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célula cono

Las células cono o conos son células fotorreceptoras en la retina del ojo de los vertebrados . Los conos son activos en condiciones de luz diurna y permiten la visión fotópica ,...

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Las células cono o conos son células fotorreceptoras en la retina del ojo de los vertebrados . Los conos son activos en condiciones de luz diurna y permiten la visión fotópica , a diferencia de las células bastón , que son activas en luz tenue y permiten la visión escotópica . La mayoría de los vertebrados (incluidos los humanos) tienen varias clases de conos, cada una sensible a una parte diferente del espectro visible de la luz . La comparación de las respuestas de las diferentes clases de células cono permite la visión del color . Hay entre seis y siete millones de conos en un ojo humano (frente a unos 92 millones de bastones), con la mayor concentración hacia la mácula y la más densamente empaquetada en la fóvea central .Área libre de bastones de 0,3  mm de diámetro con conos muy delgados y densamente empaquetados. Por el contrario, al igual que los bastones, están ausentes del disco óptico , lo que contribuye al punto ciego . [ 1 ]

Los conos son menos sensibles a la luz que las células bastón en la retina (que permiten la visión en niveles bajos de luz), pero permiten la percepción del color. También pueden percibir detalles más finos y cambios más rápidos en las imágenes porque sus tiempos de respuesta a los estímulos son más rápidos que los de los bastones. [ 2 ] En los humanos, los conos son normalmente de tres tipos: conos S, conos M y conos L, y cada tipo posee una opsina diferente : OPN1SW , OPN1MW y OPN1LW respectivamente. Estos conos son sensibles a las longitudes de onda de luz visible que corresponden a la luz de longitud de onda corta, media y larga respectivamente. [ 3 ] Debido a que los humanos generalmente tienen tres tipos de conos con diferentes fotopsinas , que tienen diferentes curvas de respuesta y, por lo tanto, responden a la variación del color de diferentes maneras, los humanos tienen visión tricromática . Ser daltónico puede cambiar esto, y ha habido algunos informes verificados de personas con cuatro tipos de conos, lo que les da visión tetracromática . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Se ha demostrado que los tres pigmentos responsables de detectar la luz varían en su composición química exacta debido a mutaciones genéticas ; diferentes individuos tendrán conos con diferente sensibilidad al color.

Estructura

Clases

La mayoría de los vertebrados poseen varias clases diferentes de células cono, diferenciadas principalmente por la fotopsina específica que expresan. El número de clases de conos determina el grado de visión cromática . Los vertebrados con una, dos, tres o cuatro clases de conos presentan monocromatismo , dicromatismo , tricromatismo y tetracromatismo , respectivamente.

Los humanos normalmente tienen tres clases de conos, designados L , M y S para las longitudes de onda largas, medias y cortas del espectro visible a las que son más sensibles. [ 7 ] Los conos L responden con mayor intensidad a la luz de las longitudes de onda rojas más largas , alcanzando su máximo alrededor de560  nm . Los conos M responden con mayor intensidad a la luz amarilla a verde de longitud de onda media, alcanzando su máximo en530  nm . Los conos S responden con mayor intensidad a la luz azul de longitud de onda corta, alcanzando su máximo en420  nm y constituyen solo alrededor del 2% de los conos en la retina humana. Las longitudes de onda pico de los conos L, M y S se encuentran en los rangos de564–580  nm ,534–545  nm y420–440  nm , respectivamente, dependiendo del individuo. Las fotopsinas humanas típicas están codificadas por los genes OPN1LW , OPN1MW y OPN1SW . El espacio de color LMS es un modelo frecuentemente utilizado de las sensibilidades espectrales de las tres células de un ser humano típico. [ 8 ] [ 9 ]

Histología

La estructura de una célula cono

Las células cono son más cortas pero más anchas que las células bastón . Típicamente son40–50  μm de largo, y su diámetro varía de0,5–4,0  μm . Son más estrechos en la fóvea, donde están más densamente agrupados. El espaciado de los conos S es ligeramente mayor que el de los demás. [ 10 ]

Al igual que los bastones, cada célula cono posee una terminal sináptica, segmentos interno y externo, así como un núcleo interno y diversas mitocondrias . La terminal sináptica forma una sinapsis con una neurona bipolar . Los segmentos interno y externo están conectados por un cilio . [ 2 ] El segmento interno contiene orgánulos y el núcleo celular, mientras que el segmento externo contiene las fotopsinas , que absorben la luz , y tiene forma de cono , de donde proviene el nombre de la célula. [ 2 ]

