Fritilaria real

La mariposa fritilaria real ( Speyeria idalia ) es una llamativa mariposa ninfálida que se encuentra en algunas de las praderas de pastos altos y mixtos que aún existen en el centro-este de los Estados Unidos. Esta mariposa especialista de pradera tiene un característico color naranja intenso y alas posteriores oscuras inconfundibles con dos bandas de manchas ( Brock 2003 ). En la hembra, ambas bandas de manchas son blancas. Sin embargo, en el macho, la banda exterior de manchas es de color naranja. Las hembras también tienden a ser ligeramente más grandes que los machos. La superficie ventral de las alas posteriores es de color marrón oliva a negro con llamativas manchas blanco plateadas ( Selby 2007 ). La envergadura de S. idalia suele medir entre 68 y 105 milímetros (2,7 y 4,1 pulgadas) ( Selby 2007 ). Vuela en verano, aproximadamente de junio a septiembre, y los adultos tienden a ser rápidos en vuelo, planeando cerca del suelo ( Brock 2003 ). Está catalogada como una especie de especial preocupación y se cree extirpada en el estado estadounidense de Connecticut . ^{[ 2 ]} 

Las larvas de la mariposa fritilaria real miden aproximadamente 0,08  pulgadas de largo al eclosionar y alcanzan una longitud de aproximadamente 1,75  pulgadas cuando están completamente desarrolladas ( Edwards 1879 ). Las larvas maduras tienen el cuerpo negro con bandas y rayas de color amarillo anaranjado. Presentan rayas amarillentas en la parte media dorsal y lateral, así como varias espinas carnosas dorsales, subdorsales y laterales que se extienden desde el cuerpo. La cabeza de la larva madura es redondeada y pequeña, de color rojo anaranjado en la parte superior y negra en la inferior ( Edwards 1879 ).

La fuente de alimento larval para la mariposa fritilaria real y todos los miembros del género Speyeria son las violetas ( Viola spp.) ( Selby 2007 ). Las violetas son un componente extremadamente importante para la sostenibilidad del hábitat de la fritilaria real y existe una correlación entre la cantidad de violetas presentes y la cantidad de mariposas encontradas en un área determinada ( Kelly y Debinski 1998 ). Las especies de violetas de las que se alimentan las larvas incluyen Viola pedata (violeta de pata de pájaro), V. pedatifida (violeta azul de la pradera), V. papilionacea (violeta azul común), V. lanceolata (violeta de hoja lanceolada), V. nuttallii (violeta de Nuttall) ( Kelly y Debinski 1998 ), V. sagittata (violeta de hoja de flecha) y V. tricolor (Johnny Jumpup) ( Selby 2007 ). Estas diversas especies de violetas están asociadas con las diferentes áreas de distribución de la fritilaria real. Por ejemplo, la violeta de pata de pájaro y la violeta de pradera tienden a ser la fuente de alimento larval preferida para la mariposa real en las regiones del Medio Oeste y las Grandes Llanuras ( Selby 2007 ).

Las mariposas adultas pueden alimentarse de una variedad de plantas nectaríferas y su disponibilidad durante el período de vuelo de verano puede ser tan importante como la presencia de plantas alimenticias para las larvas a la hora de determinar si un área puede sustentar poblaciones de especies de mariposas ( Selby 2007 ). Las asclepias , los cardos , las equináceas , las estrellas llameantes , las bergamotas , los tréboles , las varas de oro y las verdolagas son algunas de las fuentes de néctar más importantes para las mariposas fritilarias reales adultas. Se ha observado que las asclepias y los cardos son la fuente de néctar preferida en toda la distribución de la fritilaria real ( Selby 2007 ). Estos dos tipos de plantas proporcionan un suministro constante de néctar debido a sus tiempos de crecimiento escalonados. La asclepia común comienza a florecer cuando los machos de la fritilaria real comienzan a emerger a principios del verano y los cardos tienden a florecer más tarde en la temporada, lo cual es crucial para las hembras que se acercan a la oviposición ( Selby 2007 ).

