Rinceps

Rhineceps es un género extintode anfibio temnospóndilo de la familia Rhinesuchidae . ^{[ 2 ]} Rhineceps se encontró en el norte de Malawi (anteriormente Nyasalandia) y Zambia , en el sur de África, conocido por sus especies tipo R. nyasaensis y R. karibaensis . Rhineceps era uncarnívoro semiacuático del Pérmico tardío (256-258 millones de años) que vivía en arroyos, ríos, lagos o lagunas. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Rhineceps es un estereopóndilo de divergencia temprana dentro de la familia Rhinesuchidae , que solo existió en el Pérmico tardío(Lopingiense) y no sobrevivió a la extinción del Pérmico-Triásico, a diferencia de otras familias de estereopóndilos . ^{[ 2 ]}

Rhineceps fue descubierto originalmente en los "Lechos de Huesos Superiores" de los Lechos de Chiweta , Área de North Waller en el norte de Malawi . ^{[ 6 ] [ 7 ]} El fósil fue descrito y nombrado por primera vez por Haughton en 1926, donde describió el fósil de una rama mandibular izquierda de R. nyasaensis como dentro del género Rhinesuchus debido a su similitud con los fósiles de Rhinesuchus whaitsi. ^{[ 7 ]} Watson determinó más tarde en una carta a Parrington que el fósil original era en realidad el extremo anterior de una rama derecha y no una rama izquierda. ^{[ 6 ]} Watson en 1962 describió fósiles recién encontrados de la misma localidad recolectados por Parrington como fósiles de R. nyasaensis y determinó que eran del mismo individuo. ^{[ 6 ]}  Watson también colocó a R. nyasaensis como parte de un nuevo género Rhineceps que es distinto de otras especies de Rhinesuchus . ^{[ 6 ]} En 2025, Steyer y Sidor nombraron una nueva especie, R. karibaensis, basándose en dos cráneos casi completos de la Formación de Lodo de Madumabisa de Zambia. ^{[ 1 ]}

Rhineceps pertenece a la familia Rhinesuchidae , que se encuentra dentro del clado Stereospondyli (un clado de Temnospondyl ). Hasta hace poco, tanto la morfología , la ubicación histórica como el análisis filogenético situaban a Rhineceps como un grupo hermano de Rhinesuchus dentro de Rhinesuchinae, un grupo de Rhinesuchidae que divergió tempranamente. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

En 2017, Marsicano et al. crearon una nueva filogenia que sitúa a Rhineceps como grupo hermano de Uranocentrodon en lugar de dentro de Rhinesuchinae (que ya no es un grupo monofilético ). ^{[ 2 ]}

Esta discrepancia en la descripción clara de las relaciones filogenéticas probablemente se deba a la radiación adaptativa de los estereoespondilomorfos que tuvo lugar durante el Pérmico tardío y el Triásico temprano . ^{[ 9 ]} Los temnospóndilos terrestres fueron devastados durante este período, debido a las presiones selectivas que obligaron a los temnospóndilos semiacuáticos o totalmente acuáticos a adquirir muchos nichos nuevos en un período de tiempo relativamente corto. ^{[ 9 ]}

Rhineceps era un estereospóndilo basal , carnívoro, semiacuático y de tamaño mediano del Lopingiense de Malawi. ^{[ 2 ]} Vivían en cuerpos de agua dulce, incluyendo ríos, lagos y lagunas, donde su dieta se basaba principalmente en peces. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Históricamente, los estereospóndilos se compararon con los cocodrilos y salamandras gigantes contemporáneos debido a su posición similar como depredadores de agua dulce. ^{[ 3 ]} Sin embargo, probablemente existían en un nicho único e independiente de los cocodrilos y las salamandras gigantes . ^{[ 3 ]} Estas diferencias de nicho se infieren a partir del estrés craneal y los patrones estructurales junto con la dentición laberintodonta ( la laberintodoncia se refiere al plegamiento del esmalte y la dentina dentro de un diente). ^{[ 3 ]} La morfología de Rhineceps probablemente restringe su capacidad para cazar de maneras específicas que los cocodrilos y las salamandras gigantes, como las mordidas laterales de barrido. Rhineceps también utilizó su morfología única para capturar presas, incluyendo su mordida fuerte y poderosa y su hilera de dientes palatinos para sujetar y retener peces en su mandíbula. ^{[ 3 ]} Muchos temnospóndilos, incluyendo Rhineceps, probablemente compartían ciertas características fisiológicas con los anfibios modernos que no se pueden observar directamente en el registro fósil. Rhineceps probablemente poseía una plasticidad fenotípica elevada entre los individuos juveniles, como se observa en los anfibios modernos . ^{[ 4 ]} Esta plasticidad permitió que los cambios fisiológicos durante la vida de un organismo alteraran su morfología durante el desarrollo a factores ambientales específicos y diferentes experimentados. ^{[ 4 ]} La plasticidad fue un medio para que los estereospóndilos se diversificaran adaptativamente a muchas especies y nichos diferentes . ^{[ 4 ]} RhinecepsAl igual que otros temnospóndilos, eran especies indicadoras ecológicas como los anfibios modernos y, por lo tanto, probablemente eran sensibles a los cambios químicos , la radiación UV y otros mutágenos dentro de su ecosistema . ^{[ 9 ]}

