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hipótesis de la Reina Roja

La hipótesis de la Reina Roja es una hipótesis de la biología evolutiva propuesta en 1973 que postula que las especies deben adaptarse , evolucionar y proliferar constantemente ...

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La hipótesis de la Reina Roja es una hipótesis de la biología evolutiva propuesta en 1973 que postula que las especies deben adaptarse , evolucionar y proliferar constantemente para sobrevivir frente a especies rivales en continua evolución. La hipótesis pretendía explicar la probabilidad de extinción constante (independiente de la edad) observada en el registro paleontológico , causada por la coevolución entre especies competidoras ; [ 1 ] sin embargo, también se ha sugerido que la hipótesis de la Reina Roja explica la ventaja de la reproducción sexual (frente a la reproducción asexual ) a nivel individual, [ 2 ] y la correlación positiva entre las tasas de especiación y extinción en la mayoría de los taxones superiores . [ 3 ]

Origen

"Ahora bien, aquí, como ves, tienes que correr todo lo que puedas para mantenerte en el mismo sitio." — Lewis Carroll [ 4 ]

En 1973, Leigh Van Valen propuso la hipótesis como una "tangente explicativa" para explicar la "ley de extinción" conocida como "ley de Van Valen" [ 1 ] , que establece que la probabilidad de extinción no depende de la vida útil de la especie o taxón de rango superior, sino que es constante durante millones de años para cualquier taxón dado. Sin embargo, la probabilidad de extinción está fuertemente relacionada con las zonas adaptativas , porque diferentes taxones tienen diferentes probabilidades de extinción [ 1 ] . En otras palabras, la extinción de una especie ocurre aleatoriamente con respecto a la edad, pero no aleatoriamente con respecto a la ecología. En conjunto, estas dos observaciones sugieren que el ambiente efectivo de cualquier grupo homogéneo de organismos se deteriora a una tasa estocástica constante. Van Valen propuso que esto es el resultado de un juego evolutivo de suma cero impulsado por la competencia interespecífica : el progreso evolutivo (= aumento de la aptitud ) de una especie deteriora la aptitud de las especies coexistentes, pero debido a que las especies coexistentes también evolucionan, ninguna especie obtiene un aumento a largo plazo en la aptitud, y la aptitud general del sistema permanece constante.

Van Valen denominó a la hipótesis "Reina Roja" porque, según ella, las especies tienen que "correr" o evolucionar para permanecer en el mismo lugar, o de lo contrario se extinguirán. Como le dijo la Reina Roja a Alicia en " A través del espejo" de Lewis Carroll , al explicarle la naturaleza del País del Espejo:

Ahora bien, aquí , como ves, tienes que correr todo lo que puedas para mantenerte en el mismo sitio. [ 4 ]

Ejemplos

Correlación positiva entre las tasas de especiación y extinción (regla de Stanley).

La "ley de extinción": La relación lineal entre los tiempos de supervivencia y el logaritmo del número de géneros sugiere que la probabilidad de extinción es constante a lo largo del tiempo. Adaptado de Leigh Van Valen (1973).

Los datos paleontológicos sugieren que las altas tasas de especiación se correlacionan con altas tasas de extinción en casi todos los taxones principales. [ 5 ] [ 6 ] Esta correlación se ha atribuido a varios factores ecológicos, [ 7 ] pero también puede resultar de una situación de Reina Roja, en la que cada evento de especiación en un clado deteriora la aptitud de las especies coexistentes en el mismo clado (siempre que exista conservadurismo de nicho filogenético ). [ 3 ]

Evolución del sexo

Las discusiones sobre la evolución del sexo no formaban parte de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen, que abordaba la evolución en escalas superiores al nivel de especie. La versión microevolutiva de la hipótesis de la Reina Roja fue propuesta por Bell, quien también citó a Lewis Carroll. [ 2 ]

La hipótesis de la Reina Roja es utilizada independientemente por múltiples investigadores para explicar la evolución del sexo, el mantenimiento del sexo y el papel del sexo en respuesta a los parásitos. [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] En todos los casos, la reproducción sexual confiere variabilidad de especies y una respuesta generacional más rápida a la selección al hacer que la descendencia sea genéticamente única.

