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La fisiología renal ( del latín renes , "riñones") es el estudio de la fisiología del riñón . Esto abarca todas las funciones del riñón, incluyendo el mantenimiento del equilibrio ácido-base ; la regulación del equilibrio de líquidos ; la regulación del sodio , el potasio y otros electrolitos ; la eliminación de toxinas ; la absorción de glucosa , aminoácidos y otras moléculas pequeñas; la regulación de la presión arterial ; la producción de diversas hormonas , como la eritropoyetina ; y la activación de la vitamina D.
Gran parte de la fisiología renal se estudia a nivel de la nefrona , la unidad funcional más pequeña del riñón. Cada nefrona comienza con un componente de filtración que filtra la sangre que ingresa al riñón. Este filtrado fluye a lo largo de la nefrona, que es una estructura tubular revestida por una sola capa de células especializadas y rodeada de capilares . Las funciones principales de estas células de revestimiento son la reabsorción de agua y moléculas pequeñas del filtrado a la sangre, y la secreción de desechos de la sangre a la orina.
El correcto funcionamiento del riñón requiere que reciba y filtre adecuadamente la sangre. Esto se lleva a cabo a nivel microscópico mediante cientos de miles de unidades de filtración llamadas corpúsculos renales , cada una compuesta por un glomérulo y una cápsula de Bowman . La evaluación global de la función renal se suele realizar estimando la tasa de filtración, denominada tasa de filtración glomerular (TFG).
Formación de orina
La capacidad del riñón para realizar muchas de sus funciones depende de las tres funciones fundamentales de filtración , reabsorción y secreción , cuya suma se denomina depuración renal o excreción renal. Es decir:
- Tasa de excreción urinaria = Tasa de filtración – Tasa de reabsorción + Tasa de secreción [ 1 ]
Aunque el sentido más estricto de la palabra excreción con respecto al sistema urinario es la micción en sí, la depuración renal también se denomina convencionalmente excreción (por ejemplo, en el término establecido excreción fraccional de sodio ).
Filtración
La sangre es filtrada por las nefronas , las unidades funcionales del riñón. Cada nefrona comienza en un corpúsculo renal , que está compuesto por un glomérulo encerrado en una cápsula de Bowman . Las células, las proteínas y otras moléculas grandes se filtran del glomérulo mediante un proceso de ultrafiltración , dejando un ultrafiltrado que se asemeja al plasma (excepto que el ultrafiltrado tiene una cantidad insignificante de proteínas plasmáticas ) que ingresa al espacio de Bowman. La filtración es impulsada por las fuerzas de Starling .
El ultrafiltrado pasa sucesivamente por el túbulo contorneado proximal , el asa de Henle , el túbulo contorneado distal y una serie de conductos colectores para formar la orina .
Reabsorción
La reabsorción tubular es el proceso mediante el cual los solutos y el agua se eliminan del líquido tubular y se transportan a la sangre. Se denomina reabsorción (y no absorción ) tanto porque estas sustancias ya se han absorbido una vez (especialmente en los intestinos ) como porque el organismo las recupera de un flujo de líquido posglomerular que está a punto de convertirse en orina (es decir, se perderán pronto en la orina a menos que se recuperen).
La reabsorción es un proceso de dos etapas que comienza con la extracción activa o pasiva de sustancias del líquido tubular hacia el intersticio renal (el tejido conectivo que rodea las nefronas), y luego el transporte de estas sustancias desde el intersticio hacia el torrente sanguíneo. Estos procesos de transporte están impulsados por las fuerzas de Starling , la difusión y el transporte activo .
Reabsorción indirecta
En algunos casos, la reabsorción es indirecta. Por ejemplo, el bicarbonato (HCO₃⁻ ) no tiene transportador, por lo que su reabsorción implica una serie de reacciones en la luz tubular y el epitelio tubular. Comienza con la secreción activa de un ion hidrógeno (H⁺ ) en el líquido tubular a través de un intercambiador Na/H :
- En el lumen
- El H + se combina con el HCO3− para formar ácido carbónico ( H2CO3 ) .
- La anhidrasa carbónica luminal convierte enzimáticamente el H₂CO₃ en H₂O y CO₂ .
- El CO 2 se difunde libremente en la célula.
- En la célula epitelial
- La anhidrasa carbónica citoplasmática convierte el CO₂ y el H₂O ( que abunda en la célula) en H₂CO₃ .
- El H₂CO₃ se disocia fácilmente en H⁺ y HCO₃⁻ .
- El HCO 3 − se expulsa fácilmente de la membrana basolateral de la célula.
Influencia de las hormonas
Algunas hormonas reguladoras clave para la reabsorción incluyen:
- aldosterona , que estimula la reabsorción activa de sodio (y, como resultado, de agua).
- hormona antidiurética , que estimula la reabsorción pasiva de agua.
Ambas hormonas ejercen sus efectos principalmente sobre los conductos colectores .
