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Rhinesuchidae

Barbarena, 1998 \n* {{extinct}}''[[Broomistega]]'' Broom, 1930 \n* {{extinct}}''[[Laccosaurus]]'' Haughton, 1925 \n* {{extinct}}''[[Parapytanga]]''? Strapasson ''et al.'', 2015 ...

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Rhinesuchidae es una familia de tetrápodos que vivió principalmente en el período Pérmico . Pertenecían al amplio grupo Temnospondyli , una colección exitosa y diversa de tetrápodos semiacuáticos de los que probablemente descienden los anfibios modernos . Los rinesúquidos se pueden diferenciar de otros temnospóndilos por detalles de sus cráneos, sobre todo por la estructura interna de sus escotaduras óticas en la parte posterior del cráneo. Fueron de los primeros miembros en divergir de los Stereospondyli , un subgrupo de temnospóndilos con cabezas planas y hábitos acuáticos. Aunque los estereospóndilos más avanzados evolucionaron para alcanzar una distribución mundial en el período Triásico , los rinesúquidos vivieron principalmente en los ambientes de altas latitudes de Gondwana (lo que ahora es Sudamérica y África ) durante las épocas Guadalupiense y Lopingiense del Pérmico. La taxonomía de esta familia ha sido compleja, con más de veinte especies nombradas en el pasado; Una revisión de 2017 reconoció solo ocho de ellos (distribuidos entre siete géneros) como válidos. Si bien se ha informado que varios supuestos miembros de este grupo vivieron en el período Triásico , la mayoría son dudosos o no pertenecen al grupo. Sin embargo, se conoce al menos un género válido de rinesuchido del Triásico temprano, un pequeño miembro conocido como Broomistega . La definición formal más reciente de Rhinesuchidae, defendida por Mariscano et al . (2017), es la de un clado basado en el tronco que contiene todos los taxones más estrechamente relacionados con Rhinesuchus whaitsi que con Lydekkerina huxleyi o Peltobatrachus pustulatus . [ 1 ] Una definición alternativa similar es que Rhinesuchidae es un clado basado en el tronco que contiene todos los taxones más estrechamente relacionados con Uranocentrodon senekalensis que con Lydekkerina huxleyi , Trematosaurus brauni o Mastodonsaurus giganteus . [ 2 ]

Descripción

Los rinesúquidos generalmente tenían un tipo de cuerpo convencional para los tetrápodos, con cuatro extremidades y una cola moderadamente larga. Además, sus cuerpos también eran algo alargados y sus extremidades eran pequeñas y débiles, pero aun así bastante desarrolladas. Algunos eran muy grandes, de hasta 3 metros (10 pies) de longitud. Como la mayoría de los estereospóndilos, sus cráneos eran aplanados y triangulares, con ojos apuntando hacia arriba. La mayoría de los rinesúquidos tenían hocicos relativamente cortos, aunque el hocico de Australerpeton era muy largo y delgado. Los únicos otros anfibios gigantes del Pérmico con hocico largo eran miembros de la familia Archegosauridae , como Prionosuchus y Konzhukovia .

escotadura ótica

El cráneo de Uranocentrodon , con la región ótica expandida para mostrar las características óticas de los rinesúquidos.

Al igual que la mayoría de los anfibios antiguos, los rinesúquidos tenían un par de hendiduras en el borde posterior del cráneo conocidas como escotaduras óticas . Si bien a veces se cree que albergaban órganos auditivos como el tímpano , es más probable que estas escotaduras contuvieran espiráculos , orificios carnosos utilizados para respirar. Los rinesúquidos se caracterizan por un sistema único de crestas y surcos dentro de la cavidad interna de cada escotadura ótica. Las paredes de la cavidad de la escotadura ótica (a veces denominada cavidad timpánica) están formadas principalmente por la rama ascendente de los huesos pterigoideos . Sin embargo, el borde interno de cada cavidad está formado por un hueso tabular . Los huesos tabulares son un par de huesos triangulares a lo largo del borde posterior del cráneo que forman estructuras puntiagudas conocidas como cuernos tabulares. La parte superior de la pared externa de la cavidad también está formada parcialmente por los huesos escamosos , que ocupan principalmente la cara superior plana del cráneo. La porción del hueso escamoso que forma la pared de la cavidad está separada de la porción exterior a la cavidad por un límite pronunciado conocido como cresta falciforme .

