Rana de madera

Lithobates sylvaticus ^{[ 1 ] [ 3 ]} o Rana sylvatica , ^{[ 4 ]} comúnmente conocida como rana de bosque , es una especie de rana con una amplia distribución en Norteamérica, desde el bosque boreal del norte hasta los Apalaches del sur , con varias poblaciones disyuntas notables, incluyendo las tierras bajas del este de Carolina del Norte. La rana de bosque ha atraído la atención de los biólogos debido a su tolerancia a las heladas, su grado relativamente alto de terrestreismo (para un ránido ), sus interesantes asociaciones de hábitat (turberas, charcas estacionales , tierras altas) y sus movimientos de largo alcance. Es la única rana norteamericana que se encuentra al norte del Círculo Polar Ártico.

La ecología y conservación de la rana de bosque ha atraído la atención de la investigación en los últimos años porque a menudo se la considera una especie que se reproduce "obligadamente" en humedales efímeros (a veces llamados " charcas primaverales "), los cuales están más amenazados que las especies que se reproducen en ellos. Se ha propuesto que la rana de bosque sea el anfibio oficial del estado de Nueva York. ^{[ 5 ]}

Las ranas de madera varían de 51 a 70 mm (2,0 a 2,8 pulgadas) de longitud. Las hembras son más grandes que los machos. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Las ranas de madera adultas suelen ser de color marrón, tostado o rojizo, y generalmente tienen una máscara oscura alrededor de los ojos. ^{[ 8 ]} Los individuos son capaces de variar su color; Conant (1958) describe un individuo que era marrón claro y marrón oscuro en diferentes momentos. Las partes inferiores de las ranas de madera son pálidas con un tono amarillo o verde; ^{[ 9 ]} en las poblaciones del norte, el vientre puede estar ligeramente moteado. El color de su cuerpo puede cambiar estacionalmente; la exposición a la luz solar provoca un oscurecimiento. ^{[ 10 ]}  

La distribución continua de la rana de bosque se extiende desde el norte de Georgia y el noreste de Canadá en el este hasta Alaska y el sur de la Columbia Británica en el oeste. ^{[ 11 ]} Se distribuye por todos los bosques boreales de Canadá. ^{[ 12 ]} Es la rana de mayor distribución en Alaska. También se encuentra en el Bosque Nacional Medicine Bow . Esta rana es la única rana norteamericana que habita al norte del Círculo Polar Ártico. ^{[ 13 ]}

Las ranas de bosque son organismos que habitan en los bosques y se reproducen principalmente en humedales efímeros de agua dulce: charcas primaverales boscosas . No son arborícolas y pasan la mayor parte del tiempo en el suelo del bosque. ^{[ 14 ]} La migración de larga distancia juega un papel importante en su ciclo de vida. Las ranas de bosque individuales se desplazan ampliamente (cientos de metros) entre sus charcas de reproducción y los pantanos de agua dulce vecinos, barrancos frescos y húmedos y/o hábitats de tierras altas. Los vecindarios genéticos de las poblaciones de reproducción de charcas individuales se extienden a más de un kilómetro del sitio de reproducción. Por lo tanto, la conservación de esta especie requiere una perspectiva de paisaje (múltiples hábitats a escalas espaciales apropiadas). También pueden camuflarse con su entorno.

Se realizó un estudio sobre los patrones de dispersión de las ranas de bosque en 5 estanques de los Montes Apalaches, donde se informó que las ranas de bosque adultas eran 100% fieles al estanque de su primera reproducción, pero el 18% de los juveniles se dispersaron para reproducirse en otros estanques. ^{[ 15 ]}

Las ranas de bosque adultas pasan los meses de verano en bosques húmedos, pantanos boscosos, barrancos o ciénagas. Durante el otoño, abandonan sus hábitats de verano y migran a tierras altas cercanas para pasar el invierno. Algunas pueden permanecer en áreas húmedas para hibernar. Los hibernáculos suelen estar en las capas orgánicas superiores del suelo, bajo la hojarasca. Al hibernar en tierras altas adyacentes a charcas de reproducción, los adultos aseguran una corta migración a las charcas descongeladas a principios de la primavera. Las ranas de bosque son principalmente diurnas y rara vez se ven de noche, excepto quizás en coros de reproducción. Son uno de los primeros anfibios en emerger para reproducirse justo cuando se derrite la nieve, junto con las ranitas de primavera .

