célula glial radial

Las células gliales de Müller son células gliales radiales presentes tanto en la retina en desarrollo como en la adulta . Al igual que en la corteza , las células gliales de Müller poseen largas prolongaciones que abarcan todo el ancho de la retina, desde la capa basal hasta la capa apical. Sin embargo, a diferencia de las células gliales radiales corticales, las células gliales de Müller no aparecen en la retina hasta después de que se hayan producido las primeras rondas de neurogénesis . Algunos estudios sugieren que las células gliales de Müller pueden desdiferenciarse en progenitores neuronales de fácil división en respuesta a una lesión. ^{[ 9 ]}

Las características que realmente distinguen a las células gliales de Müller de las células gliales radiales en otras áreas del cerebro son sus propiedades ópticas. La mayor parte de la retina dispersa la luz , lo que sugiere que las células gliales de Müller actúan como la principal fibra responsable de la transmisión de la luz a los fotorreceptores en la parte posterior de la retina. Entre las propiedades que ayudan a las células gliales de Müller a lograr esta función se incluyen un número limitado de mitocondrias (que dispersan mucho la luz), así como una disposición especializada de filamentos proteicos internos. ^{[ 9 ]}

Las células gliales de Müller son el tipo predominante de macroglía en la retina, por lo que asumen muchas de las funciones de soporte que los astrocitos y oligodendrocitos suelen desempeñar en el resto del sistema nervioso central . ^{[ 9 ]}

Las células gliales de Bergmann (también conocidas como células epiteliales radiales , células epiteliales de Golgi o astrocitos radiales ) son astrocitos unipolares derivados de la glía radial que están íntimamente asociados con las células de Purkinje en el cerebelo . ^{[ 10 ]} Dado que las células gliales de Bergmann parecen persistir en el cerebelo y desempeñan muchas de las funciones características de los astrocitos, también se las ha llamado "astrocitos especializados". ^{[ 9 ]} Las células gliales de Bergmann tienen múltiples procesos radiales que se extienden a través de la capa molecular de la corteza cerebelosa y terminan en la superficie pial como un pie terminal bulboso. ^{[ 11 ]} Las células gliales de Bergmann ayudan con la migración de las células granulares , guiando a las pequeñas neuronas desde la capa granular externa hasta la capa granular interna a lo largo de sus extensos procesos radiales. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Además de su función en el desarrollo temprano del cerebelo, las células gliales de Bergmann también son necesarias para la poda sináptica . ^{[ 14 ]} Tras la muerte de las células de Purkinje inducida por una lesión del SNC, las células gliales de Bergmann experimentan extensos cambios proliferativos para reemplazar el tejido perdido o dañado en un proceso conocido como gliosis . ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Radial glia are now recognized as key progenitor cells in the developing nervous system. During the late stages of neurogenesis, radial glial cells divide asymmetrically in the ventricular zone, generating a new radial glial cell, as well as a postmitotic neuron or an intermediate progenitor (IPC) daughter cell. Intermediate progenitor cells then divide symmetrically in the subventricular zone to generate neurons.^[18] Local environmental cues such as Notch and fibroblast growth factor (FGF) signaling, developmental period, and differing abilities of radial glia to respond to environmental cues have all been shown to influence the type of radial glia and radial glia-derived daughter cells that will be produced. FGF and Notch signaling regulate the proliferation of radial glia and the rate of neurogenesis, which affects the surface area expansion of the cerebral cortex and its ability to form surface convolutions known as gyri (see gyrification).^[9][20][21] Radial glial cells show high levels of calcium transient activity, which is transmitted between RGCs in the ventricular zone and along the radial fibers bidirectionally to/from the cortical plate.^[22][23] The calcium activity is thought to promote RGC proliferation and could be involved in radial communication before synapses are present in the brain. Additionally, recent evidence suggests that cues from the external sensory environment can also influence the proliferation and neural differentiation of radial glia.^[9][24]

At the conclusion of cortical development, most radial glia lose their attachment to the ventricles, and migrate towards the surface of the cortex, where, in mammals, most will become astrocytes during the process of gliogenesis.^[18]

While it has been suggested that radial glia most likely give rise to oligodendrocytes, through the generation of oligodendrocyte progenitor cells (OPCs), and OPCs can be generated from radial glial cells in vitro, more evidence is yet needed to conclude whether this process also occurs in the developing brain.^[18][25]

Recientemente, también se han descubierto células gliales radiales que generan exclusivamente neuronas corticales de las capas superiores. ^{[ 8 ]} Dado que las capas corticales superiores se han expandido enormemente en la evolución reciente y están asociadas con el procesamiento de información y el pensamiento de alto nivel, se ha implicado a las células gliales radiales como mediadoras importantes de la evolución cerebral. ^{[ 26 ]}

La función mejor caracterizada y la primera ampliamente aceptada de la glía radial es su papel como andamios para la migración neuronal en las cortezas cerebral y cerebelosa . Este papel se puede visualizar fácilmente mediante el microscopio electrónico o la microscopía de lapso de tiempo de alta resolución , a través de la cual se puede observar cómo las neuronas se envuelven firmemente alrededor de la glía radial mientras ascienden por la corteza. ^{[ 8 ]} Evidencia adicional sugiere que muchas neuronas pueden moverse entre fibras de glía radial vecinas durante la migración. ^{[ 9 ]}

Si bien la migración neuronal excitatoria es mayoritariamente radial , se ha demostrado que las neuronas GABAérgicas inhibitorias experimentan una migración tangencial . Las neuronas que migran tangencialmente también parecen iniciar contacto con fibras gliales radiales en la corteza en desarrollo de los hurones, lo que implica a las células gliales radiales en ambas formas de migración. ^{[ 9 ]}

Como las células gliales radiales parecen diferenciarse tardíamente en el desarrollo de la médula espinal, cerca del inicio de la gliogénesis, no está claro si participan en la neurogénesis o la migración de la médula espinal. ^{[ 8 ]}

Las células gliales radiales también han sido implicadas en la formación de límites entre diferentes tractos axonales y áreas de sustancia blanca del cerebro. ^{[ 8 ] [ 27 ]}