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Articulo de referencia

Retina

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La retina ( del latín rete ' red ' ; pl. retinae o retinas ) es la capa de tejido más interna y sensible a la luz del ojo . [ 1 ] La óptica del ojo crea una imagen bidimensional enfocada del mundo visual en la retina, que luego procesa esa imagen dentro de la retina y envía impulsos nerviosos a través del nervio óptico a la corteza visual para crear la percepción visual . [ 1 ] La retina cumple una función que es en muchos sentidos análoga a la de la película o el sensor de imagen en una cámara . 

La retina neural consta de varias capas de neuronas interconectadas por sinapsis y está sostenida por una capa externa de células epiteliales pigmentadas. [ 1 ] Las células fotorreceptoras primarias de la retina son los fotorreceptores , que son de dos tipos: bastones y conos . [ 1 ] Los bastones funcionan principalmente con poca luz y proporcionan visión monocromática. Los conos funcionan en condiciones de buena iluminación y son responsables de la percepción del color mediante el uso de diversas opsinas , así como de la visión de alta agudeza utilizada para tareas como la lectura. Un tercer tipo de célula fotorreceptora, la célula ganglionar fotosensible , es importante para la sincronización de los ritmos circadianos y las respuestas reflejas como el reflejo pupilar a la luz . [ 1 ]

La luz que incide en la retina inicia una cascada de eventos químicos y eléctricos que, en última instancia, desencadenan impulsos nerviosos que se envían a diversos centros visuales del cerebro a través de las fibras del nervio óptico . [ 1 ] Las señales neuronales de los bastones y los conos son procesadas por otras neuronas, cuya salida toma la forma de potenciales de acción en las células ganglionares de la retina cuyos axones forman el nervio óptico. [ 1 ]

En el desarrollo embrionario de los vertebrados , la retina y el nervio óptico se originan como prolongaciones del cerebro en desarrollo, específicamente del diencéfalo embrionario ; por lo tanto, la retina se considera parte del sistema nervioso central (SNC) y, de hecho, es tejido cerebral. [ 2 ] Es la única parte del sistema nervioso que se puede visualizar de forma no invasiva . Al igual que la mayor parte del cerebro, la retina está aislada del sistema vascular por la barrera hematoencefálica . La retina es la parte del cuerpo con la mayor demanda continua de energía. [ 3 ]

Estructura

Retina invertida versus retina no invertida

La retina de los vertebrados está invertida en el sentido de que las células fotorreceptoras se encuentran en la parte posterior de la retina, por lo que la luz debe atravesar capas de neuronas y capilares antes de llegar a las secciones fotosensibles de los bastones y conos. [ 4 ] Las células ganglionares, cuyos axones forman el nervio óptico, se encuentran en la parte anterior de la retina; por lo tanto, el nervio óptico debe cruzar la retina en su camino hacia el cerebro. No hay fotorreceptores en esta región, lo que da lugar al punto ciego . [ 5 ] En contraste, en la retina de los cefalópodos , los fotorreceptores se encuentran en la parte anterior, con neuronas de procesamiento y capilares detrás de ellos. Debido a esto, los cefalópodos no tienen punto ciego.

Aunque el tejido neural suprayacente es parcialmente transparente, y se ha demostrado que las células gliales acompañantes actúan como canales de fibra óptica para transportar fotones directamente a los fotorreceptores, [ 6 ] [ 7 ] se produce dispersión de la luz . [ 8 ] Algunos vertebrados, incluidos los humanos, tienen un área de la retina central adaptada para la visión de alta agudeza. Esta área, denominada fóvea central , es avascular (no tiene vasos sanguíneos) y tiene un mínimo de tejido neural delante de los fotorreceptores, minimizando así la dispersión de la luz. [ 8 ]

Los cefalópodos tienen una retina no invertida, comparable en poder de resolución a los ojos de muchos vertebrados. Los ojos de los calamares no tienen un análogo del epitelio pigmentario de la retina (EPR) de los vertebrados. Aunque sus fotorreceptores contienen una proteína, el retinocromo, que recicla retinal y replica una de las funciones del EPR de los vertebrados, es probable que los fotorreceptores de los cefalópodos no se mantengan tan bien como en los vertebrados, y que, como resultado, la vida útil de los fotorreceptores en los invertebrados sea mucho más corta que en los vertebrados. [ 9 ] Tener ojos pedunculados fácilmente reemplazables (algunas langostas) o retinas (algunas arañas, como Deinopis [ 10 ] ) es raro.

La retina de los cefalópodos no se origina como una prolongación del cerebro, como ocurre en los vertebrados. Esta diferencia sugiere que los ojos de vertebrados y cefalópodos no son homólogos , sino que han evolucionado por separado. Desde una perspectiva evolutiva, una estructura más compleja como la retina invertida puede surgir, en general, como consecuencia de dos procesos alternativos: un compromiso ventajoso entre limitaciones funcionales contrapuestas, o como una reliquia histórica desadaptativa del intrincado camino de la evolución y transformación de los órganos. La visión es una adaptación importante en los vertebrados superiores.

Una tercera visión del ojo vertebrado "invertido" es que combina dos beneficios: el mantenimiento de los fotorreceptores mencionados anteriormente y la reducción de la intensidad de la luz necesaria para evitar el cegamiento de los fotorreceptores, que se basan en los ojos extremadamente sensibles de los ancestros de las mixinas modernas (peces que viven en aguas muy profundas y oscuras). [ 11 ]

Un estudio de la APS (Sociedad Estadounidense de Física) sobre el propósito evolutivo de la estructura retiniana invertida [ 12 ] afirma que «La direccionalidad de las células gliales contribuye a aumentar la nitidez de la visión humana. Sin embargo, también observamos algo bastante curioso: los colores que mejor atravesaban las células gliales eran del verde al rojo, que es lo que el ojo necesita principalmente para la visión diurna. El ojo suele recibir demasiada luz azul y, por lo tanto, tiene menos conos sensibles a este color. Simulaciones informáticas posteriores demostraron que las células gliales concentran la luz verde y roja entre cinco y diez veces más en sus respectivos conos que la luz azul. En cambio, el exceso de luz azul se dispersa hacia los bastones circundantes. Esta optimización permite mejorar la visión del color durante el día, mientras que la visión nocturna apenas se ve afectada». [ 12 ]

Capas de la retina

Una sección transversal ortográfica de las capas de la retina humana que etiqueta varios elementos. La luz proviene de la parte superior derecha.
Bastones, conos y capas nerviosas de la retina: La parte frontal (anterior) del ojo se encuentra a la izquierda. La luz (proveniente de la izquierda) atraviesa varias capas nerviosas transparentes hasta llegar a los bastones y conos (extremo derecho). Los cambios químicos en los bastones y conos envían una señal de vuelta a los nervios. La señal se dirige primero a las células bipolares y horizontales (capa amarilla), luego a las células amacrinas y ganglionares (capa púrpura) y, finalmente, a las fibras del nervio óptico. Las señales se procesan en estas capas. En primer lugar, las señales comienzan como señales de salida de puntos en las células de bastones y conos. Posteriormente, las capas nerviosas identifican formas simples, como puntos brillantes rodeados de puntos oscuros, bordes y movimiento. (Basado en un dibujo de Ramón y Cajal , 1911)
Ilustración de la distribución de las células cono en la fóvea de una persona con visión cromática normal (izquierda) y una retina daltónica (protanópica). El centro de la fóvea contiene muy pocos conos sensibles al azul.
Distribución de bastones y conos a lo largo de una línea que pasa por la fóvea y el punto ciego del ojo humano [ 13 ].

La retina de los vertebrados tiene 10 capas distintas. [ 14 ] De más cercana a más lejana del cuerpo vítreo:

  1. Membrana limitante interna : membrana basal elaborada por las células de Müller.
  2. Capa de fibras nerviosas : axones de los cuerpos celulares de los ganglios (entre esta capa y la membrana limitante interna existe una fina capa de placas apicales de las células de Müller).
  3. Capa de células ganglionares : contiene núcleos de células ganglionares, cuyos axones se convierten en fibras del nervio óptico, y algunas células amacrinas desplazadas [ 2 ].
  4. Capa plexiforme interna : contiene la sinapsis entre los axones de las células bipolares y las dendritas de las células ganglionares y amacrinas [ 2 ].
  5. Capa nuclear interna : contiene los núcleos y los cuerpos celulares circundantes (pericariones) de las células amacrinas , células bipolares y células horizontales [ 2 ].
  6. Capa plexiforme externa : proyecciones de bastones y conos que terminan en la esférula del bastón y el pedículo del cono, respectivamente, que hacen sinapsis con las dendritas de las células bipolares y horizontales. [ 2 ] En la región macular , se la conoce como la capa de fibras de Henle .
  7. Capa nuclear externa : cuerpos celulares de bastones y conos.
  8. Membrana limitante externa : capa que separa las porciones del segmento interno de los fotorreceptores de sus núcleos celulares.
  9. Capa de segmento interno/segmento externo : segmentos internos y segmentos externos de bastones y conos; los segmentos externos contienen un aparato fotorreceptor altamente especializado. [ 15 ] [ 16 ]
  10. Epitelio pigmentario de la retina : una sola capa de células epiteliales cúbicas (con extrusiones no mostradas en el diagrama). Esta capa es la más cercana a la coroides y proporciona nutrición y funciones de soporte a la retina neural. El pigmento negro melanina en la capa pigmentaria evita la reflexión de la luz en todo el globo ocular; esto es extremadamente importante para una visión nítida. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Estas capas se pueden agrupar en cuatro etapas principales de procesamiento: fotorrecepción; transmisión a las células bipolares ; transmisión a las células ganglionares , que también contienen fotorreceptores (las células ganglionares fotosensibles) ; y transmisión a lo largo del nervio óptico. En cada etapa sináptica, las células horizontales y amacrinas también se conectan lateralmente.

