Orobanchaceae

Las plantas parásitas se adhieren a su huésped mediante haustorios , que transfieren nutrientes del huésped al parásito. Solo las especies hemiparásitas poseen un extenso sistema radicular adicional denominado haustorio lateral. En la mayoría de las especies holoparásitas, existe una masa hinchada de raíces cortas y voluminosas o un gran órgano haustorial hinchado, que puede ser simple o compuesto, comúnmente llamado haustorio terminal o primario. ^{[ 11 ]}

Las plantas se reducen a tallos vegetativos cortos, sus hojas alternas se reducen a escamas carnosas y dentadas, y tienen pelos multicelulares intercalados con pelos glandulares. ^{[ 12 ]}

Las especies hemiparásitas (procedentes de la familia Scrophulariaceae) con hojas verdes son capaces de realizar la fotosíntesis y pueden ser parásitas facultativas u obligadas.

Las flores hermafroditas son bilateralmente simétricas y crecen en racimos , espigas o individualmente en el ápice del tallo delgado. El cáliz tubular está formado por 2 a 5 sépalos unidos. Hay cinco pétalos unidos y bilabios que forman la corola y pueden ser amarillentos, parduscos, violáceos o blancos. El labio superior es bilobulado, el inferior trilobulado. Hay dos estambres largos y dos cortos en filamentos delgados, insertados debajo de la mitad o en la base del tubo de la corola, alternando con los lóbulos del tubo. Un quinto estambre es estéril o está ausente por completo. Las anteras se abren por hendiduras longitudinales. El pistilo es unicelular. El ovario es súpero. Las flores son polinizadas por insectos o aves (por ejemplo, colibríes , como en Castilleja ).

El fruto es una cápsula dehiscente , no carnosa y unilocular con muchas semillas diminutas en el endospermo . Los frutos de Orobanchaceae son pequeños y abundantes, y pueden producir entre 10 000 y 1 000 000 de semillas por planta. ^{[ 13 ]} Estas se dispersan por el viento a largas distancias, lo que aumenta sus posibilidades de encontrar un nuevo huésped.

El desarrollo de los haustorios fue un evento evolutivo significativo que permitió el avance de las plantas parásitas . El clado holoparásito Orobanche delimita la primera transición del hemiparasitismo al holoparásitismo dentro de la familia Orobanchaceae.

Los genes de los plastidios agrupan a todos los miembros parásitos de las Orobanchaceae, tanto hemiparásitos como holoparásitos, en un único clado monofilético. ^{[ 12 ]} Esta relación filogenética respalda tanto la fusión de los miembros hemiparásitos de las Scrophulariaceae con las Orobanchaceae, como la hipótesis de un único origen del hemiparasitismo dentro de la familia, lo que lo convierte en un rasgo clave para delimitar clados y reconstruir la historia evolutiva. Análisis filogenéticos más recientes que examinan genes ortólogos nucleares en los principales linajes de las Orobanchaceae han dado lugar a una filogenia de alta resolución que confirma estos hallazgos previos, añadiendo que el ancestro común de las especies parásitas dentro de las Orobanchaceae apareció hace aproximadamente 38,6 millones de años. ^{[ 20 ]}

Una vez que evolucionó este hábito parasitario, se cree que el holoparasitismo surgió varias veces de forma independiente, aunque el número exacto es objeto de debate. ^{[ 4 ] [ 12 ]} El estudio del gen del plastidio, Young et al (1999), afirma que el holoparasitismo evolucionó cinco veces en diferentes linajes: una vez de Harveya , Lathraea y las Orobanchaceae tradicionales, así como del género Alectra y el género Striga . Es importante destacar que estudios más recientes han encontrado tres orígenes del holoparasitismo, con el origen en el género Alectra perteneciente al mismo linaje que el de Harveya , y Striga a veces considerado un hemiparásito ya que algunas especies realizan fotosíntesis durante partes de sus ciclos de vida. ^{[ 4 ]} Estos orígenes independientes del holoparasitismo ilustran rasgos homoplásticos dentro de un grupo monofilético y resaltan que, si bien el parasitismo actúa como un rasgo unificador para partes de las Orobanchaceae, es una característica mucho más compleja de lo que se pensaba originalmente. La evolución reiterada de la dependencia total del parasitismo tiene repercusiones significativas para la comprensión de los mecanismos que subyacen a la diversificación de las orobancáceas.

Este patrón de evolución del holoparasitismo no respalda las conclusiones sistemáticas previas basadas en la idea de una serie evolutiva a lo largo de los géneros hemiparásitos a holoparásitos de las Scrophulariaceae y las Orobanchaceae. ^{[ 12 ]} Más bien, estas nuevas conclusiones enfatizan el papel que juega el parasitismo en la diversificación dentro de las Orobanchaceae, destacando el hecho de que diferentes linajes parasitarios surgieron en diferentes contextos evolutivos, y que la sistemática interna de las Orobanchaceae puede entenderse mejor como múltiples puntos de ramificación de diferenciación en lugar de un gradiente lineal que conduce a una forma de parasitismo.

Se ha sugerido que el parasitismo y sus diferentes modalidades tienen un impacto en la evolución del genoma , con tasas de sustitución de ADN aumentadas en organismos parásitos en comparación con taxones no parásitos. ^{[ 21 ]} Por ejemplo, los taxones holoparásitos de Orobanchaceae exhiben tasas de evolución molecular más rápidas que los hemiparásitos de la misma familia en tres genes de plastidios . ^{[ 22 ]}

En un estudio que compara las tasas de evolución molecular de taxones parásitos versus no parásitos para 12 pares de familias de angiospermas —incluyendo Apodanthaceae , Cytinaceae , Rafflesiaceae , Cynomoriaceae , Krameriaceae , Mitrastemonaceae , Boraginaceae , Orobanchaceae, Convolvulaceae , Lauraceae , Hydnoraceae y Santalaceae / Olacaceae— , los taxones parásitos evolucionan en promedio más rápido que sus parientes cercanos para las secuencias del genoma mitocondrial, plastídico y nuclear. ^{[ 23 ]} Mientras que Orobanchaceae se ajusta a esta tendencia para el ADN plastídico, parece evolucionar más lentamente que su contraparte no parásita en comparaciones que involucran ADN nuclear y mitocondrial. ^{[ 23 ]}

A partir de febrero de 2025 , Plants of the World Online aceptó 99 géneros. ^{[ 3 ]} Otras fuentes aceptan tres géneros más, que se incluyen en la siguiente lista.

Géneros de Orobanchaceae clasificados según sus características del ciclo de vida.

• Bartsiella
• Bornmuellerantha
• Braquiestigma
• Brandisia
• Cicloqueilón
• Kopsiopsis
• Macrosiringión
• Odontiella