Las ranas de bosque comen una variedad de pequeños invertebrados del suelo del bosque, con una dieta compuesta principalmente de insectos. Los renacuajos son omnívoros y se alimentan de detritos vegetales y algas, así como de otros renacuajos de su propia especie y de otras especies. ^{[ 16 ]}

El patrón de alimentación de la rana de madera es similar al de otros ránidos . Se desencadena por el movimiento de la presa y consiste en una embestida corporal que termina con la apertura de la boca y la extensión de la lengua sobre la presa . ^{[ 17 ]} La lengua de los ránidos está unida al suelo de la boca cerca de la punta de la mandíbula, y cuando la boca está cerrada, la lengua queda plana, extendida posteriormente desde su punto de unión.

En el ataque de alimentación, la lengua se balancea hacia adelante como si estuviera sobre una bisagra, de modo que una porción de la superficie normalmente dorsal y posterior de la lengua entra en contacto con la presa. En este punto del ataque de alimentación, la rana de madera difiere notablemente de las especies más acuáticas de Lithobates , como la rana verde, la rana leopardo y la rana toro. ^{[ 17 ]} La rana de madera hace contacto con la presa solo con la punta de su lengua, de forma muy parecida a un sapo. ^{[ 18 ]} En los ataques de alimentación de estas otras especies de ranas se aplica una mayor cantidad de superficie de la lengua, con el resultado de que generalmente la presa es engullida por la lengua carnosa y una superficie considerable de la lengua entra en contacto con el sustrato circundante.

Al igual que otras ranas del norte que entran en letargo cerca de la superficie en el suelo y/o la hojarasca, las ranas de bosque pueden tolerar la congelación de su sangre y otros tejidos. ^{[ 19 ] [ 20 ]} La urea se acumula en los tejidos en preparación para la hibernación , y el glucógeno hepático se convierte en grandes cantidades en glucosa en respuesta a la formación de hielo interno. Tanto la urea como la glucosa actúan como crioprotectores para limitar la cantidad de hielo que se forma y reducir la contracción osmótica de las células. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Las ranas que se encuentran en el sur de Canadá y el medio oeste americano pueden tolerar temperaturas de congelación de −3 a −6 °C (27 a 21 °F) . Sin embargo, las ranas de bosque del interior de Alaska muestran una tolerancia aún mayor, con parte del agua de su cuerpo congelándose mientras aún sobreviven. Cuando están congeladas, las ranas de bosque no tienen signos vitales detectables: no hay latido cardíaco, respiración, circulación sanguínea, movimiento muscular ni actividad cerebral detectable. Las ranas de madera en hibernación natural permanecen congeladas durante 193 +/- 11 días consecutivos y alcanzan una temperatura promedio (octubre-mayo) de −6,3 °C (20,7 °F) y una temperatura mínima promedio de −14,6 ± 2,8 °C (5,7 ± 5,0 °F) . ^{[ 23 ]} La rana de madera ha desarrollado varias adaptaciones fisiológicas que le permiten tolerar la congelación del 65-70% de su agua corporal total. Cuando el agua se congela, se forman cristales de hielo en las células y rompen la estructura, de modo que cuando el hielo se descongela, las células se dañan. Las ranas congeladas también necesitan soportar la interrupción del suministro de oxígeno a sus tejidos, así como una fuerte deshidratación y contracción de sus células cuando el agua se extrae de las células para congelarse. La rana de madera ha desarrollado características que evitan que sus células se dañen cuando se congelan y descongelan. La rana de bosque ha desarrollado diversas adaptaciones que le permiten combatir eficazmente la isquemia / anoxia prolongada y la deshidratación celular extrema. Un mecanismo crucial utilizado por la rana de bosque es la acumulación de grandes cantidades de glucosa que actúan como crioprotector. ^{[ 24 ]}          