El nervio óptico es un tracto central de numerosos axones de células ganglionares que se conectan principalmente con el cuerpo geniculado lateral , una estación de relevo visual en el diencéfalo (la parte posterior del prosencéfalo). También se proyecta al colículo superior , al núcleo supraquiasmático y al núcleo del tracto óptico . Atraviesa las demás capas, formando el disco óptico en los primates. [ 20 ]

En algunos grupos de vertebrados, se encuentran estructuras adicionales, no directamente asociadas con la visión, como prolongaciones de la retina. En las aves , el pecten es una estructura vascular de forma compleja que se proyecta desde la retina hacia el humor vítreo ; suministra oxígeno y nutrientes al ojo y también puede contribuir a la visión. Los reptiles tienen una estructura similar, pero mucho más simple. [ 21 ]

En los humanos adultos, la retina completa es aproximadamente el 72% de una esfera de unos 22  mm de diámetro. La retina completa contiene aproximadamente 7 millones de conos y de 75 a 150 millones de bastones. El disco óptico, una parte de la retina a veces llamada "punto ciego" porque carece de fotorreceptores, se encuentra en la papila óptica , por donde salen las fibras del nervio óptico del ojo. Aparece como un área blanca ovalada de 3 mm²  . Temporal (en dirección a las sienes) a este disco está la mácula , en cuyo centro se encuentra la fóvea , una depresión que es responsable de la visión central nítida, pero que en realidad es menos sensible a la luz debido a su falta de bastones. Los primates humanos y no humanos poseen una fóvea, a diferencia de ciertas especies de aves, como los halcones, que son bifoviadas, y los perros y gatos, que no poseen fóvea, sino una banda central conocida como estría visual. [ 22 ] Alrededor de la fóvea se extiende la retina central por unos 6 mm y luego la retina periférica. El borde más alejado de la retina está definido por la ora serrata . La distancia de una ora a la otra (o mácula), la zona más sensible a lo largo del meridiano horizontal , es de unos 32 mm. [ 23 ]  

En sección, la retina tiene un grosor máximo de 0,5  mm. Posee tres capas de células nerviosas y dos de sinapsis , incluyendo la singular sinapsis en cinta . El nervio óptico transporta los axones de las células ganglionares al cerebro y los vasos sanguíneos que irrigan la retina. Las células ganglionares se ubican en la parte más interna del ojo, mientras que las células fotorreceptoras se encuentran más allá. Debido a esta disposición aparentemente contraintuitiva, la luz debe primero atravesar y rodear las células ganglionares y el grosor de la retina (incluyendo sus vasos capilares, no mostrados) antes de llegar a los bastones y conos. La luz es absorbida por el epitelio pigmentario de la retina o la coroides (ambas opacas).

Cuando se observa luz azul, los glóbulos blancos en los capilares situados frente a los fotorreceptores se perciben como pequeños puntos brillantes en movimiento. Este fenómeno se conoce como fenómeno entóptico de campo azul (o fenómeno de Scheerer).

Entre la capa de células ganglionares y los bastones y conos se encuentran dos capas de neuropilo , donde se establecen los contactos sinápticos. Estas capas son la capa plexiforme externa y la capa plexiforme interna . En la capa del neuropilo externo, los bastones y conos se conectan con las células bipolares , que se disponen verticalmente , y las células horizontales, que se disponen horizontalmente , se conectan con las células ganglionares.

La retina central contiene predominantemente conos, mientras que la retina periférica contiene predominantemente bastones. En total, la retina tiene alrededor de siete millones de conos y cien millones de bastones. En el centro de la mácula se encuentra la fosa foveal, donde los conos son estrechos y largos, y están dispuestos en un mosaico hexagonal , el más denso, en contraste con los conos mucho más gruesos ubicados más periféricamente en la retina. [ 24 ] En la fosa foveal, las otras capas de la retina se desplazan, antes de acumularse a lo largo de la pendiente foveal hasta alcanzar el borde de la fóvea, o parafóvea , que es la porción más gruesa de la retina. La mácula tiene una pigmentación amarilla, debido a los pigmentos de filtrado, y se conoce como mácula lútea. El área que rodea directamente la fóvea tiene la mayor densidad de bastones que convergen en células bipolares individuales. Dado que sus conos tienen una convergencia de señales mucho menor, la fóvea permite la visión más nítida que el ojo puede alcanzar. [ 2 ]

Aunque los bastones y los conos forman una especie de mosaico , la transmisión desde los receptores a las células bipolares y a las células ganglionares no es directa. Dado que existen aproximadamente 150 millones de receptores y solo 1 millón de fibras del nervio óptico, debe producirse convergencia y, por lo tanto, mezcla de señales. Además, la acción horizontal de las células horizontales y amacrinas permite que un área de la retina controle otra (por ejemplo, un estímulo inhibe a otro). Esta inhibición es clave para disminuir la suma de mensajes enviados a las regiones superiores del cerebro. En algunos vertebrados inferiores (por ejemplo, la paloma ), el control de los mensajes es centrífugo; es decir, una capa puede controlar a otra, o las regiones superiores del cerebro pueden controlar las células nerviosas de la retina, pero en los primates esto no ocurre. [ 2 ]

Capas que se pueden visualizar mediante tomografía de coherencia óptica.

Mediante tomografía de coherencia óptica (OCT), se pueden identificar al menos 13 capas en la retina. Las capas y su correlación anatómica son: [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

OCT de dominio temporal del área macular de una retina a 800 nm, resolución axial de 3 μm.
Exploración de sección transversal de la mácula mediante OCT de dominio espectral
Histología de la mácula (OCT)
Histología de la mácula (OCT)

Desde la capa más interna hasta la más externa, las capas identificables mediante OCT son las siguientes:

Desarrollo

El desarrollo de la retina comienza con el establecimiento de los campos oculares mediado por las proteínas SHH y SIX3 , con el desarrollo subsiguiente de las vesículas ópticas regulado por las proteínas PAX6 y LHX2 . [ 34 ] El papel de Pax6 en el desarrollo del ojo fue elegantemente demostrado por Walter Gehring y colegas, quienes mostraron que la expresión ectópica de Pax6 puede conducir a la formación de ojos en las antenas, alas y patas de Drosophila . [ 35 ] La vesícula óptica da origen a tres estructuras: la retina neural, el epitelio pigmentario de la retina y el tallo óptico. La retina neural contiene las células progenitoras de la retina (RPC) que dan origen a los siete tipos celulares de la retina. La diferenciación comienza con las células ganglionares de la retina y concluye con la producción de la glía de Müller. [ 36 ] Aunque cada tipo celular se diferencia de las RPC en un orden secuencial, existe una superposición considerable en el momento en que se diferencian los tipos celulares individuales. [ 34 ] Las señales que determinan el destino de una célula hija RPC están codificadas por múltiples familias de factores de transcripción, incluidos los factores bHLH y homeodominio . [ 37 ] [ 38 ]

Además de guiar la determinación del destino celular, la retina contiene señales que determinan los ejes dorsoventral (DV) y nasal-temporal (NT). El eje DV se establece mediante un gradiente ventral a dorsal de VAX2 , mientras que el eje NT se coordina mediante la expresión de los factores de transcripción FOXD1 y FOXG1 . Se forman gradientes adicionales dentro de la retina. [ 38 ] Esta distribución espacial puede contribuir a la correcta orientación de los axones de las RGC que funcionan para establecer el mapa retinotópico. [ 34 ]

suministro de sangre

Fotografía del fondo de ojo que muestra los vasos sanguíneos de una retina humana normal. Las venas son más oscuras y ligeramente más anchas que las arterias correspondientes. El disco óptico se encuentra a la derecha y la mácula lútea cerca del centro.

La retina está estratificada en distintas capas, cada una con tipos celulares o compartimentos celulares específicos [ 39 ] que tienen metabolismos con diferentes requerimientos nutricionales. [ 40 ] Para satisfacer estos requerimientos, la arteria oftálmica se bifurca e irriga la retina a través de dos redes vasculares distintas: la red coroidea, que irriga la coroides y la retina externa, y la red retiniana, que irriga la capa interna de la retina. [ 41 ]

Aunque la retina invertida de los vertebrados parezca contraintuitiva, es necesaria para el correcto funcionamiento de la retina. La capa de fotorreceptores debe estar incrustada en el epitelio pigmentario de la retina (EPR), que realiza al menos siete funciones vitales, [ 42 ] una de las más obvias es suministrar oxígeno y otros nutrientes necesarios para que los fotorreceptores funcionen.

