus wagneri - Género Tepexichthys Applegate, 1992
- Género Tergestinia Capasso, 2000
- Género Texasensis Özdikmen, 2009 (= Callodus Thurmond, 1974 (preocupado)) [ 13 ]
- Género Thiollierepycnodus Ebert, 2020
- Género Tibetodus Young y Liu, 1954
- Género Turbomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2004 [ Macromesodon Lehman, 1966 no Blake, 1905 ]
- Género Typodus Quenstedt, 1858
- Familia Serrasalmimidae Vullo et al , 2017 [ 14 ]
- Género Eoserrasalmimus Vullo et al , 2017
- Género Damergouia Vullo et al , 2017
- Género Polygyrodus White, 1927
- Género Serrasalmimus Vullo et al , 2017
- Superfamilia Coccodontoidea Taverne & Capasso, 2013
- Género Congopycnodus Taverne, 2019
- Familia Stanhopellidae Capasso, 2023
- Género Stanhopella Capasso, 2023
- Familia Coccodontidae Berg, 1940
- Género Coccodus Pictet, 1850
- Género Corusichthys Taverne & Capasso, 2014
- ¿Género ? Cosmodus le Sauvage, 1879 [ Glossodus Costa, 1851 no Agassiz, 1828 ex Spix & Agassiz, 1829 no McCoy, 1848 ]
- Género Hensodon Kriwet, 2004
- Género Ichthyoceros Gayet, 1984 [ 15 ]
- Género Paracoccodus Taverne & Capasso, 2014
- Género Trewavasia White & Moy-Thomas, 1941 [ Xenopholis Davis, 1887 no Peters, 1869 ; Xenopholoides Fowler, 1958 ] [ 15 ]
- Familia Gebrayelichthyidae Nursall & Capasso, 2004
- Género Gebrayelichthys Nursall & Capasso, 2004
- Género Maraldichthys Taverne & Capasso, 2014
- Familia Gladiopycnodontidae Taverne & Capasso, 2013 [ 16 ]
- Género Ducrotayichthys Taverne & Capasso, 2015
- Género Gladiopycnodus Taverne & Capasso, 2013
- Género Hayolperichthys Taverne & Capasso, 2015
- Género Joinvillichthys Taverne & Capasso, 2014
- Género Monocerichthys Taverne & Capasso, 2013
- Género Pankowskichthys Taverne & Capasso, 2014
- Género Rostropycnodus Taverne & Capasso, 2013
- Género Stenoprotome Hay, 1903
- Género Tricerichthys Taverne & Capasso, 2015
Filogenia
La relación filogenética entre los picnodontos y otros actinopterigios es incierta. La dificultad de ubicarlos en un árbol filogenético surge del hecho de que son un clado definido por un alto número de autapomorfías (características compartidas por un solo taxón), lo que facilita su identificación, pero también dificulta el estudio de sus relaciones con otros actinopterigios, ya que las características compartidas por otros grupos podrían quedar ocultas por la inmensa cantidad de rasgos y la diversidad de los picnodontos. [ 17 ]
Anteriormente, se propuso que los Pycnodontiformes fueran un grupo hermano de los Teleostei o Teleosteomorpha , pero en un análisis de 2015 realizado por Poyato-Ariza, resultaron ser los Neopterygii más basales entre los demás del grupo incluido, que son Lepisosteiformes , Semionotiformes , Macrosemiiformes , Halecomorphi y Teleostei . [ 17 ]
Como medio para evitar la competencia potencial, las familias de Pycnodontiformes desarrollaron diferentes formas corporales y mandibulares, lo que dio como resultado un grupo muy diverso. [ 3 ] Pycnodontidae fue el grupo más avanzado, siendo la familia más grande, que comprende 26 géneros conocidos descritos. [ 18 ]
Referencias
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