Los segmentos externos de los conos presentan invaginaciones de sus membranas celulares que forman pilas de discos membranosos. Los fotopigmentos se encuentran como proteínas transmembrana dentro de estos discos, lo que aumenta la superficie de contacto con la luz. En los conos, estos discos están unidos a la membrana externa, mientras que en los bastones se desprenden y existen de forma independiente. Ni los bastones ni los conos se dividen, pero sus discos membranosos se desgastan y se desprenden al final del segmento externo, para ser consumidos y reciclados por las células fagocíticas .

Distribución

Ilustración de la distribución de las células cono en la fóvea de una persona con visión cromática normal (izquierda) y una retina daltónica (protanópica). Nótese que el centro de la fóvea contiene muy pocos conos sensibles al azul.
Distribución de bastones y conos a lo largo de una línea que pasa por la fóvea y el punto ciego del ojo humano [ 11 ]

Si bien los bastones superan en número a los conos en la mayor parte de la retina, la fóvea , responsable de la visión central nítida, está compuesta casi en su totalidad por conos. La distribución de los fotorreceptores en la retina se denomina mosaico retiniano , que puede determinarse mediante fotoblanqueamiento . Este proceso consiste en exponer la retina adaptada a la oscuridad a una determinada longitud de onda de luz que paraliza el tipo específico de cono sensible a dicha longitud de onda durante un máximo de treinta minutos, impidiendo su adaptación a la oscuridad. Esto hace que aparezca blanco en contraste con los conos grises adaptados a la oscuridad al tomar una fotografía de la retina. Los resultados muestran que los conos S se distribuyen aleatoriamente y aparecen con mucha menos frecuencia que los conos M y L. La proporción de conos M y L varía considerablemente entre diferentes personas con visión normal (por ejemplo, valores de 75,8 % L con 20,0 % M frente a 50,6 % L con 44,2 % M en dos sujetos masculinos). [ 12 ]

Función

Células cónicas de aves , reptiles y monotremas

La diferencia en las señales recibidas de los tres tipos de conos permite al cerebro percibir una gama continua de colores a través del proceso oponente de la visión del color. Las células bastón tienen una sensibilidad máxima en498  nm , aproximadamente a medio camino entre las sensibilidades máximas de los conos S y M.

Todos los receptores contienen la proteína fotopsina . Las variaciones en su conformación provocan diferencias en las longitudes de onda óptimas absorbidas.

El color amarillo, por ejemplo, se percibe cuando los conos L se estimulan ligeramente más que los conos M, y el color rojo se percibe cuando los conos L se estimulan significativamente más que los conos M. De manera similar, los tonos azules y violetas se perciben cuando el receptor S se estimula más. Los conos S son más sensibles a la luz en longitudes de onda alrededor de420  nm . En niveles de luz moderados a brillantes, donde funcionan los conos, el ojo es más sensible a la luz verde amarillenta que a otros colores, ya que esta estimula casi por igual los dos tipos de conos más comunes (M y L). En niveles de luz más bajos, donde solo funcionan los bastones, la sensibilidad es máxima en una longitud de onda verde azulada.

Los conos también tienden a poseer una agudeza visual significativamente elevada porque cada célula cono tiene una única conexión con el nervio óptico; por lo tanto, a los conos les resulta más fácil distinguir entre dos estímulos aislados. Se establece una conectividad independiente en la capa plexiforme interna, de modo que cada conexión es paralela. [ 13 ]

La respuesta de las células cono a la luz también es direccionalmente no uniforme, alcanzando su máximo en la dirección que recibe luz del centro de la pupila; este efecto se conoce como el efecto Stiles-Crawford .