Rhineceps, al igual que los anfibios modernos, tenía crías acuáticas obligatorias. ^{[ 5 ]} Rhineceps, al igual que otros estereospóndilos, fue el resultado de un gigantismo evolutivo que resultó en una metamorfosis atrofiada con pocas diferencias morfológicas entre adultos y larvas. ^{[ 5 ]} Es probable que la metamorfosis se haya perdido en los estereospóndilos porque la plasticidad fenotípica extrema permitió la aclimatación ambiental a través de cambios en la morfología sin necesidad de una historia de vida de desarrollo binaria con etapas larvarias y adultas. ^{[ 4 ]} Esto finalmente condujo a la neotenia , por la cual la etapa larvaria es morfológicamente muy similar a la etapa adulta. ^{[ 4 ]} Los estereospóndilos, incluido Rhineceps, solo tenían cambios graduales entre las etapas juveniles y adultas , y sus fósiles no sugieren la presencia de ningún tipo de metamorfosis , mayor o menor. ^{[ 10 ]} Se crea una mayor ambigüedad porque los estereospóndilos , incluido Rhineceps, tienen rasgos tradicionalmente asociados con la metamorfosis , incluyendo la fosita dérmica anfibia . ^{[ 10 ]}

La presencia de los tipos de branquias en los temnospóndilos ha sido difícil de determinar debido a la interpretación contradictoria de la evidencia osteológica . La información filogenética también ha creado incertidumbre sobre dónde evolucionaron las branquias externas y se perdieron las internas. ^{[ 11 ]} La explicación evolutiva para esta contradicción conocida como la paradoja de Bystrow es que los temnospóndilos tenían tanto branquias internas como externas , con las branquias externas presentes solo en las larvas y las internas que son homólogas a las branquias de los Osteichthyes (peces óseos) que luego se convirtieron en las branquias de los anfibios modernos . ^{[ 11 ]} Por lo tanto, es probable que las larvas de Rhineceps tuvieran branquias externas y los Rhineceps adultos tuvieran branquias internas, aunque esto es difícil de confirmar dada la falta de evidencia de metamorfosis en los estereospóndilos , incluido Rhineceps .

Rhineceps, como temnospóndilo , posee rasgos diagnósticos de temnospóndilo, que incluyen vómeres anchos, grandes y redondas cavidades interpterigoideas, escotaduras óticas, contacto entre los huesos del cráneo postpareital y exoccipital, y un estribo que se articula con el paraesfenoides. ^{[ 12 ]} Los fósiles de Rhineceps se diferencian de otros rinesúquidos por los siguientes rasgos: "presencia de una depresión vomerina inmediatamente anterior al proceso cultriforme del paraesfenoides; ectopterigoides con colmillos agrandados en su extremo anterior; hilera de dientes vomerianos transversales convexa anteriormente; cóndilos cuadrados proyectados detrás de la punta de los cuernos tabulares; vómeres con un campo elevado continuo de dentículos; placa paraesfenoidal más ancha que larga; 'bolsas' transversalmente anchas bien desarrolladas; vacuidad internarial entre nasales y premaxilares; mandíbula con dos forámenes meckelienses anteriores; foramen cordotimpánico ubicado en la sutura entre el articular y el prearticular". ^{[ 2 ]}

Rhineceps fue encontrado en el Supergrupo Karoo de Sudáfrica , un grupo de rocas sedimentarias que abarcan desde el período Carbonífero hasta el período Jurásico . Estas capas sedimentarias se crearon a partir de sedimentos desprendidos de lagos y ríos cerca de las montañas Gondwanide en el continente de Gondwana . ^{[ 13 ]} Rhineceps fue encontrado en los "Lechos Superiores de Huesos" de los lechos de Chiweta en el Área de North Waller en el norte de Malawi , que está en África centro- sur . ^{[ 7 ]} Las rocas sedimentarias de los lechos de Chiweta se originaron principalmente a partir de sedimentos fluviales que a menudo contienen huesos fósiles rodeados de carbonatos pedogénicos. ^{[ 13 ]} El sedimento lacustre (derivado de lagos) no contiene huesos, sino que contiene polen que se utilizó para identificar el rango de edad de los lechos de Chiweta en menos de 263 millones de años. ^{[ 13 ]} La superposición de rangos estratigráficos de taxones específicos de terápsidos sitúa la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus en los estratos de Chiweta (la zona donde se encontró Rhineceps ) dentro de 256-258 millones de años. ^{[ 13 ]}

Rhineceps vivió durante el Pérmico tardío del norte de Malawi 256-258 millones de años. ^{[ 13 ]} Los ecosistemas del sur de África eran principalmente tropicales y estaban dominados por muchos ríos y sistemas fluviales. ^{[ 13 ]} Los ecosistemas terrestres están dominados por terápsidos y los ecosistemas fluviales están dominados por peces y temnospóndilos acuáticos carnívoros . ^{[ 9 ] [ 13 ]} El Pérmico tardío también se caracteriza por reducciones en la biodiversidad que limitaron el número de géneros y especies existentes . ^{[ 9 ] [ 14 ]} La mayoría de los grupos de temnospóndilos que existían terrestremente se extinguieron y, en consecuencia, los estereospóndilos fueron los únicos temnospóndilos que sobrevivieron hasta el Pérmico tardío y el Triásico temprano al adaptarse a un estilo de vida mayoritariamente o totalmente acuático. ^{[ 9 ]} Los ecosistemas en los que vivió Rhineceps experimentaron cambios ecológicos significativos que causaron una disminución de la biodiversidad antes de la fecha tradicional para el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico (252 millones de años), probablemente causado por el enfriamiento global y el crecimiento de los glaciares al final del Guadalupiense (final del Pérmico medio). ^{[ 14 ]}

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