Raduláceas

Radulaceae es una familia de hepáticas y la única del orden Radulales . La familia comprende tres géneros : Radula , Cladoradula y Dactyloradula , reconocidos como distintos tras una revisión taxonómica de 2022. Entre sus características distintivas se incluyen hojas bilobuladas dispuestas en dos filas, con el lóbulo más pequeño plegado bajo el más grande, y rizoides (estructuras similares a raíces) que emergen exclusivamente de las hojas en lugar de los tallos. La familia carece de hojas inferiores, comunes en otras familias de hepáticas. La evidencia fósil del ámbar birmano indica que la familia se había diversificado durante el período Cretácico , hace aproximadamente 98 millones de años, mientras que estudios moleculares sugieren que su divergencia de grupos relacionados ocurrió durante el período Pérmico .

Mientras que Radula se encuentra en todo el mundo desde el nivel del mar hasta los 4000 metros de altitud, Cladoradula muestra una distribución disyunta entre las regiones tropicales y templadas , creciendo típicamente en la corteza de los árboles y rocas sombreadas en bosques submontanos y de montaña baja entre los 400 y los 2100 metros. Dactyloradula es endémica de Japón y se caracteriza por tener apéndices digitiformes en la base de cada lóbulo de la hoja. La familia incluye especies tanto raras como extendidas, y varias especies endémicas de Macaronesia enfrentan importantes desafíos de conservación. Entre ellas, Radula visianica está clasificada como en Peligro Crítico , con menos de 50 individuos restantes en Austria, mientras que otras están amenazadas por el cambio climático , la modificación del hábitat y el aumento de la frecuencia de incendios. Análisis filogenéticos moleculares recientes han perfeccionado la comprensión de las relaciones dentro del grupo, identificándose al género Porella como su pariente más cercano.

Radulaceae es una familia de hepáticas foliosas con varias características distintivas que la diferencian de otras familias de hepáticas. Estas plantas carecen de hojas inferiores (hojas modificadas en el envés del tallo), una característica común en otras hepáticas foliosas. Otra característica única es que los rizoides (estructuras similares a raíces) se producen exclusivamente a partir de las hojas, en lugar de a partir del tallo o las hojas inferiores. Específicamente, estos rizoides emergen de una zona discreta por encima de la mitad de la porción plegada de cada hoja. ^{[ 7 ]}

Las hojas son bilobuladas (divididas en dos partes) y se disponen en dos hileras a lo largo del tallo. Esta estructura foliar bilobulada es una de las características que comparte con el género Porella , junto con los periantos comprimidos dorsoventralmente, las paredes de la cápsula de esporas de dos capas , los eláteres libres (células especializadas que ayudan a dispersar las esporas) y las esporas con un patrón superficial equinado (espinoso) distintivo. Las células contienen uno o dos cuerpos oleosos grandes y marrones que suelen ocupar la mayor parte del espacio celular. Una característica distintiva de la familia son sus periantos relativamente planos (comprimidos dorsoventralmente), que son estructuras protectoras que rodean los órganos reproductores. ^{[ 7 ]}

La familia también se distingue por su patrón de ramificación, conocido como ramificación tipo Radula , que se encuentra casi exclusivamente en este grupo. La única excepción ocurre cuando el ápice del brote está dañado, en cuyo caso las plantas pueden producir ramas tipo Lejeunea . Los esporofitos (estructuras productoras de esporas) emergen del perianto y presentan una cápsula que puede abrirse de forma recta o en espiral, con diferentes patrones de engrosamiento de la pared. Las esporas mismas muestran una considerable variación en tamaño y patrones superficiales. ^{[ 7 ]}

Los tres géneros de Radulaceae se distinguen por varias características morfológicas clave, especialmente en la anatomía del tallo y la disposición de las hojas. Estas diferencias reflejan su larga separación evolutiva. Radula , el género más grande, tiene hojas que se insertan longitudinalmente en el tallo. Los tallos carecen de subepidermis (capa celular adicional debajo de la epidermis) y suelen desarrollar brotes nuevos a partir de ramas reproductivas. La longitud del perianto (vainas protectoras alrededor de los órganos reproductivos) varía considerablemente entre especies. Los miembros de este género se encuentran en diversos hábitats de todo el mundo. ^{[ 7 ]}

Las especies de Cladoradula comparten varias características distintivas que las diferencian de Radula . Sus hojas se insertan en el tallo transversalmente (hacia los lados) en lugar de longitudinalmente, y sus tallos poseen una subepidérmis distintiva de una a tres capas celulares. La corteza del tallo (región externa) es muy gruesa y pigmentada de color marrón, lo que les confiere a estas plantas una apariencia característica. A diferencia de Radula , la mayoría de las especies de Cladoradula carecen de innovaciones en sus ramas reproductivas, con la excepción de C.  tenax . Suelen producir periantos cortos y a menudo forman cuerpos vegetales grandes y ramificados regularmente. El género se encuentra principalmente en regiones tropicales y templadas cálidas. ^{[ 7 ]}

Dactyloradula , que contiene una sola especie, D. brunnea , combina algunas características de los otros dos géneros, manteniendo a la vez sus propios rasgos únicos. Al igual que Cladoradula , presenta inserción transversal de las hojas y posee una subepidermis, aunque en este caso específicamente de dos capas. Lo que hace que este género sea verdaderamente distintivo es la presencia de apéndices digitiformes en la base de cada lóbulo de la hoja, una característica que no se encuentra en ningún otro miembro de la familia. El género también produce ramas especializadas de hojas pequeñas, conocidas como ramas amentulosas. Dactyloradula tiene una distribución geográfica restringida, encontrándose únicamente en Japón. ^{[ 7 ]}