La mariposa fritilaria real es univoltina, con una sola generación por año ( Selby 2007 ). Los machos adultos emergen a principios de junio junto con las primeras plantas de algodoncillo. Las hembras adultas emergen poco después y el apareamiento tiene lugar a finales de junio y principios de julio. Después del apareamiento, las hembras entran en un período de diapausa reproductiva de 6 a 8 semanas , o un período de desarrollo suspendido. Los ovarios permanecen sin desarrollar durante este tiempo. La ovogénesis no se inicia hasta finales de agosto, cuando la hormona juvenil aumenta bruscamente ( Kopper et al. 2001 ). Una vez que tiene lugar la ovogénesis, los huevos son fertilizados y poco después ocurre la oviposición. La hembra pone más de 1000 huevos y posiblemente más de 2000 ( Vaughan y Shepherd, 2005 ). Las pequeñas larvas eclosionan a finales de septiembre y en octubre. Inmediatamente después de la eclosión, las diminutas larvas buscan refugio en la hojarasca y pasan el invierno allí. En esta etapa, las larvas retrasan su desarrollo durante los meses de invierno, lo que se conoce como diapausa larvaria ( Kopper et al. 2001 ). Al llegar la primavera, las larvas emergen y comienzan a alimentarse de violetas. Crecen y maduran a través de seis estadios larvarios hasta finales de mayo, cuando pupan ( Selby 2007 ).

El ciclo de vida de la mariposa fritilaria real es único y se cree que es una adaptación a la fenología , o la cronología y naturaleza estacional, de su planta nutricia larvaria, la violeta ( Kopper et al. 2001 ). Estas pequeñas violetas perennes producen abundante follaje en primavera para las larvas en crecimiento. Sin embargo, en la mayoría de las zonas, se marchitan con el calor del verano y dejan de estar disponibles para las larvas en ese momento. Cuando esto ocurre, la mariposa fritilaria real está entrando en su vida adulta y ya no depende de la violeta. El hecho de que las violetas no puedan sustentar a las larvas durante el resto del verano ayuda a explicar el ciclo de vida univoltino de la mariposa fritilaria real. La diapausa larvaria, junto con la diapausa reproductiva de la hembra adulta, permite a las larvas maximizar los beneficios del follaje fresco y abundante de violeta cuando están activas en primavera ( Kopper et al. 2001 ).

Con la pérdida de más del 99 % de la cobertura vegetal original de pradera de pastos altos nativos en la actualidad ( Powell et al. 2006 ), la disminución del área de hábitat sostenible para la mariposa fritilaria real se ha convertido en una verdadera amenaza. La drástica disminución de las poblaciones de fritilaria real ha generado gran preocupación sobre el futuro de la mariposa ( Kopper et al. 2001 ). Históricamente, el área de distribución de la fritilaria real se extendía desde el este de Colorado hasta Maine . Sin embargo, debido a la pérdida de hábitat y a la disminución a gran escala de las poblaciones, su área de distribución se ha reducido considerablemente, especialmente en el este.

Desde la década de 1960 hasta principios de la de 1990, las poblaciones orientales disminuyeron tan severamente que solo quedan unas pocas. ( Powell et al. 2006 ) La fritilaria real estuvo presente en 18 estados al este de Illinois. Hoy, solo quedan tres poblaciones en la región oriental. Estas poblaciones se han ubicado al este de Indiana: Fort Indiantown Gap , Pensilvania, y la planta de municiones del ejército de Radford en Virginia. ^{[ 3 ]} Las poblaciones en el Medio Oeste y las Grandes Llanuras están mucho más extendidas; sin embargo, siguen siendo extremadamente vulnerables ya que sus números continúan disminuyendo. La fritilaria real no está incluida en la lista federal de especies en peligro de extinción, pero se le ha asignado un estado de conservación de NatureServe de G3, que se considera vulnerable ( Selby 2007 ). S. idalia era una especie de Categoría II, o un posible candidato para ser incluido en la lista bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción , hasta 1996 cuando esta categoría fue eliminada por el gobierno federal ( Kelly y Debinski 1998 ). WildEarth Guardians presentó una nueva petición para incluir la especie en la lista en 2013 ( WildEarth Guardians 2013 ). Los resultados de la revisión formal no se habían publicado al 1 de mayo de 2014.