La pared externa de la cavidad tiene un surco largo y pronunciado, conocido como surco estapedial , que se extiende longitudinalmente a lo largo de la pared. El borde inferior del surco está formado por una cresta conocida como cresta oblicua, aunque también se la ha llamado crista obliqua , brida ótica o simplemente cresta oblicua. El borde superior del surco estapedial está formado por otra cresta que bordea el hueso escamoso, que Eltink et al. (2016) denominaron "cresta pterigoidea dorsal". [ 3 ] Sin embargo, Mariscano et al. (2017) prefirieron usar el nombre " lamela " para esta estructura para que no se confunda con una cresta diferente presente en los lydekkerinidos , que a veces se denomina "cresta oblicua del pterigoideo", pero más comúnmente se llama "cresta timpánica". [ 1 ] [ 3 ] Curiosamente, se sabe que muchos rinesúquidos también poseen una cresta timpánica. Esta cresta se ubicaba más atrás que las demás (cerca de la intersección de los huesos pterigoideo, cuadrado y escamoso) y se extendía hacia abajo a lo largo de la cara posterior de la mejilla. El borde interno de la pared externa de la cavidad estaba formado por un saliente que la mayoría de los estudios simplemente denominan «membrana». Esta convención existe como resultado de la antigua y probablemente incorrecta hipótesis de que las escotaduras óticas albergaban tímpanos. [ 4 ] Según esta hipótesis, el saliente interno podría haberse unido a una membrana que se extendía a lo largo de la cavidad interna del oído. [ 3 ]

Esta combinación de surcos y crestas de la cavidad ótica es exclusiva de los rinesúquidos. La lamela y el surco estapedial son desconocidos en otros grupos, aunque están presentes en prácticamente todos los rinesúquidos (excepto en Broomistega , que carece de lamela ). La cresta timpánica está presente en la mayoría de los rinesúquidos, pero ausente en algunos, y también está presente en los lydekkerinidos. La cresta oblicua y la cresta falciforme están presentes en la mayoría de los demás estereospóndilos (aunque la primera está menos desarrollada), mientras que el reborde membranoso está presente en prácticamente todos los estereospondilomorfos . [ 3 ]

Paladar y caja craneana

En los rinesúquidos, al igual que en otros anfibios, el paladar (techo de la boca) estaba formado por varios huesos y aberturas . En la punta del paladar se encontraban los vómeres , mientras que las zonas cercanas al borde de la boca estaban formadas por los huesos palatino y ectopterigoideo. En la parte central de la parte posterior de la boca se ubicaba un hueso rectangular conocido como paraesfenoides . La mayor parte del paraesfenoides formaba la cara inferior de la caja craneana aplanada, aunque también poseía una delgada varilla que se proyectaba hacia adelante, conocida como proceso cultriforme , que se extendía a lo largo de la línea media del cráneo hasta unirse con los vómeres. Hacia la parte posterior de la boca, se encontraban los huesos pterigoideos, con múltiples ramificaciones, a cada lado del cráneo. Cada pterigoides tenía varias ramas, incluyendo la rama posterior que se extiende hacia atrás y hacia el lateral del cráneo, la rama medial corta que se extiende hacia adentro y se conecta al hueso paraesfenoides, una rama ascendente que se proyecta hacia arriba para formar la escotadura ótica, y finalmente la rama anterior que se extiende hacia adelante a lo largo del palatino y el ectopterigoides. Los pterigoides de la mayoría de los rinesúquidos tienen ramas anteriores muy largas. En la mayoría de los miembros de esta familia, la rama anterior llega hasta los vómeres, aunque Australerpeton tiene ramas anteriores relativamente cortas. Un par de grandes aberturas, conocidas como vacuidades interpterigoides, llenan las áreas entre estos huesos, haciendo que la mayor parte del paladar sea un espacio abierto. [ 1 ] [ 3 ]