Las ranas pueden sobrevivir a muchos ciclos de congelación y descongelación durante el invierno si no se congela más del 65 % al 70 % del agua corporal total. Las ranas de bosque tienen una serie de siete sustituciones de aminoácidos en el sitio de unión de ATP de la enzima Ca ²⁺ -ATPasa 1 del retículo sarcoplásmico/endoplásmico (SERCA 1) que permite que esta bomba funcione a temperaturas más bajas en comparación con especies menos tolerantes al frío (por ejemplo, Lithobates clamitans ). ^{[ 25 ]}

Estudios realizados en subpoblaciones del norte revelaron que las ranas de bosque de Alaska presentaban una mayor reserva de glucógeno hepático y una mayor producción de urea ^{[ 26 ]} en comparación con las de zonas más templadas de su área de distribución. Estos individuos de la misma especie también mostraron una mayor actividad enzimática de la glucógeno fosforilasa, lo que facilita su adaptación a la congelación ^{[ 27 ] .}

El fenómeno de la resistencia al frío se observa en otras especies de anuros. La rana arborícola japonesa muestra una tolerancia al frío aún mayor que la rana de bosque, sobreviviendo a temperaturas tan bajas como −35 °C (−31 °F) durante hasta 120 días. ^{[ 28 ]}  

L. sylvaticus se reproduce principalmente en charcas temporales en lugar de cuerpos de agua permanentes como estanques o lagos. ^{[ 29 ]} Se cree que esto proporciona cierta protección a las ranas adultas y a sus crías (huevos y renacuajos) de la depredación por parte de peces y otros depredadores de cuerpos de agua permanentes. Las ranas de madera adultas suelen hibernar a menos de 65 metros de las charcas de reproducción. ^{[ 14 ]} Emergen de la hibernación a principios de la primavera y migran a las charcas cercanas. Allí, los machos cantan en coro, emitiendo sonidos parecidos a los graznidos de los patos.

Las ranas de madera se consideran reproductoras explosivas; muchas poblaciones realizan todo el apareamiento en el lapso de una semana. ^{[ 30 ]} Los machos buscan activamente parejas nadando alrededor del estanque y emitiendo llamadas. Las hembras, por otro lado, permanecen bajo el agua y rara vez salen a la superficie, probablemente para evitar el acoso sexual. ^{[ 31 ]} Un macho se acerca a una hembra y la sujeta por detrás de sus antebrazos antes de entrelazar sus pulgares en una sujeción llamada " amplexo ", que continúa hasta que la hembra deposita los huevos. ^{[ 7 ] [ 29 ]} Las hembras depositan los huevos adheridos al sustrato sumergido, típicamente vegetación o ramas caídas. Lo más común es que las hembras depositen los huevos junto a otras masas de huevos, creando grandes agregaciones de masas. ^{[ 7 ] [ 29 ] [ 32 ]}

Se confiere cierta ventaja a las parejas que se reproducen primero, ya que las nidadas más cercanas al centro de la balsa absorben calor y se desarrollan más rápido que las de la periferia, y tienen mayor protección contra los depredadores. ^{[ 7 ] [ 29 ]} Si las charcas se secan antes de que los renacuajos se metamorfoseen en ranitas, mueren. ^{[ 7 ]} Este constituye el riesgo que contrarresta la protección antipredatoria de las charcas efímeras. Sin embargo, al reproducirse a principios de la primavera, las ranas de bosque aumentan las posibilidades de que su descendencia se metamorfosee antes de que las charcas se sequen.