La mayor amenaza que enfrenta la mariposa fritilaria real es la destrucción de su hábitat ( Powell et al. 2006 ). Diversos factores contribuyen a la pérdida, fragmentación y degradación de su hábitat. La agricultura de cultivos en hileras , el desarrollo urbano (como la construcción de viviendas y negocios), la construcción de carreteras y la extracción de grava contribuyen a la desaparición y degradación de las praderas de las que depende la fritilaria real. Dado que esta mariposa requiere praderas nativas de pastos altos y mixtos relativamente intactas, la alteración de estos paisajes la ha convertido en una especie altamente vulnerable ( Selby 2007 ).

Debido principalmente a la pérdida y degradación del paisaje de pradera de pastos altos, la densidad de plantas violetas tiende a ser limitada o muy reducida en ciertas áreas. Se ha demostrado que esto tiene un impacto negativo en las poblaciones de la mariposa fritilaria real. Un estudio realizado por Kelly y Debinski ( 1998 ) analizó las limitaciones de la fuente de alimento de las larvas como un factor en la disminución de las poblaciones de la mariposa fritilaria real. Los autores correlacionaron la densidad de plantas violetas con el tamaño de la población y el peso de las mariposas fritilarias reales. Se encontró que las praderas con densidades de violetas significativamente menores tenían poblaciones más pequeñas de S. idalia . El peso de las mariposas también fue ligeramente menor en áreas con baja densidad de violetas ( Kelly y Debinski 1998 ). Como resultado, se han planteado varias preocupaciones con respecto a la salud de la mariposa fritilaria real. Las áreas con pocas o ninguna violeta pueden ser perjudiciales para la fecundidad de las hembras porque hay pocos lugares adecuados para que se depositen los huevos ( Kelly y Debinski 1998 ). Además, las poblaciones más pequeñas y fragmentadas son susceptibles a un flujo genético restringido y a una variabilidad genética reducida ( Williams et al. 2003 ). Este estudio también demostró que la calidad del hábitat para la mariposa fritilaria real es tan importante como la cantidad de hábitat disponible. Una mayor densidad de violetas y disponibilidad de néctar son esenciales para mantener poblaciones saludables ( Kelly y Debinski 1998 ).

La fragmentación y el aislamiento del hábitat pueden tener efectos genéticos a gran escala en especies con alto flujo genético, como la mariposa fritilaria real. Existe una mayor probabilidad de extinción local de poblaciones entre especies con alto flujo genético que experimentan fragmentación del hábitat ( Williams et al. 2003 ). Williams et al. ( 2003 ) compararon los niveles de diferenciación y diversidad genética entre poblaciones con un hábitat relativamente continuo y poblaciones en áreas de hábitat aisladas. Se encontró que las poblaciones aisladas y altamente fragmentadas tenían mayor diferenciación, o divergencia de otras poblaciones, y menor diversidad genética en comparación con poblaciones no fragmentadas. Es probable que el flujo genético restringido y los cuellos de botella poblacionales ocurran entre poblaciones en áreas de hábitat fragmentadas, causando estos fenómenos ( Williams et al. 2003 ). A medida que la fragmentación del hábitat continúa aumentando en gran parte del área de distribución de la mariposa fritilaria real en el Medio Oeste, los problemas genéticos pueden convertirse en una amenaza real, interrumpiendo el flujo genético y aumentando el riesgo de enfermedades.

Las quemas controladas son una herramienta de conservación atractiva y ampliamente utilizada entre los gestores de tierras en la actualidad. El papel histórico que desempeñó el fuego en el paisaje de las praderas puede ser muy beneficioso para muchas especies de plantas. Las quemas controladas también se han convertido en una alternativa popular y de bajo costo para eliminar la vegetación leñosa en tierras rurales y agrícolas ( Powell et al. 2006 ). Sin embargo, ha habido cierta evidencia de que el manejo intensivo del fuego utilizado en las praderas puede afectar negativamente a la mariposa fritilaria real. Powell et al. ( 2006 ) examinaron los efectos de las quemas controladas de praderas mediante el estudio de varias praderas en Kansas. Se observaron mariposas tanto en sitios recientemente quemados como en sitios no quemados para determinar los efectos de las quemas controladas en las poblaciones. La densidad de población de la fritilaria real puede tender a variar entre sitios, pero generalmente fue considerablemente mayor en sitios que no habían sido quemados en el último año ( Powell et al. 2006 ). Las quemas controladas generalmente se realizan a principios de la primavera, cuando las larvas de primer estadio son vulnerables, enterradas en la hojarasca. Las quemas extensivas de praderas matan a las larvas que hibernan y pueden tener un efecto drástico en su población en los años siguientes. En una pradera recientemente quemada que fue estudiada, se utilizó una quema mínima de parches, quemando solo pequeñas porciones de toda el área a la vez. Este sitio presentó, con mucho, la mayor abundancia de mariposas fritilarias reales de todos los sitios quemados ( Powell et al. 2006 ).