Las especies sexuales pueden mejorar su genotipo en condiciones cambiantes. En consecuencia, las interacciones coevolutivas, entre huésped y parásito, por ejemplo, pueden seleccionar la reproducción sexual en los huéspedes para reducir el riesgo de infección. Se observan oscilaciones en las frecuencias genotípicas entre parásitos y huéspedes de forma coevolutiva antagónica sin que ello implique necesariamente cambios en el fenotipo. [ 12 ] En la coevolución de múltiples huéspedes y múltiples parásitos, la dinámica de la Reina Roja podría afectar qué tipos de huéspedes y parásitos se volverán dominantes o raros. [ 13 ]

El divulgador científico Matt Ridley popularizó el término "Reina Roja" en relación con la selección sexual en su libro de 1993, *La Reina Roja* , donde abordó el debate en biología teórica sobre el beneficio adaptativo de la reproducción sexual para aquellas especies en las que se manifiesta. La conexión de la Reina Roja con este debate surge del hecho de que la hipótesis tradicionalmente aceptada del Vicario de Bray solo mostraba un beneficio adaptativo a nivel de especie o grupo, no a nivel genético ( aunque la adaptación proteica del "Vicario de Bray" resulta muy útil para algunas especies que pertenecen a los niveles inferiores de la cadena alimentaria ). Por el contrario, una tesis del tipo de la Reina Roja, que sugiere que los organismos participan en una carrera armamentística cíclica con sus parásitos, puede explicar la utilidad de la reproducción sexual a nivel genético al postular que la función del sexo es preservar genes que actualmente son desventajosos, pero que se volverán ventajosos en el contexto de una probable población futura de parásitos.

Sin embargo, la suposición de la hipótesis de la Reina Roja, de que el factor principal en el mantenimiento de la reproducción sexual es la generación de variación genética, no parece ser aplicable en general. El análisis de la ascendencia de cepas de las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces paradoxus en condiciones naturales concluyó que el cruzamiento ocurre solo aproximadamente una vez cada 50.000 divisiones celulares. [ 14 ] Esta baja frecuencia de cruzamiento implica que hay poca oportunidad para la producción de variación recombinacional. En la naturaleza, el apareamiento probablemente ocurre con mayor frecuencia entre células de levadura estrechamente relacionadas. El apareamiento ocurre cuando las células haploides de tipo de apareamiento opuesto MATa y MATα entran en contacto, y tales contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones: [ 14 ]

  • En el mismo asco , el saco que contiene las células producidas directamente por una sola meiosis , conviven células de tipo de apareamiento opuesto , y estas células pueden aparearse entre sí.
  • Las células haploides de un tipo de apareamiento, al dividirse, suelen producir células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse.

La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del cruzamiento es inconsistente con la idea de que la producción de variación genética es la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis en este organismo (como se esperaría de la hipótesis de la Reina Roja). Sin embargo, estos hallazgos en levadura son consistentes con la idea alternativa de que la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis es la reparación recombinacional mejorada del daño del ADN , ya que este beneficio se realiza durante cada meiosis, independientemente de si ocurre o no el cruzamiento. [ 15 ]

Se observaron más evidencias de la hipótesis de la Reina Roja en los efectos alélicos bajo selección sexual. Esta hipótesis explica que la recombinación alélica es ventajosa para las poblaciones que participan en interacciones bióticas agresivas, como las interacciones depredador-presa o parásito-huésped. En el caso de las relaciones parásito-huésped, la reproducción sexual puede acelerar la producción de nuevos genotipos multilocus, lo que permite al huésped escapar de los parásitos que se han adaptado a las generaciones previas de huéspedes típicos. Los efectos mutacionales pueden representarse mediante modelos que describen cómo la recombinación a través de la reproducción sexual puede ser ventajosa. Según la hipótesis determinista mutacional, si la tasa de mutación deletérea es alta y si esas mutaciones interactúan para causar una disminución general en la aptitud del organismo, entonces la reproducción sexual proporciona una ventaja sobre los organismos que se reproducen asexualmente, ya que permite a las poblaciones eliminar las mutaciones deletéreas no solo más rápidamente, sino también de manera más efectiva. La recombinación es uno de los medios fundamentales que explican por qué muchos organismos han evolucionado para reproducirse sexualmente. [ 16 ]

Los organismos sexuales deben invertir recursos para encontrar pareja. En el caso del dimorfismo sexual , generalmente uno de los sexos contribuye más a la supervivencia de la descendencia (normalmente la madre). En estos casos, el único beneficio adaptativo de tener un segundo sexo es la posibilidad de selección sexual, mediante la cual los organismos pueden mejorar su genotipo.