Vistas desde atrás, las ramas superiores del neurocráneo (procesos paroccipitales) se extienden de lado a lado, ocultando parcialmente la rama ascendente de los pterigoides. Cada proceso paroccipital también está perforado por un pequeño orificio, conocido como fenestra posttemporal . Estos orificios son muy delgados en los rinesúquidos. Por encima de estos procesos paroccipitales se encuentran las escotaduras óticas, así como los huesos tabulares. Los procesos paroccipitales también apuntan hacia atrás en cierta medida, formando cuernos que en algunos rinesúquidos son ligeramente más largos que los de los tabulares. Vistas desde abajo, la porción más prominente del neurocráneo es el hueso paraesfenoides. Las esquinas posteriores del paraesfenoides tienen pequeñas "cavidades" bordeadas por crestas (conocidas como cresta muscular ). [ 1 ] Estas crestas podrían haber anclado músculos capaces de maniobrar la cabeza sobre el cuello. [ 4 ]

Otras características del cráneo y la mandíbula

Numerosos huesos conformaban la parte superior del cráneo, aunque un par de huesos en particular adquirió un diseño específico en los rinesúquidos. Estos huesos eran el yugal y el prefrontal , alargados , que formaban el borde anterior de las órbitas (orificios oculares). En la mayoría de los rinesúquidos, el borde entre ambos huesos presentaba una forma escalonada, con una extensión externa triangular del prefrontal que empujaba la sutura con el yugal hacia una posición más lateral (hacia afuera). Sin embargo, en Australerpeton la sutura es más recta , al igual que en otros estereospóndilos. [ 1 ]

La mandíbula inferior tiene un par de orificios visibles únicamente desde el borde interno. El orificio más grande en la parte posterior del complejo óseo, conocido como foramen de Meckel posterior , era delgado y alargado en los rinesúquidos. Un orificio adicional en la parte inferior de la articulación mandibular solo es visible desde abajo. Este orificio, el foramen de la cuerda timpánica , era grande en esta familia. En la parte superior de la articulación mandibular, un surco delgado, conocido como surco arcadiano, se extiende hacia el lado lingual (de la lengua) de la mandíbula y separa otras protuberancias óseas ubicadas en la articulación. En general, los surcos y crestas de la articulación mandibular estaban poco desarrollados en los rinesúquidos en comparación con muchos otros grupos de estereospóndilos, asemejándose en cambio a la articulación simple de arquegosáuridos como Melosaurus . [ 1 ]

Paleobiología

La mayoría de los rinesúquidos se conocen únicamente a partir de restos craneales, aunque algunos miembros del grupo ( Uranocentrodon , Broomistega y Australerpeton , por ejemplo) incluyen especímenes que conservan una porción significativa del resto del esqueleto. Un espécimen juvenil de Broomistega tenía tobillos y vértebras poco osificados , lo que indica que sus articulaciones tenían una gran cantidad de material cartilaginoso para complementar la escasa cantidad de hueso. Este rasgo suele correlacionarse con un estilo de vida acuático. [ 5 ] Las características del cráneo, como los ojos orientados hacia arriba, también apoyan esta hipótesis.

Broomistega (verde) conservado en una madriguera fosilizada con Thrinaxodon (marrón)

A pesar de este respaldo a un estilo de vida acuático, otras evidencias muestran que los rinesúquidos eran capaces de cierto movimiento terrestre. Aunque los rinesúquidos no poseían adaptaciones para excavar, se encontró un espécimen juvenil de Broomistega , con una osificación deficiente , en una madriguera inundada que también estaba habitada por un Thrinaxodon . Diversas condiciones de conservación de estos animales indican que cohabitaban la madriguera pacíficamente, probablemente para sobrevivir a una sequía mediante la estivación (permaneciendo en estado de letargo durante condiciones cálidas y secas). El hecho de que un Broomistega pudiera entrar en la madriguera de un animal terrestre como el Thrinaxodon indica que los rinesúquidos no eran exclusivamente acuáticos. [ 5 ]