Requisitos energéticos

Los requerimientos energéticos de la retina son incluso mayores que los del cerebro. [ 3 ] Esto se debe a la energía adicional necesaria para renovar continuamente los segmentos externos de los fotorreceptores, de los cuales el 10% se desprende diariamente. [ 3 ] Las demandas energéticas son mayores durante la adaptación a la oscuridad, cuando su sensibilidad está más aumentada. [ 43 ] La coroides suministra aproximadamente el 75% de estos nutrientes a la retina y la vasculatura retiniana solo el 25%. [ 4 ]

Cuando la luz incide sobre el 11-cis-retinal (en los discos de los bastones y conos), este se transforma en todo-trans-retinal, lo que desencadena cambios en las opsinas. Una vez transformado por la luz, los segmentos externos no regeneran el retinal a su forma cis. En cambio, el retinal se bombea hacia el epitelio pigmentario de la retina (EPR) circundante, donde se regenera y se transporta de nuevo a los segmentos externos de los fotorreceptores. Esta función de reciclaje del EPR protege a los fotorreceptores contra el daño fotooxidativo [ 44 ] [ 45 ] y permite que las células fotorreceptoras tengan una vida útil de décadas.

En las aves

La retina de las aves carece de vasos sanguíneos, posiblemente para permitir el paso sin obstáculos de la luz y la formación de imágenes, lo que proporciona una mejor resolución. Por lo tanto, se considera que la retina de las aves depende para su nutrición y suministro de oxígeno de un órgano especializado, denominado pecten u oculi , ubicado en el punto ciego o disco óptico. Este órgano es extremadamente rico en vasos sanguíneos y se cree que suministra nutrientes y oxígeno a la retina de las aves mediante difusión a través del cuerpo vítreo. El pecten es muy rico en actividad de fosfatasa alcalina y presenta células polarizadas en su porción puente, características que se ajustan a su función secretora. [ 46 ] Las células del pecten están repletas de gránulos de melanina oscura, que, según la teoría, mantienen caliente este órgano mediante la absorción de la luz dispersa que incide sobre él. Se considera que esto aumenta la tasa metabólica del pecten, exportando así más moléculas nutritivas para satisfacer las estrictas necesidades energéticas de la retina durante largos períodos de exposición a la luz. [ 47 ]

Identificación biométrica y diagnóstico de enfermedades

Se sabe que las bifurcaciones y otras características físicas de la red vascular retiniana interna varían entre individuos, [ 48 ] y estas variaciones individuales se han utilizado para la identificación biométrica y para la detección temprana del inicio de enfermedades. El mapeo de bifurcaciones vasculares es uno de los pasos básicos en la identificación biométrica. [ 49 ] Los resultados de tales análisis de la estructura de los vasos sanguíneos retinianos se pueden evaluar contra los datos de referencia [ 50 ] de bifurcaciones vasculares de imágenes del fondo de ojo retiniano que se obtienen del conjunto de datos DRIVE. [ 51 ] Además, también se han identificado las clases de vasos del conjunto de datos DRIVE, [ 52 ] y también está disponible un método automatizado para la extracción precisa de estas bifurcaciones. [ 53 ] Se observan cambios en la circulación sanguínea retiniana con el envejecimiento [ 54 ] y la exposición a la contaminación del aire, [ 55 ] y pueden indicar enfermedades cardiovasculares como hipertensión y aterosclerosis. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] Determinar el ancho equivalente de arteriolas y vénulas cerca del disco óptico es también una técnica ampliamente utilizada para identificar riesgos cardiovasculares. [ 59 ]

Función

La retina transforma una imagen óptica en impulsos nerviosos mediante la excitación controlada de los pigmentos sensibles al color de sus bastones y conos, las células fotorreceptoras de la retina . Esta excitación es procesada por el sistema nervioso y diversas partes del cerebro que trabajan en paralelo para formar una representación del entorno externo en el cerebro.

Los conos responden a la luz brillante y median la visión cromática de alta resolución durante la iluminación diurna (también llamada visión fotópica ). Las respuestas de los bastones se saturan a niveles de luz diurna y no contribuyen a la visión de patrones. Sin embargo, los bastones sí responden a la luz tenue y median la visión monocromática de menor resolución bajo niveles de iluminación muy bajos (llamada visión escotópica ). La iluminación en la mayoría de los entornos de oficina se encuentra entre estos dos niveles y se denomina visión mesópica . A niveles de luz mesópica, tanto los bastones como los conos contribuyen activamente a la información de patrones. No está claro qué contribución aporta la información de los bastones a la visión de patrones en estas circunstancias.

La respuesta de los conos a las distintas longitudes de onda de la luz se denomina sensibilidad espectral. En la visión humana normal, la sensibilidad espectral de un cono se clasifica en tres subtipos, a menudo denominados azul, verde y rojo, pero más precisamente conocidos como subtipos de conos sensibles a longitudes de onda cortas, medias y largas. La falta de uno o más de estos subtipos de conos provoca deficiencias en la visión del color o diversos tipos de daltonismo . Estas personas no son ciegas a los objetos de un color en particular, pero son incapaces de distinguir entre colores que sí pueden distinguir las personas con visión normal. Los humanos poseen esta visión tricromática , mientras que la mayoría de los demás mamíferos carecen de conos con pigmento sensible al rojo y, por lo tanto, tienen una visión dicromática más deficiente. Sin embargo, algunos animales poseen cuatro subtipos espectrales; por ejemplo, la trucha añade un subgrupo ultravioleta a los subtipos de longitud de onda corta, media y larga, similares a los de los humanos. Algunos peces también son sensibles a la polarización de la luz.

En los fotorreceptores, la exposición a la luz hiperpolariza la membrana en una serie de cambios graduales. El segmento celular externo contiene un fotopigmento . Dentro de la célula, los niveles normales de monofosfato de guanosina cíclico (cGMP) mantienen abierto el canal de Na+, por lo que en estado de reposo la célula está despolarizada. El fotón provoca que el retinal unido a la proteína receptora se isomerice a trans-retinal . Esto hace que el receptor active múltiples proteínas G. Esto, a su vez, hace que la subunidad Ga de la proteína active una fosfodiesterasa (PDE6), que degrada el cGMP, lo que resulta en el cierre de los canales iónicos de Na+ regulados por nucleótidos cíclicos (CNG). De esta manera, la célula se hiperpolariza. La cantidad de neurotransmisor liberado se reduce con luz brillante y aumenta a medida que disminuyen los niveles de luz. El fotopigmento se decolora con luz brillante y solo se reemplaza mediante un proceso químico, por lo que en una transición de luz brillante a oscuridad, el ojo puede tardar hasta treinta minutos en alcanzar la sensibilidad completa.

Cuando la luz lo excita, el fotorreceptor envía una respuesta proporcional a través de la sinapsis a las células bipolares , las cuales, a su vez, envían señales a las células ganglionares de la retina . Los fotorreceptores también están interconectados por células horizontales y amacrinas , que modifican la señal sináptica antes de que llegue a las células ganglionares, mezclándose y combinándose así las señales neuronales. De las células nerviosas de la retina, solo las células ganglionares y unas pocas células amacrinas generan potenciales de acción .

En las células ganglionares de la retina existen dos tipos de respuesta, según el campo receptivo de la célula. Los campos receptivos de estas células comprenden un área central, aproximadamente circular, donde la luz tiene un efecto sobre la activación celular, y un área anular circundante, donde la luz tiene el efecto opuesto. En las células ON, un incremento en la intensidad de la luz en el centro del campo receptivo provoca un aumento en la frecuencia de activación. En las células OFF, la disminuye. En un modelo lineal, este perfil de respuesta se describe adecuadamente mediante una diferencia de gaussianas y constituye la base de los algoritmos de detección de bordes . Además de esta simple diferencia, las células ganglionares también se distinguen por su sensibilidad cromática y el tipo de sumación espacial. Las células que muestran sumación espacial lineal se denominan células X (también llamadas parvocelulares, P o células ganglionares enanas), y las que muestran sumación no lineal son células Y (también llamadas magnocelulares, M o células ganglionares retinianas parasol), aunque la correspondencia entre las células X e Y (en la retina del gato) y las células P y M (en la retina de los primates) no es tan simple como parecía.

En la transmisión de señales visuales al cerebro, la vía visual , la retina se divide verticalmente en dos, una mitad temporal (más cercana a la sien) y una mitad nasal (más cercana a la nariz). Los axones de la mitad nasal cruzan el cerebro en el quiasma óptico para unirse con los axones de la mitad temporal del otro ojo antes de pasar al cuerpo geniculado lateral .