En un estudio de cría en cautividad, se descubrió una grave amenaza potencial para la mariposa fritilaria real. Wagner ( 1995 ) halló que una enfermedad podría ser un factor de mortalidad en algunas poblaciones de S. idalia . En un grupo en cautividad, el virus de la poliedrosis nuclear (VPN) causó una pérdida del 80 %. El virus se transmite de las hembras a la descendencia en los huevos o entre individuos a través de las heces ( Wagner 1995 ). El VPN podría ser potencialmente dañino para las poblaciones silvestres ( Mason 2007 ); por lo tanto, para fines de reintroducción, es fundamental cultivar una línea libre de virus.

La mariposa fritilaria real es muy vulnerable a los factores ambientales durante todo el año. Las condiciones climáticas extremas en una amplia zona geográfica pueden afectar gravemente a sus poblaciones. Las larvas de primer estadio son muy sensibles a las condiciones climáticas extremas, ya que hibernan entre la hojarasca y comienzan su búsqueda de plantas alimenticias en primavera. Se ha demostrado que las heladas intensas a finales de la primavera, las tormentas severas y las condiciones frías y húmedas impactan negativamente la supervivencia de las larvas ( Selby 2007 ). Las tasas de desarrollo larvario tienden a ser proporcionales a la temperatura. Por lo tanto, las condiciones inusualmente frías en primavera pueden ralentizar drásticamente las tasas de crecimiento larvario, aumentando su exposición a factores de mortalidad ( Selby 2007 ). Algunos factores ambientales también pueden limitar la actividad de las mariposas fritilarias reales adultas. Los períodos prolongados de temperaturas más frías, cielos nublados y lluvia pueden restringir las actividades normales, lo que podría limitar la reproducción ( Selby 2007 ).

El uso creciente de pesticidas y herbicidas también puede tener profundos efectos negativos en la mariposa fritilaria real. La fumigación intensiva con herbicidas puede eliminar las plantas alimenticias cercanas de las larvas y las fuentes de néctar de las que dependen ( Selby 2007 ). El uso indiscriminado de pesticidas también representa una amenaza para la fritilaria real y otras mariposas especialistas de las praderas. El patógeno bacteriano Bacillus thuringiensis (" Bt ", el agente utilizado en el control de la polilla gitana ) es letal para todas las larvas de lepidópteros. Se cree que los programas de control de la polilla gitana utilizados en el este a lo largo de los bordes de pastizales arbolados pueden haber sido un factor final que condujo a la pérdida de algunas poblaciones ( Selby 2007 ). La fumigación indiscriminada con insecticidas para el control de plagas en tierras de cultivo y pastizales adyacentes continúa siendo una amenaza directa para la fritilaria real.

Las futuras pérdidas de poblaciones de fritilaria real pueden prevenirse identificando áreas de hábitat críticas y gestionándolas para mantener y mejorar el tamaño, la calidad y la conectividad del hábitat ( Selby 2007 ). Es esencial reservar y proteger tierras de esta manera. Las prácticas de gestión de tierras deben centrarse en el mantenimiento de remanentes intactos de praderas nativas y la vegetación crucial para la supervivencia continua de la fritilaria real. La gestión para obtener abundantes plantas alimenticias para las larvas y recursos de néctar es extremadamente importante. El momento, la intensidad, el nivel y la duración de las actividades de gestión deben adaptarse y monitorearse ( Selby 2007 ). Se ha sugerido que las prácticas de gestión adecuadas podrían desempeñar un papel crucial en la desaceleración, e incluso posiblemente en la reversión, de la actual ola de extirpaciones de fritilaria real ( Swengel 2004 ).

