evolución reductiva

La evolución reductiva en bacterias simbiontes ha sido ampliamente estudiada debido a que sus genomas muestran cambios marcados en comparación con sus ancestros de vida libre. ^{[ 1 ]} En estos organismos, la pérdida de genes se debe principalmente a un proceso neutro; el pequeño tamaño de las poblaciones dentro de los huéspedes promueve la acumulación de mutaciones deletéreas y conduce a la pérdida progresiva de genes no esenciales. ^{[ 7 ]}

Tanto las bacterias patógenas como las simbióticas mutualistas han sufrido una reducción del genoma, pero conservan genes diferentes según sus funciones ecológicas. ^{[ 7 ]} Las bacterias patógenas conservan genes implicados en la virulencia, ^{[ 7 ]} mientras que las endosimbiontes mutualistas mantienen genes necesarios para sintetizar nutrientes que benefician al huésped. ^{[ 8 ]}

Uno de los casos más estudiados es el de la bacteria parásita Rickettsia prowazekii , que ha perdido tantos genes esenciales que no puede sobrevivir fuera de su huésped. Otras simbiosis mutualistas, como Buchnera aphidicola en los áfidos y la bacteria Wolbachia en Wuchereria bancrofti, también mostraron reducción del genoma y han sido ampliamente estudiadas y secuenciadas por completo, razón por la cual se utilizan como ejemplos de evolución reductiva. ^{[ 1 ]}

Aunque la evolución reductiva se ha estudiado ampliamente en bacterias, este proceso también ocurre en hongos, particularmente en mutualistas micorrícicos. Los análisis genómicos muestran que los hongos ectomicorrícicos (ECM) han perdido progresivamente muchos genes especializados en la degradación de la pared celular , conocidos como enzimas degradadoras de la pared celular vegetal (PCWDE). En comparación con sus ancestros, los hongos de pudrición blanca y los de pudrición parda , los hongos ECM conservan solo alrededor del 47 % y el 77 %, respectivamente. ^{[ 9 ]}

Durante la asociación mutualista con las plantas, los hongos ectomicorrícicos reciben carbohidratos fijados del huésped. Debido a este aporte de nutrientes, ya no necesitan el conjunto completo de enzimas utilizadas por los hongos saprófitos a la misma escala; genes enfocados en la degradación de la pared celular vegetal. ^{[ 9 ]} Sin embargo, algunos genes PCWDE retenidos son esenciales, ya que permiten la colonización de los hongos en el área del apoplasto y la adquisición de nutrientes del suelo en formas inorgánicas y orgánicas. ^{[ 10 ]}

Además de la pérdida de genes, los hongos ectomicorrícicos también han desarrollado nuevos genes que favorecen la simbiosis. Un ejemplo es la familia de proteínas secretadas pequeñas inducidas por micorrizas (MiSSPs), que desempeñan un papel clave en el establecimiento y mantenimiento de la interacción simbiótica, como se observa en especies como Laccaria bicolor . ^{[ 11 ]}

Los procesos endosimbióticos implican una evolución reductiva como parte de la simbiosis entre el endosimbionte y el huésped, y el endosimbionte se transforma en un orgánulo . Progresivamente, varios genes se transfieren del endosimbionte al núcleo del huésped, mientras que otros genes innecesarios se pierden progresivamente. ^{[ 7 ]}

La evolución reductiva es el componente central de la Teoría Endosimbiótica , desarrollada por Lynn Margulis. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Esta teoría propone que las mitocondrias se originaron a partir de un endosimbionte alfaproteobacteriano que se convirtió en un orgánulo dentro de las arqueas ancestrales . ^{[ 14 ] [ 7 ]}

Un segundo ejemplo importante de evolución reductiva a través de la endosimbiosis es el origen de los plastidios. Los plastidios surgieron de una endosimbiosis primaria, cuando un protista engulló una cianobacteria fotosintética, dando origen a las algas y las plantas terrestres. ^{[ 15 ]} La endosimbiosis secundaria ocurre cuando un alga eucariota que ya contiene un plastidio primario es engullida por otro protista. Ejemplos de ello son Guillardia , algas criptofitas con un plastidio obtenido de un alga roja, y muchas diatomeas que contienen algas cromófitas y oomicetos. ^{[ 15 ]} Algunos protistas han experimentado una endosimbiosis terciaria, en la que un eucariota engulle a otro eucariota que ya ha adquirido un plastidio secundario. Por ejemplo, Alexandrium ( Dinoflagelado ) contiene un plastidio derivado de un evento de endosimbiosis secundaria. ^{[ 15 ]}

A pesar de las diferentes teorías sobre el origen de los virus , una postula que pudieron haber sido células pequeñas que parasitaban células más grandes. Con el tiempo, se perdieron genes que no eran necesarios para su parasitismo. Las bacterias rickettsia y clamidia son células vivas que, al igual que los virus, solo pueden reproducirse dentro de las células huésped. Estas bacterias respaldan esta hipótesis, ya que su dependencia del parasitismo probablemente causó la pérdida de genes que les permitían sobrevivir fuera de la célula. Esto también se conoce como la "hipótesis de la degeneración". ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Un modelo simbiótico ligeramente diferente, propuesto en 2012, plantea la hipótesis de que las células antiguas coexistieron con virocélulas antiguas y que los virus actuales evolucionaron mediante reducción genómica . ^{[ 18 ]} Su cronología filogenómica sitúa primero un mundo celular comunitario. Los virus emergerían entonces de una línea celular primordial mediante la pérdida de genes y complejidad con el tiempo, siendo un punto clave que la regresión ocurrió antes del advenimiento del parasitismo, y que el parasitismo obligado de estos virus derivados de células se desarrolló mucho más tarde. ^{[ 19 ]}