Aunque existen más de 130 millones de receptores retinianos, el nervio óptico cuenta con aproximadamente 1,2 millones de fibras (axones). Por lo tanto, se realiza un gran procesamiento previo dentro de la retina. La fóvea proporciona la información más precisa. A pesar de ocupar alrededor del 0,01 % del campo visual (menos de 2° de ángulo visual ), aproximadamente el 10 % de los axones del nervio óptico se dedican a la fóvea. El límite de resolución de la fóvea se ha determinado en torno a los 10 000 puntos. La capacidad de información se estima en 500 000 bits por segundo (para más información sobre bits, véase la teoría de la información ) sin color o en unos 600 000 bits por segundo incluyendo color. [ 60 ]

Codificación espacial

Centros de activación y centros de desactivación de la retina

Cuando la retina envía impulsos nerviosos que representan una imagen al cerebro, los codifica espacialmente (comprime) para adaptarlos a la capacidad limitada del nervio óptico. Esta compresión es necesaria porque hay cien veces más fotorreceptores que células ganglionares . Esto se logra mediante la " descorrelación ", llevada a cabo por las "estructuras centro-periferia", implementadas por las células bipolares y ganglionares.

En la retina existen dos tipos de estructuras centro-periferia: centros de activación y centros de desactivación. Los centros de activación tienen un centro con ponderación positiva y una periferia con ponderación negativa. Los centros de desactivación son justo lo contrario. La ponderación positiva se conoce comúnmente como excitatoria , y la negativa como inhibitoria .

Estas estructuras centro-periferia no son físicamente visibles, en el sentido de que no se pueden observar mediante la tinción de muestras de tejido ni el examen de la anatomía de la retina. Son estructuras lógicas (es decir, abstractas desde el punto de vista matemático) que dependen de la fuerza de conexión entre las células bipolares y ganglionares. Se cree que la fuerza de conexión entre las células está determinada por el número y el tipo de canales iónicos presentes en las sinapsis entre las células bipolares y ganglionares.

Las estructuras centro-periferia son matemáticamente equivalentes a los algoritmos de detección de bordes que utilizan los programadores para extraer o realzar los bordes de una fotografía digital. Así, la retina procesa los impulsos que representan la imagen para realzar los bordes de los objetos dentro de su campo visual. Por ejemplo, en una fotografía de un perro, un gato y un coche, son los bordes de estos objetos los que contienen la mayor cantidad de información. Para que las funciones superiores del cerebro (o de un ordenador) puedan extraer y clasificar objetos como un perro y un gato, la retina es el primer paso para separar los distintos objetos de la escena.

Como ejemplo, la siguiente matriz constituye la base de un algoritmo informático que implementa la detección de bordes. Esta matriz es el equivalente informático de la estructura centro-periferia. En este ejemplo, cada casilla (elemento) de la matriz estaría conectada a un fotorreceptor. El fotorreceptor central es el que se está procesando. El valor del fotorreceptor central se multiplica por el factor de ponderación +1. Los fotorreceptores circundantes son los "vecinos más cercanos" del centro y se multiplican por el valor −1/8. Finalmente, se calcula la suma de los nueve elementos. Esta suma se repite para cada fotorreceptor de la imagen, desplazándose a la izquierda hasta el final de una fila y luego hacia abajo hasta la siguiente.

La suma total de esta matriz es cero si todas las entradas de los nueve fotorreceptores tienen el mismo valor. El resultado cero indica que la imagen era uniforme (no variaba) dentro de esta pequeña área. Las sumas negativas o positivas significan que la imagen variaba (cambiaba) dentro de esta pequeña área de nueve fotorreceptores.

La matriz anterior es solo una aproximación a lo que realmente sucede dentro de la retina. Las diferencias son:

  • El ejemplo anterior se denomina "equilibrado". El término "equilibrado" significa que la suma de los pesos negativos es igual a la suma de los pesos positivos, de modo que se anulan perfectamente. Las células ganglionares de la retina casi nunca están perfectamente equilibradas.
  • La mesa es cuadrada, mientras que las estructuras centro-periferia de la retina son circulares.
  • Las neuronas funcionan mediante trenes de impulsos que viajan a lo largo de los axones de las células nerviosas . Las computadoras funcionan con un único número de coma flotante que es esencialmente constante para cada píxel de entrada . (El píxel de la computadora es básicamente el equivalente a un fotorreceptor biológico).
  • La retina realiza todos estos cálculos en paralelo, mientras que el ordenador procesa cada píxel individualmente. La retina no realiza sumas ni desplazamientos repetidos como lo haría un ordenador.
  • Finalmente, las células horizontales y amacrinas desempeñan un papel importante en este proceso, pero eso no se representa aquí.

Aquí se muestra un ejemplo de una imagen de entrada y cómo la detección de bordes la modificaría.

imagen de entrada

Una vez que la imagen es codificada espacialmente por las estructuras centro-periferia, la señal se envía a lo largo del nervio óptico (a través de los axones de las células ganglionares) por el quiasma óptico hasta el núcleo geniculado lateral (NGL ). La función exacta del NGL se desconoce por el momento. La salida del NGL se envía entonces a la parte posterior del cerebro. Específicamente, la salida del NGL se irradia hacia la corteza visual primaria V1 .

Flujo de señal simplificado: Fotorreceptores → Bipolar → Ganglio → Quiasma → LGN → Corteza V1

Cableado óptico ERP

Importancia clínica

Existen numerosas enfermedades o trastornos hereditarios y adquiridos que pueden afectar la retina. Algunos de ellos son:

Además, la retina ha sido descrita como una "ventana" al cerebro y al cuerpo, dado que las anomalías detectadas mediante un examen de la retina pueden revelar enfermedades tanto neurológicas como sistémicas. [ 62 ]

Diagnóstico

Existen diversos instrumentos para el diagnóstico de enfermedades y trastornos que afectan la retina. La oftalmoscopia y la fotografía del fondo de ojo se han utilizado tradicionalmente para examinar la retina. Recientemente, se ha empleado la óptica adaptativa para obtener imágenes de bastones y conos individuales en la retina humana viva, y una empresa con sede en Escocia ha desarrollado una tecnología que permite a los médicos observar la retina completa sin causar molestias a los pacientes. [ 63 ]

El electrorretinograma se utiliza para medir de forma no invasiva la actividad eléctrica de la retina, la cual se ve afectada por ciertas enfermedades. Una tecnología relativamente nueva, que ahora se está generalizando, es la tomografía de coherencia óptica (OCT). Esta técnica no invasiva permite obtener un tomograma volumétrico 3D o un tomograma transversal de alta resolución de las estructuras finas de la retina, con calidad histológica . El análisis de los vasos retinianos es un método no invasivo para examinar las pequeñas arterias y venas de la retina, lo que permite extraer conclusiones sobre la morfología y la función de los pequeños vasos en otras partes del cuerpo humano. Se ha establecido como un predictor de enfermedad cardiovascular [ 64 ] y parece tener, según un estudio publicado en 2019, potencial en la detección temprana de la enfermedad de Alzheimer. [ 65 ]

Los síntomas visuales que los pacientes no deben ignorar incluyen: (1) Moscas volantes repentinas o una “lluvia” de manchas nuevas, (2) Destellos de luz en un ojo, (3) Una cortina, sombra o área faltante en la visión periférica, y (4) Visión central borrosa, ondulada o distorsionada. [ 66 ]

Tratamiento

El tratamiento depende de la naturaleza de la enfermedad o trastorno.

Modalidades de tratamiento comunes

Las siguientes son modalidades comunes de tratamiento para las enfermedades de la retina:

Modalidades de tratamiento poco comunes

Terapia génica retiniana

La terapia génica se presenta como una vía prometedora para curar una amplia gama de enfermedades de la retina. Esto implica el uso de un virus no infeccioso para introducir un gen en una parte de la retina. Los vectores de virus adenoasociados recombinantes (rAAV) poseen una serie de características que los hacen idóneos para la terapia génica de la retina, incluyendo la falta de patogenicidad, una inmunogenicidad mínima y la capacidad de transducir células posmitóticas de manera estable y eficiente. [ 67 ] Los vectores rAAV se utilizan cada vez más por su capacidad para mediar la transducción eficiente del epitelio pigmentario de la retina (EPR), las células fotorreceptoras y las células ganglionares de la retina . Cada tipo de célula puede ser dirigido específicamente eligiendo la combinación apropiada de serotipo de AAV , promotor y sitio de inyección intraocular.