El paisaje del Medio Oeste incluye pocos remanentes de pradera, los cuales se encuentran integrados en una matriz agrícola ( Davis et al. 2007 ). Por lo tanto, es fundamental considerar el terreno circundante a estos remanentes en las decisiones y prácticas de manejo. La calidad de la matriz que rodea un fragmento de hábitat específico suele influir en la capacidad de dispersión de una especie ( Davis et al. 2007 ). Es necesario considerar y gestionar los efectos de borde para mejorar la capacidad de dispersión de la mariposa. La conectividad entre los hábitats de la mariposa fritilaria real es crucial para las prácticas de manejo de tierras y probablemente aumentaría el flujo genético y la diversidad genética en ciertas áreas. Esto contribuiría a reducir algunos de los efectos negativos asociados con la fragmentación del hábitat, mejorando así la salud general de las poblaciones de la mariposa fritilaria real.

Aunque se ha descubierto que el manejo extensivo del fuego puede tener impactos negativos directos en las poblaciones de la mariposa fritilaria real, las quemas controladas pueden ser beneficiosas para muchas especies de plantas, incluidas las violetas y las plantas nectaríferas ( Selby 2007 ). Esto, a su vez, podría proporcionar algunos beneficios de hábitat adicionales para la mariposa si las quemas controladas se utilizan adecuadamente. El manejo del fuego también ayuda a eliminar especies exóticas de estación fría y vegetación leñosa que invaden las plantas nativas de la pradera, como la violeta. Por lo tanto, es importante comprender tanto los efectos positivos como negativos del manejo del fuego y sus efectos combinados en la supervivencia a largo plazo de la fritilaria real ( Selby 2007 ). Se recomienda que solo se quemen pequeñas porciones, no más del 20% del hábitat total de la mariposa, en un año determinado. También se ha sugerido que se utilicen rotaciones de quema de 3 a 5 años, donde una parcela de tierra determinada debe permanecer sin quemar durante al menos 3 a 5 años antes de poder quemarse nuevamente. Es probable que estas prácticas minimicen los efectos negativos del manejo del fuego en las poblaciones de la mariposa fritilaria real, a la vez que les brindan mayores beneficios debido a la mayor calidad de sus recursos alimenticios y de néctar. También se ha sugerido que el pastoreo muy ligero es beneficioso para estas mariposas especialistas de las praderas y puede utilizarse eficazmente en combinación con quemas controladas limitadas ( Selby 2007 ).

El uso limitado de herbicidas y pesticidas es aceptable; sin embargo, debe ser monitoreado de cerca y aplicado con cuidado en lo que respecta a la mariposa fritilaria real ( Selby 2007 ). Es fundamental aumentar la concienciación en las áreas agrícolas circundantes sobre el uso de herbicidas y pesticidas. Disminuir el uso de herbicidas y pesticidas en tierras agrícolas adyacentes a hábitats de pradera puede ser beneficioso para las poblaciones de fritilaria real, así como para muchos otros insectos nativos de la pradera. Lo mejor es evitar o limitar el uso generalizado e indiscriminado de estos agentes de control en dichas áreas ( Selby 2007 ). Las praderas que controlan plantas invasoras y vegetación leñosa mediante la aplicación de herbicidas deben hacerlo con extrema precaución y moderación. Es preferible el uso de aplicaciones selectivas, como la pulverización localizada, así como el uso de herbicidas no persistentes. También puede ser necesario volver a sembrar después de algunas aplicaciones de herbicidas para que las especies nativas beneficiosas sigan siendo abundantes. Sin embargo, el uso de herbicidas en tierras de pradera debe ser el último recurso para eliminar la vegetación no deseada con el fin de proteger las poblaciones de fritilaria real ( Selby 2007 ).

Dado el escaso conocimiento sobre la distribución y abundancia exactas de muchas poblaciones de la mariposa fritilaria real, es fundamental llevar a cabo prácticas de inventario y monitoreo. Un mejor conocimiento de esta especie podría impulsar los esfuerzos de conservación. El estudio preciso de las poblaciones es crucial para el monitoreo y proporciona información muy útil sobre poblaciones específicas. Los muestreos mediante transectos Pollard permiten obtener valores de abundancia relativa que pueden utilizarse para rastrear las tendencias de abundancia a lo largo del tiempo ( Selby 2007 ). Este método es más adecuado para el monitoreo a largo plazo de las poblaciones y puede ser útil para seguir el estado de la fritilaria real a lo largo del tiempo.

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