La comparación de la tasa de evolución molecular de los genes de las quinasas y las inmunoglobulinas del sistema inmunitario con los genes que codifican otras proteínas proporciona evidencia de esta explicación para la evolución del sexo. Los genes que codifican las proteínas del sistema inmunitario evolucionan considerablemente más rápido. [ 17 ] [ 18 ]

Se obtuvieron más pruebas a favor de la hipótesis de la Reina Roja mediante la observación de la dinámica a largo plazo y la coevolución de parásitos en una población mixta de caracoles sexuales y asexuales ( Potamopyrgus antipodarum ). Se monitorizó el número de individuos sexuales, el número de individuos asexuales y las tasas de infección parasitaria en ambos grupos. Se observó que los clones que eran abundantes al inicio del estudio se volvieron más susceptibles a los parásitos con el tiempo. A medida que aumentaban las infecciones parasitarias, el número de clones, antes abundantes, disminuyó drásticamente. Algunos tipos clonales desaparecieron por completo. Mientras tanto, las poblaciones de caracoles sexuales se mantuvieron mucho más estables a lo largo del tiempo. [ 19 ] [ 20 ]

Por otro lado, un estudio de infestaciones de ácaros en una especie de gecko partenogenético y sus dos especies ancestrales sexuales relacionadas encontró que, contrariamente a lo esperado según la hipótesis de la Reina Roja, la prevalencia, abundancia e intensidad media de ácaros en geckos sexuales era significativamente mayor que en los asexuales que compartían el mismo hábitat. [ 21 ] Los críticos de la hipótesis de la Reina Roja cuestionan si el entorno en constante cambio de huéspedes y parásitos es suficientemente común como para explicar la evolución de la reproducción sexual . En particular, un estudio encontró que las interacciones entre especies (por ejemplo, interacciones huésped vs. parásito) generalmente seleccionan en contra de la reproducción sexual, y que, aunque la hipótesis de la Reina Roja favorece el sexo en ciertas circunstancias, por sí sola no explica la ubicuidad del sexo. [ 22 ] [ 23 ] Una revisión de numerosos estudios genéticos sobre la resistencia de las plantas a las enfermedades no encontró un solo ejemplo consistente con los supuestos de la hipótesis de la Reina Roja. [ 24 ]

En 2011, investigadores utilizaron el nematodo microscópico Caenorhabditis elegans como huésped y la bacteria patógena Serratia marcescens para generar un sistema de coevolución huésped-parásito en un entorno controlado, lo que les permitió realizar más de 70 experimentos de evolución para poner a prueba la hipótesis de la Reina Roja. Manipularon genéticamente el sistema de apareamiento de C. elegans , provocando que las poblaciones se aparearan sexualmente, por autofecundación o mediante una combinación de ambas dentro de la misma población. Posteriormente, expusieron dichas poblaciones al parásito S. marcescens . Se observó que las poblaciones de C. elegans que se autofecundaban se extinguían rápidamente a causa de los parásitos coevolutivos, mientras que la reproducción sexual permitía a las poblaciones mantenerse al ritmo de sus parásitos, un resultado consistente con la hipótesis de la Reina Roja. [ 25 ] [ 26 ] Sin embargo, un estudio de la frecuencia de cruzamiento en poblaciones naturales mostró que la autofecundación es el modo de reproducción predominante en C. elegans , con eventos de cruzamiento poco frecuentes que ocurren a una tasa de alrededor del 1%. [ 27 ]

Aunque es improbable que las meiosis que dan lugar a la autofecundación contribuyan significativamente a la variabilidad genética beneficiosa, estas meiosis pueden proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinacional de los daños en el ADN que surgen, especialmente en condiciones de estrés. [ 28 ]

Evolución del envejecimiento

La relación depredador-presa entre conejos y zorros se rige por el principio de la hipótesis de la Reina Roja. El conejo desarrolla una mayor velocidad para escapar del ataque del zorro, y el zorro desarrolla una mayor velocidad para alcanzar al conejo. Esta evolución es constante; si uno de los dos dejara de evolucionar, se extinguiría.