Varios ensayos clínicos ya han reportado resultados positivos usando rAAV para tratar la amaurosis congénita de Leber , mostrando que la terapia fue segura y efectiva. [ 68 ] [ 69 ] No hubo eventos adversos graves, y los pacientes en los tres estudios mostraron mejoría en su función visual medida por varios métodos. Los métodos utilizados variaron entre los tres ensayos, pero incluyeron métodos funcionales como la agudeza visual [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] y la movilidad funcional [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] así como medidas objetivas que son menos susceptibles a sesgos, como la capacidad de la pupila para responder a la luz [ 68 ] [ 73 ] y mejoras en la resonancia magnética funcional. [ 74 ] Las mejoras se mantuvieron a largo plazo, y los pacientes continuaron evolucionando bien después de más de 1,5 años. [ 68 ] [ 69 ]

La arquitectura única de la retina y su entorno relativamente inmunoprivilegiado ayudan a este proceso. [ 75 ] Las uniones estrechas que forman la barrera hematorretiniana separan el espacio subretiniano del suministro sanguíneo, protegiéndolo así de los microbios y la mayor parte del daño mediado por el sistema inmunitario, y mejorando su potencial para responder a las terapias mediadas por vectores. La anatomía altamente compartimentalizada del ojo facilita la administración precisa de suspensiones de vectores terapéuticos a tejidos específicos bajo visualización directa mediante técnicas microquirúrgicas. [ 76 ] En el entorno protegido de la retina, los vectores AAV pueden mantener altos niveles de expresión del transgén en el epitelio pigmentario de la retina (EPR), los fotorreceptores o las células ganglionares durante largos períodos de tiempo después de un solo tratamiento. Además, el ojo y el sistema visual pueden ser monitoreados de manera rutinaria y sencilla para detectar cambios en la función visual y la estructura retiniana después de inyecciones con tecnología avanzada no invasiva, como agudeza visual, sensibilidad al contraste , autofluorescencia del fondo de ojo (FAF), umbrales visuales adaptados a la oscuridad, diámetros vasculares, pupilometría, electroretinografía (ERG), ERG multifocal y tomografía de coherencia óptica (OCT). [ 77 ]

Esta estrategia es eficaz contra varias enfermedades retinianas que se han estudiado, incluidas las enfermedades neovasculares que son características de la degeneración macular relacionada con la edad , la retinopatía diabética y la retinopatía del prematuro . Dado que la regulación de la vascularización en la retina madura implica un equilibrio entre factores de crecimiento positivos endógenos , como el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF) e inhibidores de la angiogénesis , como el factor derivado del epitelio pigmentario ( PEDF ), se ha demostrado que la expresión mediada por rAAV de PEDF, angiostatina y el receptor soluble de VEGF sFlt-1, que son todas proteínas antiangiogénicas, reducen la formación de vasos aberrantes en modelos animales. [ 78 ] Dado que las terapias génicas específicas no se pueden utilizar fácilmente para tratar una fracción significativa de pacientes con distrofia retiniana, existe un gran interés en desarrollar una terapia de factor de supervivencia más aplicable en general. Los factores neurotróficos tienen la capacidad de modular el crecimiento neuronal durante el desarrollo para mantener las células existentes y permitir la recuperación de poblaciones neuronales dañadas en el ojo. Los AAV que codifican factores neurotróficos como los miembros de la familia del factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) y GDNF protegieron a los fotorreceptores de la apoptosis o ralentizaron la muerte celular. [ 78 ]

Trasplante de órganos En 2023, se intentó el trasplante de rostro y ojo, con éxito limitado. [ 79 ] El trasplante de ojo completo está plagado de complicaciones tales como la viabilidad del ojo del donante, la regeneración de las neuronas que dan servicio al ojo, la aceptación inmunológica y cuestiones éticas. [ 80 ] En el MIT , la Universidad del Sur de California, la Universidad RWTH Aachen y la Universidad de Nueva Gales del Sur , se está desarrollando una "retina artificial": un implante que evitará los fotorreceptores de la retina y estimulará directamente las células nerviosas conectadas, con señales de una cámara digital.

Asistencia electrónica

En 2017, a un paciente se le implantó un electrodo diseñado para ayudar a pacientes con retinosis pigmentaria a detectar la luz. [ 81 ] En 2025, una pequeña cámara montada en gafas y un chip inalámbrico insertado en el ojo de pacientes con degeneración macular restauraron la visión funcional (como formas y figuras en lugar de simplemente la detección de luz). [ 82 ] Después de completar un ensayo de un año, 27 de 32 pacientes pudieron leer al menos dos líneas adicionales en la tabla optométrica estándar, pero lo más importante es que pudieron leer letreros del metro y etiquetas de alimentos.

Historia

Hacia el año 300 a. C. , Herófilo identificó la retina a partir de disecciones de ojos de cadáveres. La denominó capa aracnoidea , por su parecido con una telaraña, y retiforme , por su parecido con una red de pesca. El término aracnoide pasó a referirse a una capa que rodea el cerebro; el término retiforme pasó a referirse a la retina . [ 83 ]

Entre 1011 y 1021 d. C., Ibn Al-Haytham publicó numerosos experimentos que demostraban que la visión se produce por la luz que se refleja desde los objetos hacia el ojo. Esto concuerda con la teoría de la intromisión y contradice la teoría de la emisión , que postula que la visión se produce por los rayos emitidos por los ojos. Sin embargo, Ibn Al-Haytham concluyó que la retina no podía ser responsable del inicio de la visión, ya que la imagen que se formaba en ella estaba invertida. En cambio, determinó que debía comenzar en la superficie del cristalino. [ 84 ]

En 1604, Johannes Kepler desarrolló la óptica del ojo y concluyó que la retina debía ser el punto de inicio de la visión. Dejó en manos de otros científicos la tarea de conciliar la imagen retiniana invertida con nuestra percepción del mundo como vertical. [ 85 ]

En 1894, Santiago Ramón y Cajal publicó la primera caracterización importante de las neuronas retinianas en Retina der Wirbelthiere ( La retina de los vertebrados ). [ 86 ]

George Wald , Haldan Keffer Hartline y Ragnar Granit ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1967 por su investigación científica sobre la retina. [ 87 ]

Un estudio reciente de la Universidad de Pensilvania calculó que el ancho de banda aproximado de las retinas humanas es de 8,75 megabits por segundo, mientras que la tasa de transferencia retiniana de un conejillo de indias es de 875 kilobits por segundo. [ 88 ]

MacLaren y Pearson, junto con sus colegas del University College London y del Moorfields Eye Hospital de Londres, demostraron en 2006 que las células fotorreceptoras podían trasplantarse con éxito en la retina del ratón si las células donantes se encontraban en una etapa crítica de desarrollo. [ 89 ] Recientemente, Ader y sus colegas de Dublín demostraron, mediante microscopía electrónica, que los fotorreceptores trasplantados formaban conexiones sinápticas. [ 90 ]