La secreción tubular ocurre simultáneamente durante la reabsorción del filtrado. Sustancias, generalmente producidas por el cuerpo o subproductos del metabolismo celular que pueden volverse tóxicas en altas concentraciones, y algunos fármacos (si se ingieren). Todas estas se secretan en la luz del túbulo renal. La secreción tubular puede ser activa, pasiva o por cotransporte. Las sustancias que se secretan principalmente en el túbulo renal son: H + , K + , NH3 , urea , creatinina , histamina y fármacos como la penicilina . La secreción tubular ocurre en el túbulo contorneado proximal (TCP) y el túbulo contorneado distal (TCD); por ejemplo, en el túbulo contorneado proximal, el potasio se secreta mediante la bomba de sodio-potasio, el ion hidrógeno se secreta mediante transporte activo y cotransporte, es decir, antiportador, y el amoníaco se difunde en el túbulo renal.
Otras funciones
secreción hormonal
Los riñones secretan diversas hormonas , entre ellas la eritropoyetina , el calcitriol y la renina . La eritropoyetina se libera en respuesta a la hipoxia (niveles bajos de oxígeno en los tejidos) en la circulación renal. Estimula la eritropoyesis (producción de glóbulos rojos) en la médula ósea . El calcitriol , la forma activada de la vitamina D , favorece la absorción intestinal de calcio y la reabsorción renal de fosfato . La renina es una enzima que regula los niveles de angiotensina y aldosterona .
Mantener la homeostasis
El riñón es responsable de mantener el equilibrio de las siguientes sustancias:
El cuerpo es muy sensible a su pH . Fuera del rango de pH compatible con la vida, las proteínas se desnaturalizan y se digieren, las enzimas pierden su capacidad de funcionar y el cuerpo es incapaz de mantenerse. Los riñones mantienen la homeostasis ácido-base regulando el pH del plasma sanguíneo . Las ganancias y pérdidas de ácido y base deben estar equilibradas. Los ácidos se dividen en "ácidos volátiles" [ 12 ] y "ácidos no volátiles" [ 13 ] . Véase también ácido titulable .
El principal mecanismo de control homeostático para mantener este equilibrio estable es la excreción renal. El riñón se encarga de excretar o retener sodio mediante la acción de la aldosterona , la hormona antidiurética (ADH o vasopresina), el péptido natriurético auricular (ANP) y otras hormonas. Las alteraciones en la excreción fraccional de sodio pueden indicar necrosis tubular aguda o disfunción glomerular .
Ácido-base
Dos sistemas orgánicos, los riñones y los pulmones, mantienen la homeostasis ácido-base, que consiste en mantener el pH en un valor relativamente estable. Los pulmones contribuyen a la homeostasis ácido-base regulando la concentración de dióxido de carbono (CO₂ ) . Los riñones desempeñan dos funciones muy importantes en el mantenimiento del equilibrio ácido-base: reabsorber y regenerar el bicarbonato de la orina y excretar iones de hidrógeno y ácidos fijos (aniones de ácidos) en la orina.
Osmolalidad
Los riñones ayudan a mantener el equilibrio hídrico y salino del cuerpo. Cualquier aumento significativo de la osmolalidad plasmática es detectado por el hipotálamo , que se comunica directamente con la hipófisis posterior . Un aumento de la osmolalidad provoca que la hipófisis secrete hormona antidiurética (ADH), lo que resulta en la reabsorción de agua por el riñón y un aumento de la concentración de orina. Ambos factores actúan conjuntamente para restablecer la osmolalidad plasmática a sus niveles normales.
La ADH se une a las células principales del conducto colector, que translocan las acuaporinas a la membrana, permitiendo que el agua abandone la membrana normalmente impermeable y sea reabsorbida por el cuerpo a través de los vasos rectos, aumentando así el volumen plasmático del cuerpo.
Existen dos sistemas que crean una médula hiperosmótica y, por lo tanto, aumentan el volumen plasmático corporal: el reciclaje de urea y el "efecto único".
La urea se excreta normalmente como producto de desecho de los riñones. Sin embargo, cuando el volumen plasmático es bajo y se libera la hormona antidiurética (ADH), las acuaporinas que se abren también se vuelven permeables a la urea. Esto permite que la urea salga del conducto colector hacia la médula, creando una solución hiperosmótica que atrae agua. La urea puede entonces reingresar a la nefrona y ser excretada o reciclada nuevamente, dependiendo de si la ADH aún está presente o no.
El "efecto único" describe el hecho de que la rama ascendente gruesa del asa de Henle no es permeable al agua, pero sí al cloruro de sodio . Esto permite un sistema de intercambio a contracorriente mediante el cual la médula se concentra cada vez más, pero al mismo tiempo se crea un gradiente osmótico que el agua puede seguir si las acuaporinas del conducto colector se abren por acción de la ADH.