La hipótesis de la Reina Roja ha sido invocada por algunos autores para explicar la evolución del envejecimiento. [ 29 ] [ 30 ] La idea principal es que el envejecimiento es favorecido por la selección natural, ya que permite una adaptación más rápida a las condiciones cambiantes, especialmente para mantenerse al ritmo de la evolución de patógenos, depredadores y presas. [ 30 ]

raza interespecífica

Varias especies depredadoras y presas compiten por la velocidad de carrera. "El conejo corre más rápido que el zorro, porque el conejo corre por su vida mientras que el zorro solo corre por su comida." Esopo [ 31 ] La relación depredador-presa también puede establecerse en el mundo microbiano, produciendo el mismo fenómeno evolutivo que ocurre en el caso de zorros y conejos. Un ejemplo observado recientemente tiene como protagonistas a M. xanthus (depredador) y E. coli (presa), en el que se puede observar una evolución paralela de ambas especies a través de modificaciones genómicas y fenotípicas, produciendo en futuras generaciones una mejor adaptación de una de las especies que es contrarrestada por la evolución de la otra, generando así una carrera armamentística que solo puede detenerse con la extinción de una de las especies. [ 32 ]

Las interacciones entre las avispas parasitoides y las larvas de insectos, necesarias para el ciclo de vida de la avispa parasitoide, también son un buen ejemplo de una carrera evolutiva. Ambos organismos han desarrollado estrategias evolutivas para responder a la presión generada por la asociación mutua de linajes. Por ejemplo, el grupo de avispas parasitoides Campoletis sonorensis es capaz de combatir el sistema inmunitario de sus huéspedes, Heliothis virescens ( lepidóptero ), mediante la asociación de un polidnavirus (PDV) ( Campoletis sonorensis PDV). Durante el proceso de oviposición, el parasitoide transmite el virus ( Cs PDV) a la larva del insecto. El Cs PDV alterará la fisiología, el crecimiento y el desarrollo de las larvas infectadas en beneficio del parasitoide. [ 33 ]

Ideas evolucionistas contrapuestas

Una idea evolutiva alternativa es la hipótesis del bufón de la corte , que indica que la carrera armamentística no es la fuerza impulsora de la evolución a gran escala, sino más bien los factores abióticos. [ 34 ] [ 35 ]

La hipótesis de la Reina Negra es una teoría de la evolución reductiva que sugiere que la selección natural puede llevar a los organismos a reducir el tamaño de su genoma. [ 36 ] En otras palabras, un gen que confiere una función biológica vital puede volverse prescindible para un organismo individual si los miembros de su comunidad expresan ese gen de forma deficiente. Al igual que la hipótesis de la Reina Roja, la hipótesis de la Reina Negra es una teoría de la coevolución.

Publicación

Van Valen presentó originalmente su artículo al Journal of Theoretical Biology , donde fue aceptado para su publicación. Sin embargo, debido a que "el proceso dependía del pago de tarifas por página" [ 1 ] , Van Valen retiró su manuscrito y fundó una nueva revista llamada Evolutionary Theory , en la que publicó su manuscrito como primer artículo. El agradecimiento de Van Valen a la National Science Foundation decía: "Agradezco a la National Science Foundation por rechazar sistemáticamente mis solicitudes de subvención (honestas) para trabajos sobre organismos reales, obligándome así a realizar trabajos teóricos". [ 1 ]

Véase también

Referencias

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  2. 1 2 3 Bell, Graham (2019). La obra maestra de la naturaleza: la evolución y la genética de la sexualidad . Milton: Routledge. pág. 378. ISBN  9780367339258.
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Lecturas adicionales

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  • Vermeij, GJ (1987). Evolución y escalada: una historia ecológica de la vida. Princeton University Press, Princeton, NJ.
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