En 2012, Sebastian Seung y su laboratorio en el MIT lanzaron EyeWire , un juego de ciencia ciudadana en línea donde los jugadores rastrean neuronas en la retina. [ 91 ] Los objetivos del proyecto EyeWire son identificar tipos celulares específicos dentro de las amplias clases conocidas de células retinianas y mapear las conexiones entre las neuronas en la retina, lo que ayudará a determinar cómo funciona la visión. [ 92 ] [ 93 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Jozsa F, Hall WA (22 de febrero de 2026). "Neuroanatomía: retina" . StatPearls, Biblioteca Nacional de Medicina de EE . UU . Recuperado el 13 de junio de 2026 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 "Recepción sensorial: Visión humana: Estructura y función del ojo humano", vol. 27, Encyclopædia Britannica, 1987
  3. 1 2 3 Viegas, Filipe O.; Neuhauss, Stephan CF (2021). "Un panorama metabólico para mantener la integridad y la función de la retina" . Frontiers in Molecular Neuroscience . 14 656000. doi : 10.3389/fnmol.2021.656000 . ISSN 1662-5099 . PMC 8081888. PMID 33935647 .   
  4. 1 2 Kolb, Helga (1995). "Anatomía simple de la retina" . Webvision . PMID 21413391. Recuperado el 1 de enero de 2018 . 
  5. ↑ Kolb, Helga. "Fotorreceptores" . Webvision . Consultado el 11 de enero de 2018 .
  6. ^ Franze K, Grosche J, Skatchkov SN, Schinkinger S, Foja C, Schild D, Uckermann O, Travis K, Reichenbach A, Guck J (2007). "Las células de Muller son fibras ópticas vivas en la retina de los vertebrados" . Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU . 104 (20): 8287– 8292. Código bibliográfico : 2007PNAS..104.8287F . doi : 10.1073/pnas.0611180104 . PMC 1895942 . PMID 17485670 .  
  7. ↑ Baker, Oliver (23 de abril de 2010). "Focus: Eye Cells as Light Pipes". Physical Review Focus . Vol. 25, n.º 15. doi : 10.1103/physrevfocus.25.15 .  
  8. 1 2 Bringmann A, Syrbe S, Görner K, Kacza J, Francke M, Wiedemann P, Reichenbach A (2018). "La fóvea de los primates: estructura, función y desarrollo". Prog Retin Eye Res . 66 : 49– 84. doi : 10.1016/j.preteyeres.2018.03.006 . PMID 29609042 . S2CID 5045660 .  
  9. ↑ Sperling, L.; Hubbard, R. (1 de febrero de 1975). " Retinocromo del calamar" . The Journal of General Physiology . 65 (2): 235– 251. doi : 10.1085/jgp.65.2.235 . ISSN 0022-1295 . PMC 2214869. PMID 235007 .   
  10. ↑ "Cómo ven el mundo las arañas" . Museo Australiano. Archivado del original el 12 de septiembre de 2017. Consultado el 5 de diciembre de 2017 .
  11. ↑ Drazen, JC; Yeh, J.; Friedman, J.; Condon, N. (junio de 2011). "Metabolismo y actividades enzimáticas de mixinos de aguas someras y profundas del Océano Pacífico". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology . 159 (2): 182– 187. doi : 10.1016/j.cbpa.2011.02.018 . PMID 21356325 . 
  12. 1 2 Labin, AM; Ribak, EN (16 de abril de 2010). "Las células gliales de la retina mejoran la agudeza visual humana" . Physical Review Letters . 104 (15) 158102. Bibcode : 2010PhRvL.104o8102L . doi : 10.1103/PhysRevLett.104.158102 . PMID 20482021 . 
  13. ↑ Fundamentos de la visión. Archivado el 3 de diciembre de 2013 en Wayback Machine , Brian A. Wandell.
  14. ↑ "La túnica retiniana" . Facultad Regional de Medicina Veterinaria de Virginia-Maryland . Archivado del original el 18 de mayo de 2007.
  15. ↑ Goldberg AF, Moritz OL, Williams DS (2016). "Base molecular de la arquitectura del segmento externo de los fotorreceptores" . Prog Retin Eye Res . 55 : 52–81 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2016.05.003 . PMC 5112118. PMID 27260426 .  
  16. ↑ Arshavsky VY, Burns ME (2012). " Señalización de fotorreceptores: sustentando la visión en un amplio rango de intensidades de luz" . J Biol Chem . 287 (3): 1620– 1626. doi : 10.1074/jbc.R111.305243 . PMC 3265842. PMID 22074925 .  
  17. 1 2 Guyton y Hall Fisiología . pág. 612. 
  18. ↑ Sparrow JR, Hicks D, Hamel CP (2010). " El epitelio pigmentario de la retina en la salud y la enfermedad" . Curr Mol Med . 10 (9): 802– 823. doi : 10.2174/156652410793937813 . PMC 4120883. PMID 21091424 .  
  19. ↑ Letelier J, Bovolenta P, Martínez-Morales JR (2017). "El epitelio pigmentado, un brillante aliado contra la degeneración de los fotorreceptores". J Neurogenet . 31 (4): 203– 215. doi : 10.1080/01677063.2017.1395876 . PMID 29113536 . S2CID 1351539 .  
  20. ↑ Shepherd, Gordon (2004). La organización sináptica del cerebro . Nueva York: Oxford University Press. págs. 217-225 . ISBN  978-0-19-515956-1.
  21. ↑ Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). El cuerpo vertebrado . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. pág. 465. ISBN  978-0-03-910284-5.
  22. ↑ Paul E. Miller, DVM (30 de marzo de 2015). "Simposio Waltham/OSU, Oftalmología de pequeños animales, 2001" . VIN.com .
  23. ↑ Adams, Daniel L.; Horton, Jonathan C. (1 de mayo de 2003). "Un mapa retinotópico preciso de la corteza estriada de primates generado a partir de la representación de angioscotomas" . The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience . 23 (9): 3771– 3789. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-09-03771.2003 . ISSN 1529-2401 . PMC 6742198. PMID 12736348 .   
  24. 1 2 Guyton y Hall Fisiología . pág. 609. 
  25. 1 2 3 Cuenca, Nicolás; Ortuño-Lizarán, Isabel; Pinilla, Isabel (marzo de 2018). "Caracterización celular de OCT y bandas retinianas externas mediante marcadores inmunohistoquímicos específicos e implicaciones clínicas" (PDF) . Oftalmología . 125 (3): 407– 422. doi : 10.1016/j.ophtha.2017.09.016 . hdl : 10045/74474 . PMID 29037595 . 
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Staurenghi , Giovanni ; Sadda , Srinivas ; Chakravarthy , Usha; Spaide, Richard F. (2014). "Léxico propuesto para puntos de referencia anatómicos en la tomografía de coherencia óptica de dominio espectral del segmento posterior normal". Oftalmología . 121 (8): 1572– 1578. doi : 10.1016/j.ophtha.2014.02.023 . PMID 24755005 . 
  27. ↑ Meyer, Carsten H.; Saxena, Sandeep; Sadda, Srinivas R. (2017). Tomografía de coherencia óptica de dominio espectral en enfermedades maculares . Nueva Delhi: Springer. ISBN 978-81-322-3610-8OCLC 964379175​​ 
  28. 1 2 Hildebrand, Göran Darius; Fielder, Alistair R. (2011). "Anatomía y fisiología de la retina". Retina pediátrica . Springer, Berlín, Heidelberg. págs. 39–65 . doi : 10.1007/978-3-642-12041-1_2 . ISBN  978-3-642-12040-4.
  29. ↑ Turgut, Burak; Universidad, Fırat; Facultad de Medicina; Departamento de Oftalmología; Elazig; Turquía (2017). "Terminología pasada y presente para las estructuras retinianas y coroideas en la tomografía de coherencia óptica" . European Ophthalmic Review . 11 (1): 59. doi : 10.17925/eor.2017.11.01.59 .
  30. ↑ "Capas externas de la retina como predictores de la pérdida de visión" . Revista de Oftalmología .
  31. ↑ Sherman, Jerome; Epshtein, Daniel (15 de septiembre de 2012). "Los ABC de la OCT" . Revista de Optometría .
  32. ↑ Sherman, J (junio de 2009). "La línea de integridad de los fotorreceptores se une a la capa de fibras nerviosas como clave para el diagnóstico clínico". Optometría . 80 (6): 277– 278. doi : 10.1016/j.optm.2008.12.006 . PMID 19465337 . 
  33. ↑ Boston MA, Filho B, Witkin AJ (15 de abril de 2015). "Capas externas de la retina como predictores de la pérdida de visión" . Review of Ophthalmology . Recuperado el 7 de abril de 2018 .
  34. 1 2 3 Heavner, W; Pevny, L (1 de diciembre de 2012). "Desarrollo del ojo y retinogénesis" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (12) a008391. doi : 10.1101/cshperspect.a008391 . PMC 3504437. PMID 23071378 .  
  35. ↑ Halder, G; Callaerts, P; Gehring, WJ (24 de marzo de 1995). "Inducción de ojos ectópicos mediante la expresión dirigida del gen eyeless en Drosophila". Science . 267 (5205): 1788– 1792. Bibcode : 1995Sci...267.1788H . doi : 10.1126/science.7892602 . PMID 7892602 . 
  36. ↑ Cepko, Connie (septiembre de 2014). " Las células progenitoras retinianas intrínsecamente diferentes producen tipos específicos de progenie". Nature Reviews Neuroscience . 15 (9): 615– 627. doi : 10.1038/nrn3767 . ISSN 1471-003X . PMID 25096185. S2CID 15038502 .   
  37. ↑ Hatakeyama, J; Kageyama, R (febrero de 2004). "Determinación del destino celular de la retina y factores bHLH". Seminars in Cell & Developmental Biology . 15 (1): 83– 89. doi : 10.1016/j.semcdb.2003.09.005 . PMID 15036211 . 
  38. 1 2 Lo Giudice, Quentin; Leleu, Marion; La Manno, Gioele; Fabre, Pierre J. (1 de septiembre de 2019). "Lógica transcripcional de células individuales de la especificación del destino celular y la guía axonal en neuronas retinianas de formación temprana" . Development . 146 (17): dev178103. doi : 10.1242/dev.178103 . ISSN 0950-1991 . PMID 31399471 .  
  39. ↑ Remington, Lee Ann (2012). Anatomía y fisiología clínica del sistema visual (3.ª ed.). St. Louis: Elsevier/Butterworth-Heinemann. ISBN  978-1-4377-1926-0OCLC 745905738​​ 
  40. ↑ Yu, DY; Yu, PK; Cringle, SJ; Kang, MH; Su, EN (mayo de 2014). "Características funcionales y morfológicas de la vasculatura retiniana y coroidea". Progress in Retinal and Eye Research . 40 : 53–93 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2014.02.001 . PMID 24583621. S2CID 21312546 .  
  41. ↑ Kiel, Jeffrey W. Anatomía . Morgan & Claypool Life Sciences. Archivado del original el 5 de diciembre de 2017. Consultado el 17 de abril de 2017 .
  42. ↑ Strauss, Olaf. "El epitelio pigmentario de la retina" . Webvision . Consultado el 1 de enero de 2018 .
  43. ↑ Kaynezhad, Pardis; Tachtsidis, Ilias; Sivaprasad, Sobha; Jeffery, Glen (2023). "Observando la respiración de la retina humana en tiempo real y la ralentización de la respiración mitocondrial con la edad" . Scientific Reports . 13 (1): 6445. Bibcode : 2023NatSR..13.6445K . doi : 10.1038/ s41598-023-32897-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 10119193. PMID 37081065 .   
  44. ↑ "DAÑO A LA RETINA INDUCIDO POR LA LUZ" . photobiology.info . Consultado el 23 de febrero de 2023 .
  45. ↑ "Representación esquemática del desprendimiento del disco y la recuperación del fagosoma en la célula epitelial pigmentaria" . Archivado del original el 21 de septiembre de 2012. Consultado el 22 de abril de 2022 .
  46. ↑ Bawa SR; YashRoy RC (1972). "Efecto de la adaptación a la oscuridad y la luz en la retina y el pecten del pollo" . Experimental Eye Research . 13 (1): 92– 97. doi : 10.1016/0014-4835(72)90129-7 . PMID 5060117. Archivado del original el 9 de octubre de 2014 . 
  47. ↑ Bawa, SR; YashRoy, RC (1974). "Estructura y función del pecten del buitre" . Cells Tissues Organs . 89 (3): 473– 480. doi : 10.1159/000144308 . PMID 4428954. Archivado del original el 14 de julio de 2015 . 
  48. ↑ Sherman, T (1981). "Sobre la conexión de grandes vasos con pequeños: el significado de la ley de Murray" . Journal of General Physiology . 78 (4): 431– 453. doi : 10.1085/jgp.78.4.431 . PMC 2228620. PMID 7288393 .  
  49. ↑ Azzopardi G.; Petkov N. (2011). "Detección de bifurcaciones vasculares retinianas mediante filtros tipo V4 entrenables". Análisis informático de imágenes y patrones (PDF) . Notas de clase en informática. Vol. 6854. págs. 451–459 . doi : 10.1007/978-3-642-23672-3_55 . ISBN   978-3-642-23671-6Archivado (PDF) del original el 9 de agosto de 2017 .