Además, se ha observado que los temnospóndilos de mayor tamaño generalmente tienen articulaciones mejor osificadas. Por ejemplo, los ejemplares grandes de Australerpeton poseían caderas robustas, varios huesos del tobillo completamente óseos y pleurocentros osificados (parte de las vértebras). [ 6 ] Sin embargo, estos esqueletos no eran tan robustos como los de Eryops (un temnospóndilo supuestamente terrestre), con cinturas escapulares más pequeñas y puntos de inserción muscular menos prominentes. Dias y Schultz (2003) sugirieron que el estilo de vida de Australerpeton (y presumiblemente de otros rinesúquidos) era el de un piscívoro semiacuático (que se alimentaba de peces), que prefería cazar en cuerpos de agua dulce poco profundos, pero conservaba la capacidad de caminar en tierra durante las sequías. [ 7 ]

Un estudio histológico de varios fósiles indeterminados de rinesúquidos (denominados Rhinesuchus ) indica que los miembros de la familia crecían estacionalmente , como los anfibios modernos. Los individuos también tenían una esperanza de vida bastante larga; un espécimen tenía entre 30 y 35 años al morir, según el número de líneas de crecimiento detenido (anillos en el hueso que se utilizan para determinar la edad, como los anillos de los árboles) presentes en un fragmento de cadera. Algunas líneas de crecimiento detenido eran muy estrechas, lo que indica que los individuos podían reducir su crecimiento y metabolismo en épocas de escasez. Esta capacidad podría explicar el éxito de los rinesúquidos al final del Pérmico, así como la supervivencia de algunos miembros pequeños del grupo a la extinción del Pérmico-Triásico . [ 8 ]

Branquias

Se han conservado tres filas de pequeños huesos (osículos branquiales) cubiertos de finas estructuras similares a dientes (dentículos branquiales) cerca del cuello de un espécimen de Uranocentrodon . Es casi seguro que estos huesos estaban unidos a los arcos branquiales de las branquias mientras el animal estaba vivo. [ 9 ] Aunque tales huesos son raros entre los estereospóndilos y desconocidos en cualquier otro rinesúquido, esto puede deberse simplemente a que los huesos de otros géneros se conservaron en sedimentos de grano más grueso donde tales huesos delicados podrían romperse o ser difíciles de encontrar. [ 10 ]

Aunque es evidente que el Uranocentrodon poseía branquias de algún tipo, resulta difícil determinar de qué tipo eran. Por un lado, podrían haber sido branquias internas, como las de los peces , apenas visibles desde el exterior del cuerpo. Por otro lado, podrían haber sido branquias externas con forma de tallo, como las de las larvas de salamandras modernas o incluso las de salamandras adultas neoténicas como el ajolote o el juncal . Las branquias externas debieron haber evolucionado a partir de las internas en algún momento de la evolución de los anfibios, aunque la ubicación precisa de esta transición es controvertida. Los huesos que sostienen las branquias conservados en anfibios antiguos muestran muchas similitudes con las branquias de los peces y las salamandras. Los paleontólogos que prefieren comparar tetrápodos antiguos con anfibios modernos suelen encontrar muchas similitudes entre los huesos fósiles y los huesos branquiales de las salamandras modernas. Por otro lado, los paleontólogos que comparan tetrápodos fósiles con peces fósiles consideran que los huesos se correlacionan con branquias internas. Este enigma, conocido como la paradoja de Bystrow, ha dificultado la evaluación de las branquias en anfibios antiguos como el Uranocentrodon, ya que diferentes paleontólogos llegan a conclusiones distintas según su campo de estudio. [ 11 ]

Uranocentrodon , un miembro muy grande de la familia que poseía branquias y armadura corporal.