Las larvas experimentan dos etapas de desarrollo: fertilización a renacuajos de vida libre, y renacuajos de vida libre a ranas juveniles. ^{[ 33 ] [ 34 ]} Durante la primera etapa, las larvas están adaptadas para un desarrollo rápido, y su crecimiento depende de la temperatura del agua. ^{[ 34 ] [ 35 ]} La supervivencia variable de las larvas es un factor importante que contribuye a las fluctuaciones en el tamaño de la población de ranas de madera de un año a otro. ^{[ 35 ]} La segunda etapa de desarrollo se caracteriza por un rápido desarrollo y crecimiento, y depende de factores ambientales que incluyen la disponibilidad de alimento, la temperatura y la densidad de población. ^{[ 34 ]}

Algunos estudios sugieren que las sales de carretera, utilizadas para descongelar carreteras, pueden tener efectos tóxicos en las larvas de la rana de bosque. Un estudio expuso renacuajos de rana de bosque a NaCl y encontró que estos experimentaron una reducción en la actividad y el peso, e incluso mostraron anomalías físicas. También hubo una supervivencia significativamente menor y un tiempo de metamorfosis reducido con el aumento de la concentración de sal. Los agentes descongelantes pueden representar una seria preocupación para la conservación de las larvas de la rana de bosque. ^{[ 36 ]} Otro estudio ha encontrado una mayor tolerancia a la sal con concentraciones más altas, aunque los autores advierten contra la extrapolación excesiva de estudios a corto plazo con altas concentraciones a condiciones a largo plazo con concentraciones más bajas, ya que se producen resultados contradictorios. ^{[ 37 ]}

Tras la metamorfosis, un pequeño porcentaje (menos del 20%) de los juveniles se dispersará, abandonando permanentemente las proximidades de sus charcas natales. La mayoría de las crías son filopátricas, regresando a su charca natal para reproducirse. ^{[ 33 ]} La mayoría de las ranas se reproducen solo una vez en su vida, aunque algunas lo harán dos o tres veces, generalmente con diferencias según la edad. ^{[ 29 ] [ 33 ] [ 38 ]} El éxito de las larvas y los renacuajos es importante en las poblaciones de ranas de bosque porque afectan el flujo genético y la variación genética de las siguientes generaciones. ^{[ 33 ]}

Las ranas de madera adultas son presa de ranas más grandes, culebras de liga , culebras listadas , culebras de agua del norte , garzas , mapaches , zorrillos y visones americanos . Los renacuajos son presa de escarabajos buceadores , chinches acuáticas y larvas de salamandras . Las sanguijuelas , los tritones orientales y los insectos acuáticos pueden comer los huevos de las ranas de madera. ^{[ 39 ]}

Aunque la rana de bosque no está en peligro de extinción ni amenazada, en muchas partes de su área de distribución, la urbanización está fragmentando sus poblaciones. Varios estudios han demostrado que, por debajo de ciertos umbrales de pérdida de cobertura forestal o por encima de ciertos umbrales de densidad vial, las ranas de bosque y otros anfibios comunes comienzan a desaparecer de los hábitats que antes ocupaban. Otra preocupación para la conservación es que las ranas de bosque dependen principalmente de humedales más pequeños y geográficamente aislados para reproducirse. Al menos en Estados Unidos, estos humedales no están protegidos en gran medida por la ley federal, lo que deja en manos de los estados la responsabilidad de abordar el problema de la conservación de los anfibios que se reproducen en charcas. ^{[ 1 ]}

La rana de bosque tiene un ciclo de vida complejo que depende de múltiples hábitats, tierras bajas húmedas y bosques adyacentes. Por lo tanto, la conservación de su hábitat es compleja y requiere una preservación integrada a escala paisajística. ^{[ 1 ]}

Se sabe que el desarrollo de la rana de bosque en la etapa de renacuajo se ve afectado negativamente por la sal de carretera que contamina los ecosistemas de agua dulce. ^{[ 36 ]} También se ha demostrado que los renacuajos desarrollan anomalías debido a una combinación de temperaturas más cálidas y metales tóxicos provenientes de pesticidas cerca de sus hábitats. Estas condiciones facilitan su depredación por larvas de libélula, lo que a menudo provoca la pérdida de extremidades. ^{[ 40 ]}

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• Fotografías, vídeos y grabaciones de audio de la época de reproducción de las ranas de bosque.