  50. ↑ "Imágenes del fondo de ojo: datos reales sobre bifurcaciones y cruces vasculares" . Universidad de Groningen . Consultado el 20 de abril de 2018 .
  51. ↑ "DRIVE: Imágenes digitales de retina para la extracción de vasos" . Instituto de Ciencias de la Imagen, Universidad de Utrecht . Archivado del original el 6 de agosto de 2020. Consultado el 20 de abril de 2018 .
  52. ↑ Qureshi, TA; Habib, M.; Hunter, A.; Al-Diri, B. (junio de 2013). "Un conjunto de datos DRIVE con clasificación manual de arterias y venas". Actas del 26.º Simposio Internacional IEEE sobre Sistemas Médicos Basados ​​en Computadoras . págs. 485–488 . doi : 10.1109/cbms.2013.6627847 . ISBN  978-1-4799-1053-3. S2CID 7705121 . 
  53. ↑ Qureshi, TA; Hunter, A.; Al-Diri, B. (junio de 2014). "Un marco bayesiano para la configuración local de las uniones retinianas". Conferencia IEEE de 2014 sobre visión por computadora y reconocimiento de patrones . págs. 3105–3110 . CiteSeerX 10.1.1.1026.949 . doi : 10.1109/cvpr.2014.397 . ISBN   978-1-4799-5118-5. S2CID 14654500 . 
  54. ↑ Adar SD, Klein R, Klein BE, Szpiro AA, Cotch MF, Wong TY, et al. (2010). " Contaminación del aire y microvasculatura: una evaluación transversal de imágenes retinianas in vivo en el estudio multiétnico poblacional de aterosclerosis (MESA)" . PLOS Med . 7 (11) e1000372. doi : 10.1371/journal.pmed.1000372 . PMC 2994677. PMID 21152417 .   
  55. ↑ Louwies, Tijs; Panis, Luc Int; Kicinski, Michal; Boever, Patrick De; Nawrot, Tim S. (2013). "Respuestas microvasculares retinianas a cambios a corto plazo en la contaminación atmosférica por partículas en adultos sanos" . Environmental Health Perspectives . 121 (9): 1011– 1016. Bibcode : 2013EnvHP.121.1011L . PMC 3764070. PMID 23777785 .  
  56. ↑ Tso, Mark OM; Jampol, Lee M. (1982). "Fisiopatología de la retinopatía hipertensiva". Oftalmología . 89 (10): 1132– 1145. doi : 10.1016/s0161-6420(82)34663-1 . PMID 7155524 . 
  57. ↑ Chapman, N.; Dell'omo, G.; Sartini, MS; Witt, N.; Hughes, A.; Thom, S.; Pedrinelli, R. (1 de agosto de 2002). "La enfermedad vascular periférica se asocia con relaciones anormales del diámetro arteriolar en las bifurcaciones de la retina humana". Clinical Science . 103 (2): 111– 116. doi : 10.1042/cs1030111 . ISSN 0143-5221 . PMID 12149100 .  
  58. ↑ Patton, N.; Aslam, T.; MacGillivray, T.; Deary, I.; Dhillon, B.; Eikelboom, R.; Yogesan, K.; Constable, I. (2006). "Análisis de imágenes retinianas: conceptos, aplicaciones y potencial". Progress in Retinal and Eye Research . 25 (1): 99– 127. doi : 10.1016/j.preteyeres.2005.07.001 . PMID 16154379 . S2CID 7434103 .  
  59. ↑ Wong TY, Knudtson MD, Klein R, Klein BE, Meuer SM, Hubbard LD (2004). "Medición asistida por computadora de los diámetros de los vasos retinianos en el Estudio Oftalmológico de Beaver Dam: metodología, correlación entre ojos y efecto de los errores refractivos" . Oftalmología . 111 (6): 1183– 1190. doi : 10.1016/j.ophtha.2003.09.039 . PMID 15177969 . 
  60. ↑ Chen, Janglin; Cranton, Wayne; Fihn, Mark (2016). Manual de tecnología de visualización (2.ª ed.). Cham, Suiza: Springer. ISBN  978-3-319-14346-0OCLC 962009228​​ 
  61. ↑ Retina (4ª ed.). Filadelfia: Elsevier/Mosby. 2006. págs. 2013-2015 . ISBN   978-0-323-02598-0OCLC 62034580​​ 
  62. ↑ Frith, Peggy; Mehta, Arpan R (noviembre de 2021). "La retina como ventana al cerebro" . The Lancet Neurology . 20 (11): 892. doi : 10.1016/S1474-4422(21)00332- X . PMC 7611980. PMID 34687632 .  
  63. ↑ Mirando hacia el futuro Archivado el 12 de febrero de 2012 en Wayback Machine Ingenia , marzo de 2007
  64. ↑ Seidelmann, SB; et al. (1 de noviembre de 2016). "Calibres de los vasos retinianos en la predicción de resultados cardiovasculares a largo plazo" . Circulation . 134 (18): 1328– 1338. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.116.023425 . PMC 5219936. PMID 27682886 .   
  65. ↑ Querques, G; et al. (11 de enero de 2019). "Cambios funcionales y morfológicos de los vasos retinianos en la enfermedad de Alzheimer y el deterioro cognitivo leve" . Scientific Reports . 9 (63) 63. Bibcode : 2019NatSR...9...63Q . doi : 10.1038/s41598-018-37271-6 . PMC 6329813. PMID 30635610 .   
  66. ↑ Vogel, Ryan N. (6 de mayo de 2026). "¿Cuándo debería consultar a un especialista en retina?" . Recuperado el 26 de abril de 2026 .
  67. ↑ Dinculescu Astra; Glushakova Lyudmyla; Seok-Hong Min; Hauswirth William W (2005). "Terapia génica con vectores de virus adenoasociados para enfermedades de la retina". Human Gene Therapy . 16 (6): 649– 663. doi : 10.1089/hum.2005.16.649 . PMID 15960597 . 
  68. 1 2 3 Cideciyan AV; Hauswirth WW; Aleman TS; Kaushal S.; Schwartz SB; Boye SL; Windsor EAM; et al. (2009). "Terapia génica humana RPE65 para la amaurosis congénita de Leber: persistencia de las mejoras visuales tempranas y seguridad al año" . Human Gene Therapy . 20 (9): 999– 1004. doi : 10.1089/hum.2009.086 . PMC 2829287. PMID 19583479 .   
  69. 1 2 3 Simonelli F.; Maguire AM; Testa F.; Pierce EA; Mingozzi F.; Bennicelli JL; Rossi S.; et al. (2010). " La terapia génica para la amaurosis congénita de Leber es segura y eficaz hasta 1,5 años después de la administración del vector" . Molecular Therapy . 18 (3): 643– 650. doi : 10.1038/mt.2009.277 . PMC 2839440. PMID 19953081 .   
  70. 1 2 Maguire AM; Simonelli F.; Perforar EA; Pugh ES; Mingozzi F.; Bennicelli J.; Banfi S.; et al. (2008). "Seguridad y eficacia de la transferencia genética para la amaurosis congénita de Leber" . La Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 358 (21): 2240– 2248. doi : 10.1056/NEJMoa0802315 . PMC 2829748 . PMID 18441370 .   
  71. 1 2 Maguire AM; KA alta; Auricchio A.; Wright JF; Perforar EA; Testa F.; Mingozzi F.; et al. (2009). "Efectos dependientes de la edad de la terapia génica RPE65 para la amaurosis congénita de Leber: un ensayo de fase 1 de aumento de dosis" . Lanceta . 374 (9701): 1597– 1605. doi : 10.1016/S0140-6736(09)61836-5 . PMC 4492302 . PMID 19854499 .   
  72. ↑ Bainbridge JWB; Smith AJ; Barker SS; Robbie S.; Henderson R.; Balaggan K.; Viswanathan A.; et al. (2008). "Efecto de la terapia génica en la función visual en la amaurosis congénita de Leber" (PDF) . The New England Journal of Medicine . 358 (21): 2231– 2239. CiteSeerX 10.1.1.574.4003 . doi : 10.1056/NEJMoa0802268 . hdl : 10261/271174 . PMID 18441371. Archivado (PDF) del original el 11 de agosto de 2017 .   
  73. ↑ Hauswirth WW; Aleman TS; Kaushal S.; Cideciyan AV; Schwartz SB; Wang L.; Conlon TJ; et al. (2008). "Tratamiento de la amaurosis congénita de Leber debida a mutaciones de RPE65 mediante inyección subretiniana ocular de vector genético de virus adenoasociado: resultados a corto plazo de un ensayo de fase I" . Human Gene Therapy . 19 (10): 979– 990. doi : 10.1089/hum.2008.107 . PMC 2940541. PMID 18774912 .   
  74. ↑ Ashtari M.; Cyckowski LL; Monroe JF; Marshall KA; Chung DC; Auricchio A.; Simonelli F.; et al. (2011). " La corteza visual humana responde a la recuperación de la función retiniana mediada por terapia génica" . The Journal of Clinical Investigation . 121 (6): 2160– 2168. doi : 10.1172/JCI57377 . PMC 3104779. PMID 21606598 .   
  75. ↑ Bennett J (2003). "Respuesta inmune tras la administración intraocular de vectores virales recombinantes" . Gene Therapy . 10 (11): 977– 982. doi : 10.1038/sj.gt.3302030 . PMID 12756418 . 
  76. ↑ Curace Enrico M.; Auricchio Alberto (2008). "Versatilidad de los vectores AAV para la transferencia de genes retinianos" . Vision Research . 48 (3): 353– 359. doi : 10.1016/j.visres.2007.07.027 . PMID 17923143. S2CID 9926758 .  
  77. ↑ den Hollander, Anneke I.; Roepman, Ronald; Koenekoop, Robert K.; Cremers, Frans PM (2008). "Amaurosis congénita de Leber: Genes, proteínas y mecanismos de la enfermedad". Progress in Retinal and Eye Research . 27 (4): 391– 419. doi : 10.1016/j.preteyeres.2008.05.003 . PMID 18632300 . S2CID 30202286 .  
  78. 1 2 Rolling, F. (2004). "Transferencia génica mediada por AAV recombinante a la retina: perspectivas de terapia génica" . Gene Therapy . 11 (S1): S26– S32. doi : 10.1038/sj.gt.3302366 . ISSN 0969-7128 . PMID 15454954 .  
  79. ↑ Lewis, Tanya. "Médicos completan el primer trasplante exitoso de rostro y ojo completo" . Scientific American . Consultado el 13 de abril de 2026 .
  80. ↑ Scarabosio, Anna; Surico, Pier Luigi; Tereshenko, Vlad; Singh, Rohan Bir; Salati, Carlo; Spadea, Leopoldo; Caputo, Glenda; Parodi, Pier Camillo; Gagliano, Caterina; Winograd, Jonathan M.; Zeppieri, Marco (18 de junio de 2024). " Trasplante de ojo completo: desafíos actuales y perspectivas futuras" . World Journal of Transplantation . 14 (2) 95009. doi : 10.5500/wjt.v14.i2.95009 . ISSN 2220-3230 . PMC 11212585. PMID 38947970 .   
  81. ↑ "Tecnología de implantes oculares biónicos | Tufts Medicine" . www.tuftsmedicine.org . Consultado el 13 de abril de 2026 .
  82. ↑ Bai, Nina (20 de octubre de 2025). "La prótesis ocular es la primera en restaurar la visión perdida por la degeneración macular" . Centro de noticias . Consultado el 13 de abril de 2026 .
  83. ↑ Dobson, JF (marzo de 1925). " Herófilo de Alejandría" . Actas de la Real Sociedad de Medicina . 18 (Sección_Hist_Med): 19–32 . doi : 10.1177/003591572501801704 . ISSN 0035-9157 . PMC 2201994. PMID 19984605 .   
  84. ↑ Sabra, AI (Ed.). (1011–1021/1989). La óptica de Ibn Al-Haytham: Libros I-III: Sobre la visión directa (AI Sabra, Trad.). Instituto Warburg.
  85. ↑ Fishman, RS (1973). "El descubrimiento de la imagen retiniana por Kepler" . Archives of Ophthalmology . 89 (1): 59– 61. doi : 10.1001/archopht.1973.01000040061014 . PMID 4567856. Consultado el 23 de febrero de 2023 . 
  86. ↑ "Santiago Ramón y Cajal – Biografía" . www.nobelprize.org . Archivado del original el 6 de octubre de 2015. Consultado el 20 de octubre de 2015 .
  87. ↑ "Nobelprize.org" . nobelprize.org . Archivado del original el 30 de junio de 2017. Consultado el 5 de diciembre de 2017 .
  88. ↑ Reilly, Michael. "Calculando la velocidad de la vista" . New Scientist . Archivado del original el 31 de mayo de 2015. Consultado el 5 de diciembre de 2017 .
  89. ↑ MacLaren, RE; Pearson, RA; MacNeil, A; et al. (noviembre de 2006). "Reparación de la retina mediante trasplante de precursores de fotorreceptores" ( PDF) . Nature . 444 (7116): 203–207 . Bibcode : 2006Natur.444..203M . doi : 10.1038/nature05161 . hdl : 2027.42/62596 . PMID 17093405. S2CID 4415311 .   
  90. ↑ Bartsch, U.; Oriyakhel, W.; Kenna, PF; Linke, S.; Richard, G.; Petrowitz, B.; Humphries, P.; Farrar, GJ; Ader, M. (2008). "Las células retinianas se integran en la capa nuclear externa y se diferencian en fotorreceptores maduros después del trasplante subretiniano en ratones adultos". Experimental Eye Research . 86 (4): 691– 700. doi : 10.1016/j.exer.2008.01.018 . PMID 18329018 . 
  91. ↑ "Acerca de: EyeWire" . Archivado del original el 13 de febrero de 2012. Consultado el 26 de marzo de 2012 .
  92. ↑ "Retina << EyeWire" . Archivado del original el 24 de marzo de 2012. Consultado el 27 de marzo de 2012 .
  93. ↑ "EyeWire" . Archivado del original el 24 de abril de 2012. Consultado el 27 de marzo de 2012 .