La familia Radulaceae tiene una distribución mundial, aunque los géneros individuales muestran patrones geográficos distintos. El género más grande, Radula , se encuentra globalmente en diversos hábitats. Cladoradula muestra un patrón de distribución disyunto , presentándose en varias regiones muy distantes: se encuentra en regiones submontanas y montañosas de América tropical y África, en toda Asia tropical y la región del Pacífico, y en regiones subtropicales y templadas cálidas del este de Asia. También se encuentra en el este de América del Norte, específicamente en los Montes Apalaches , y a lo largo de la costa del Pacífico de Canadá y Alaska . Cabe destacar que Cladoradula está ausente de las regiones subtropicales y templadas del hemisferio sur, incluyendo Australasia. El género más pequeño, Dactyloradula , está geográficamente restringido, siendo endémico de Japón. ^{[ 7 ]}

Las especies de Radula pueden encontrarse creciendo en la corteza, madera podrida, hojas vivas, rocas y, a veces, en el suelo. ^{[ 12 ]} Las especies de Cladoradula suelen crecer en la corteza de árboles y arbustos, así como en rocas sombreadas en bosques submontanos y de montaña baja, donde a menudo adoptan un hábito de crecimiento colgante. Se pueden encontrar en elevaciones que van desde los 400 hasta los 2100 metros sobre el nivel del mar. ^{[ 7 ]} Las especies de Radula se encuentran desde el nivel del mar hasta aproximadamente los 4000 metros de elevación. ^{[ 12 ]}

Varios estudios publicados desde el año 2000 han enumerado los taxones de Radulaceae presentes en ciertas áreas geográficas definidas. Estos incluyen:

• Nueva Zelanda y Tasmania – 36 spp. ^{[ 13 ]}
• Pacífico Sur – 24 spp. ^{[ 14 ]}
• el Extremo Oriente ruso – 8 spp. ^{[ 15 ]}
• Brasil – 31 especies ^{[ 12 ]}
• Madagascar – 13 especies ^{[ 16 ]}
• Tailandia – 9 spp. ^{[ 17 ]}

Varias especies de Radulaceae, en particular las endémicas de la región macaronésica, enfrentan desafíos de conservación. De las especies evaluadas, algunas se enfrentan a amenazas significativas derivadas del cambio climático y la modificación del hábitat, mientras que otras parecen más seguras. Entre las especies evaluadas por la UICN, Radula visianica , endémica de Europa, está clasificada como en Peligro Crítico, con menos de 50 individuos equivalentes (parches o colonias que funcionan como unidades reproductivas únicas) restantes en cinco localidades de Austria. Ya se ha extinguido en Italia, donde históricamente se conocía su presencia en dos localidades. ^{[ 18 ]}

Radula jonesii , endémica de Macaronesia, está catalogada como En Peligro debido a que cuenta con menos de 2500 individuos equivalentes en toda su área de distribución en las Islas Canarias y Madeira . La especie enfrenta un declive poblacional continuo, particularmente en Tenerife , donde las recientes tormentas han dañado su hábitat. ^{[ 19 ]}

Varias especies están clasificadas como Casi Amenazadas . Estas incluyen Radula wichurae , que es endémica de Macaronesia; Radula holtii , que se encuentra en el suroeste de Irlanda, Gran Bretaña, el noroeste de España, Portugal y Macaronesia; y Radula carringtonii , que está restringida al oeste de Irlanda, Escocia y Macaronesia. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Por el contrario, Radula aguirrei , que es endémica de Colombia y conocida solo de la Isla Gorgona en Cauca a 250 metros sobre el nivel del mar, está clasificada como de Preocupación Menor debido a su presencia en un área protegida bien conservada. ^{[ 23 ]}

Las especies de Radulaceae se enfrentan a múltiples amenazas interconectadas. El cambio climático afecta particularmente a las poblaciones macaronésicas debido al aumento de las temperaturas y al estrés hídrico. La modificación del hábitat por las plantaciones forestales y el sobrepastoreo plantea desafíos, al igual que la extracción de agua para proyectos hidroeléctricos , que afecta especialmente a las poblaciones de Irlanda y Escocia. Otras presiones provienen del aumento de la frecuencia de incendios, la propagación de especies de plantas exóticas invasoras y diversas actividades antropogénicas , incluido el ecoturismo mal gestionado . ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Muchas especies amenazadas se encuentran dentro de áreas protegidas, incluidas las Zonas Especiales de Conservación bajo la Directiva Hábitats de la UE y los sitios Patrimonio de la Humanidad de la UNESCO . Los bosques de laurisilva de Macaronesia, que albergan varias especies endémicas de Radula , están protegidos por legislación regional, nacional e internacional. ^{[ 19 ]} Como organismos poiquilohídricos , estas especies son particularmente sensibles a los cambios de humedad y temperatura. ^{[ 20 ]}

Las estrategias de conservación para especies amenazadas incluyen el monitoreo de la dinámica poblacional y las condiciones del hábitat, la implementación de programas de conservación ex situ y la protección de los hábitats naturales restantes, en particular los bosques antiguos de laurisilva. La gestión del ecoturismo en áreas sensibles y la investigación sobre las respuestas al cambio climático complementan estos esfuerzos. ^{[ 19 ] [ 20 ]}