Presión arterial
Aunque el riñón no puede detectar directamente la sangre, la regulación a largo plazo de la presión arterial depende principalmente de él. Esto ocurre principalmente mediante el mantenimiento del compartimento de líquido extracelular , cuyo tamaño depende de la concentración plasmática de sodio . La renina es el primero de una serie de importantes mensajeros químicos que conforman el sistema renina-angiotensina . Los cambios en la renina alteran la actividad de este sistema, principalmente de las hormonas angiotensina II y aldosterona . Cada hormona actúa a través de múltiples mecanismos, pero ambas aumentan la absorción renal de cloruro de sodio , expandiendo así el compartimento de líquido extracelular y elevando la presión arterial. Cuando los niveles de renina están elevados, las concentraciones de angiotensina II y aldosterona aumentan, lo que conlleva una mayor reabsorción de cloruro de sodio, la expansión del compartimento de líquido extracelular y un aumento de la presión arterial. Por el contrario, cuando los niveles de renina son bajos, los niveles de angiotensina II y aldosterona disminuyen, contrayendo el compartimento de líquido extracelular y reduciendo la presión arterial.
Formación de glucosa
El riñón humano es capaz de producir glucosa a partir de lactato , glicerol y glutamina . Es responsable de aproximadamente la mitad de la gluconeogénesis total en personas en ayunas. La regulación de la producción de glucosa en el riñón se logra mediante la acción de la insulina , las catecolaminas y otras hormonas. [ 14 ] La gluconeogénesis renal tiene lugar en la corteza renal . La médula renal es incapaz de producir glucosa debido a la ausencia de las enzimas necesarias . [ 15 ]
Medición de la función renal
Una forma sencilla de evaluar la función renal es medir el pH , el nitrógeno ureico en sangre , la creatinina y los electrolitos básicos (incluidos el sodio , el potasio , el cloruro y el bicarbonato ). Dado que el riñón es el órgano más importante en el control de estos valores, cualquier alteración en los mismos podría indicar insuficiencia renal.
Existen varias pruebas y proporciones más formales involucradas en la estimación de la función renal:
Referencias
- ↑ pág. 314, Guyton y Hall, Fisiología médica , 11.ª edición
- ↑ Sección 7, Cap. 6: Características de la reabsorción proximal de glucosa . lib.mcg.edu
- 1 2 Sec. 7, Cap. 5: Cotransporte (Simportación) . lib.mcg.edu
- ↑ Sección 7, Cap. 6: Reabsorción proximal de aminoácidos: Sitio de reabsorción . lib.mcg.edu
- ↑ Sección 7, Cap. 6: Reabsorción proximal de urea . lib.mcg.edu
- ↑ V. Excreción de moléculas orgánicas . lib.mcg.edu
- 1 2 VI. Mecanismos de reabsorción de sal y agua. Archivado el 10 de febrero de 2007 en Wayback Machine.
- ↑ Sección 7, Cap. 6: Reabsorción proximal de bicarbonato . lib.mcg.edu
- ↑ Sección 7, Cap. 12: Reabsorción tubular proximal de bicarbonato . lib.mcg.edu
- ↑ Sección 7, Cap. 12: Reabsorción de bicarbonato, rama gruesa del asa de Henle . lib.mcg.edu
- ↑ Walter F., PhD. Boro. Fisiología médica: un enfoque celular y molecular . Elsevier/Saunders. ISBN 1-4160-2328-3.Página 799
- ↑ Sección 7, Cap. 12: Definición fisiológica de los ácidos: Ácido volátil . lib.mcg.edu
- ↑ Sección 7, Cap. 12: Ácidos no volátiles . lib.mcg.edu
- ↑ Gerich, JE (2010). "Papel del riñón en la homeostasis normal de la glucosa y en la hiperglucemia de la diabetes mellitus: implicaciones terapéuticas" . Diabetic Medicine . 27 (2): 136– 142. doi : 10.1111/j.1464-5491.2009.02894.x . PMC 4232006. PMID 20546255 .
- ↑ Gerich, JE; Meyer, C.; Woerle, HJ; Stumvoll, M. (2001). "Gluconeogénesis renal: su importancia en la homeostasis de la glucosa humana" . Diabetes Care . 24 (2): 382– 391. doi : 10.2337/diacare.24.2.382 . PMID 11213896 .
- ↑ Sección 7, Cap. 4: Medición del flujo plasmático renal; aclaramiento renal de HAP . lib.mcg.edu
- ↑ Sección 7, Cap. 4: Fracción de filtración . lib.mcg.edu
- ↑ IV. Medición de la función renal . kumc.edu
- ↑ Sec. 7, Cap. 8: Desplazamiento libre de agua () . lib.mcg.edu
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- Fisiología renal
![{\displaystyle \mathrm {pH} =\mathrm {p} K_{\mathrm {a} ~\mathrm {H} _{2}\mathrm {CO} _{3}}+\log _{10}\left({\frac {[\mathrm {HCO} _{3}^{-}]}{[\mathrm {H} _{2}\mathrm {CO} _{3}]}}\derecha),}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/8e8c9377e8e8a0a7d471bcf908868a742d8e5f7a)