Lecturas adicionales

  • S. Ramón y Cajal , Histologie du Système Nerveux de l'Homme et des Vertébrés , Maloine, París, 1911.
  • Rodieck RW (1965). "Análisis cuantitativo de la respuesta de las células ganglionares de la retina del gato a estímulos visuales". Vision Res . 5 (11): 583– 601. doi : 10.1016/0042-6989(65)90033-7 . PMID 5862581 . 
  • Wandell, Brian A. (1995). Fundamentos de la visión . Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-853-7.
  • Wässle H, Boycott BB (1991). "Arquitectura funcional de la retina de los mamíferos". Physiol. Rev. 71 ( 2): 447– 480. doi : 10.1152/physrev.1991.71.2.447 . PMID 2006220 . 
  • Schulz HL, Goetz T, Kaschkoetoe J, Weber BH (2004). "El retinoma: definición de un transcriptoma de referencia de la retina/epitelio pigmentario de la retina de mamíferos adultos" . BMC Genomics (sobre un transcriptoma para el color de los ojos). 5 (1) 50. doi : 10.1186/1471-2164-5-50 . PMC 512282. PMID 15283859 .  
  • Dowling, John (2007). "Retina" . Scholarpedia . 2 (12): 3487. Bibcode : 2007SchpJ...2.3487D . doi : 10.4249/scholarpedia.3487 .
  • Histología del ojo , editado por William Krause, Departamento de Patología y Ciencias Anatómicas, Facultad de Medicina de la Universidad de Missouri.
  • Ojo, cerebro y visión – libro en línea – por David Hubel
  • Kolb, H., Fernandez, E., & Nelson, R. (2003). Webvision: La organización neural de la retina de los vertebrados . Salt Lake City, Utah: John Moran Eye Center, University of Utah . Recuperado el 22 de julio de 2014.
  • Imagen de las capas de la retina. Neurociencia, 2.ª edición, en la Biblioteca Nacional de Medicina de los Estados Unidos.
  • Seminarios de Jeremy Nathans: "La retina de los vertebrados: estructura, función y evolución"
  • Retina: base de datos centrada en las células
  • Imagen histológica: 07901loa – Sistema de aprendizaje de histología de la Universidad de Boston. 
  • Enciclopedia MedlinePlus : 002291
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