Los conos S podrían desempeñar un papel en la regulación del sistema circadiano y la secreción de melatonina , pero este papel aún no está claro. Cualquier posible función de los conos S en el sistema circadiano sería secundaria a la función mejor establecida de la melanopsina (véase también Célula ganglionar retiniana intrínsecamente fotosensible ). [ 14 ]

Imagen residual de color

La sensibilidad a una estimulación prolongada tiende a disminuir con el tiempo, lo que conduce a la adaptación neuronal . Un efecto interesante ocurre al mirar fijamente un color en particular durante un minuto aproximadamente. Esta acción provoca el agotamiento de las células cono que responden a ese color, lo que resulta en la imagen residual . Este vívido efecto residual del color puede durar un minuto o más. [ 15 ]

Enfermedades asociadas

Véase también

Referencias

  1. ↑ "Los bastones y conos del ojo humano" . Conceptos de hiperfísica - Universidad Estatal de Georgia .
  2. ^ Kandel , ER ; Schwartz, JH; Jessell, TM (2000). Principios de la ciencia neuronal (4ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. págs. 507–513 . ISBN   9780838577011.
  3. ↑ Schacter, Gilbert, Wegner, "Psicología", Nueva York: Worth Publishers, 2009.
  4. ↑ Jameson, KA; Highnote, SM y Wasserman, LM (2001). "Experiencia de color más rica en observadores con múltiples genes de opsina de fotopigmentos" ( PDF) . Psychonomic Bulletin and Review . 8 (2): 244– 261. doi : 10.3758/BF03196159 . PMID 11495112. S2CID 2389566 .  
  5. ↑ "No creerás lo que ven tus ojos: Los misterios de la vista revelados" . The Independent . 7 de marzo de 2007. Archivado del original el 6 de julio de 2008. Consultado el 22 de agosto de 2009. Equipada con cuatro receptores en lugar de tres, la Sra. M, una trabajadora social inglesa y la primera "tetracromática" humana conocida, ve sutiles matices de color.
  6. ↑ Mark Roth (13 de septiembre de 2006). "Algunas mujeres pueden ver 100.000.000 de colores, gracias a sus genes" . Pittsburgh Post-Gazette . Archivado del original el 8 de noviembre de 2006. Consultado el 22 de agosto de 2009. Una tetracrómata es una mujer que puede ver cuatro gamas de colores distintas, en lugar de las tres con las que la mayoría de nosotros vivimos.
  7. ↑ Roorda, A.; Williams, DR (1999-02-11). "La disposición de las tres clases de conos en el ojo humano vivo". Nature . 397 (6719): 520– 522. Bibcode : 1999Natur.397..520R . doi : 10.1038/17383 . ISSN 0028-0836 . PMID 10028967 .  
  8. ↑ Wyszecki, Günther; Stiles, WS (1981). Ciencia del color: conceptos y métodos, datos cuantitativos y fórmulas (2.ª ed.). Nueva York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN  978-0-471-02106-3.
  9. ↑ RWG Hunt (2004). La reproducción del color (6.ª ed.). Chichester, Reino Unido: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology. pp. 11–12 . ISBN   978-0-470-02425-6.
  10. ↑ Brian A. Wandel (1995). Fundamentos de la visión . Archivado del original el 5 de marzo de 2016. Consultado el 31 de julio de 2015 .
  11. ↑ Fundamentos de la visión , Brian A. Wandell
  12. ↑ Roorda A.; Williams DR (1999). "La disposición de las tres clases de conos en el ojo humano vivo". Nature . 397 (6719): 520– 522. Bibcode : 1999Natur.397..520R . doi : 10.1038/17383 . PMID 10028967 . S2CID 4432043 .  
  13. ^ Strettoi, E; Novelli, E; Mazzoni, F; Barón, yo; Damiani, D (julio de 2010). "Complejidad de las células bipolares del cono de la retina" . Avances en la investigación de la retina y los ojos . 29 (4): 272– 83. doi : 10.1016/j.preteyeres.2010.03.005 . PMC 2878852 . PMID 20362067 .  
  14. ↑ Soca, R (13 de febrero de 2021). "Conos S y el sistema circadiano" . Keldik . Archivado del original el 14 de febrero de 2021.
  15. ↑ Schacter, Daniel L. Psicología: segunda edición. Capítulo 4.9.
  16. 1 2 3 Aboshiha, Jonathan; Dubis, Adam M; Carroll, Joseph; Hardcastle, Alison J; Michaelides, Michel (enero de 2016). "Los síndromes de disfunción de los conos: Tabla 1" . British Journal of Ophthalmology . 100 (1): 115– 121. doi : 10.1136/bjophthalmol-2014-306505 . PMC 4717370. PMID 25770143 .