ARN polimerasa V

La ARN polimerasa V ( Pol V ), anteriormente conocida como ARN polimerasa IVb , es una ARN polimerasa multisubunitaria específica de plantas . Es esencial para el funcionamiento normal y la biogénesis del ARN de interferencia pequeño ( siRNA ). Junto con la ARN polimerasa IV (Pol IV), la Pol V participa en una vía epigenética dependiente de siRNA conocida como metilación del ADN dirigida por ARN (RdDM), que establece y mantiene el silenciamiento heterocromático en plantas. ^{[ 1 ]}

La ARN polimerasa V está compuesta por 12 subunidades que son parálogas a las subunidades de la ARN polimerasa II (Pol II). ^{[ 2 ]} Aproximadamente la mitad de estas subunidades son compartidas entre Pol II, IV y V. ^{[ 3 ]} Sus dos subunidades más grandes, que juntas forman el sitio catalítico, constituyen la región más conservada, compartiendo similitud con las polimerasas eucariotas y bacterianas. ^{[ 2 ]} Se cree que las subunidades exclusivas de Pol IV y V surgieron de eventos de duplicación genética que ocurrieron antes de la evolución de las plantas terrestres. La estructura de Pol V se ha estudiado en diversas plantas, incluyendo Arabidopsis thaliana , maíz y coliflor . La purificación por afinidad ha mostrado diferencias significativas en la composición de Pol V entre estas diferentes especies. ^{[ 3 ]}

En Arabidopsis , la subunidad más grande se conoce como NRPE1. Esta subunidad contiene un motivo AGO-hook rico en GW que le permite interactuar con la proteína argonauta AGO4, así como dirigir la metilación del ADN . Si bien esta subunidad es exclusiva de la Pol V, contiene un dominio conservado común con la subunidad más grande de la Pol IV, conocida como Cloroplastos y Hojas Defectuosas (DeCL), cuya función es desconocida. La segunda subunidad más grande de la Pol V, NRPD/E2, se comparte con la Pol IV. Además de su sitio catalítico, la Pol V de Arabidopsis contiene 10 subunidades más pequeñas no catalíticas. De estas, 6 se comparten con la Pol II y 8 con la Pol IV. La cuarta y la séptima subunidad forman el subcomplejo conocido como "Tallo", mientras que la quinta y la novena forman el subcomplejo "Mandíbula". ^{[ 3 ]}

La Pol V transcribe uno de los dos tipos de ARN no codificante implicados en la RdDM. En la RdDM canónica, la Pol V transcribe un ARN andamio que se aparea con un siRNA de 24 nt unido a AGO4. El motivo AGO-hook en la subunidad más grande de la Pol V recluta este AGO4 al sitio. Los transcritos de la Pol V también son necesarios para el reclutamiento de remodeladores de cromatina al sitio diana. Una de estas proteínas es la metiltransferasa 2 de dominios reordenados (DRM2), que se cree que se recluta cuando el siRNA unido a AGO4 se aparea con el andamio. Una vez que las proteínas se unen a este ARN andamio, puede proceder la modificación de histonas y la metilación del ADN. ^{[ 4 ]}