La paradoja de Bystrow fue finalmente resuelta por un estudio de 2010, que encontró que las estructuras ceratobranquiales acanaladas (componentes de los arcos branquiales) están correlacionadas con las branquias internas. Los tetrápodos antiguos que conservaban ceratobranquiales acanalados, como el dvinosaurio Dvinosaurus , probablemente solo tenían branquias internas en la edad adulta. Sin embargo, las branquias externas se han conservado directamente como tejido blando en algunos temnospóndilos. No obstante, estas situaciones solo ocurren en especímenes larvarios o miembros de grupos especializados como los branquiosáuridos . Una especie viva de pez pulmonado ( Lepidosiren ) tiene branquias externas en la etapa larvaria que se transforman en branquias internas en la edad adulta. A pesar de que los especímenes adultos de dvinosaurio tienen características esqueléticas correlacionadas con branquias internas, algunos especímenes larvarios de otro dvinosaurio, Isodectes, conservaron branquias externas de tejido blando. Así, el desarrollo de las branquias de los dvinosaurios (y presumiblemente de otros temnospóndilos, como Uranocentrodon ) reflejó el de Lepidosiren . A pesar de que esta característica probablemente sea un ejemplo de evolución convergente (ya que otros peces pulmonados poseían exclusivamente branquias internas), sigue siendo un indicador útil de cómo se desarrollaron las branquias de los temnospóndilos. Los autores del estudio concluyeron que las branquias de los temnospóndilos (incluidos Uranocentrodon y otros rinesúquidos que pudieron haber poseído branquias) eran probablemente internas (como las de un pez) en la edad adulta, pero externas (como las de una salamandra) en la etapa larvaria. [ 11 ]

Chaleco antibalas

Un esqueleto de Uranocentrodon también conservaba grandes parches de escamas óseas alrededor del cuerpo. Las escamas que habrían estado en el vientre del animal estaban dispuestas en filas diagonales paralelas que convergían en la línea media del cuerpo y divergían a medida que se extendían hacia la cola. Cada escama tenía una cresta que la recorría por el centro, y las escamas más cercanas a la línea media se superponían a las más alejadas. A lo largo de la línea media, una hilera de escamas planas y anchas se extendía desde la garganta hasta la cola. Si bien estas escamas del vientre estaban hechas de hueso, las escamas de otras partes del cuerpo tenían menos estructura ósea y probablemente estaban hechas de queratina . Las escamas de los costados del cuerpo eran más planas y pequeñas que las escamas óseas del vientre. Las escamas del dorso del cuerpo eran similares, aunque de forma más redondeada, con algunas escamas más grandes cerca de la línea media. Las escamas de las extremidades posteriores y la parte inferior de la región de la cadera eran similares a las del dorso, aunque no se conservaba ningún tegumento en las extremidades anteriores ni en la cola. Por lo tanto, es probable que al menos la cola no estuviera cubierta de armadura y solo tuviera piel desnuda. [ 9 ]

También se han conservado escamas en especímenes de Australerpeton . Su distribución es similar a la de Uranocentrodon , pero generalmente son más redondeadas. Además, poseían una estructura interna similar a un panal y características histológicas que indican que estaban profundamente incrustadas en la piel. Por lo tanto, es improbable que fueran visibles desde el exterior del cuerpo. No se puede determinar si las escamas o escudos de los rinesúquidos habrían permitido o restringido la respiración cutánea (respiración a través de la piel como en los anfibios modernos). Otras posibles aplicaciones de las escamas incluían la protección contra los depredadores, la retención de agua durante las sequías y posiblemente incluso el almacenamiento de calcio en condiciones adversas (una técnica utilizada por las hembras de cocodrilo africano ). Esta última hipótesis es la menos probable, ya que los rinesúquidos no ponían huevos de cáscara dura, razón por la cual las hembras de cocodrilo necesitan almacenar calcio. [ 12 ]

Clasificación

Cuando la familia fue nombrada por primera vez en 1919, Rhinesuchidae ya era reconocida como un grupo de estereospóndilos basales, una posición que conserva incluso en la actualidad. Entre los rasgos utilizados para apoyar esta posición se incluye el hecho de que la mayoría de los rinesúquidos tenían ramas anteriores largas de sus pterigoides. Los estereospóndilos más avanzados tenían ramas anteriores más cortas. En 1947, Alfred Romer colocó a la familia (que creía que solo incluía a Rhinesuchus ) en una amplia superfamilia que llamó Rhinesuchoidea. [ 13 ] Rhinesuchoidea fue concebida como parte de un grado evolutivo de temnospóndilos que vinculaba a los raquitomas "primitivos" como Eryops con los estereospóndilos "avanzados" como los metoposaurios y los trematosaurios . Este grado, denominado "neorhaquitomas", se separó en Capitosauroidea (que contenía capitosaurios y " bentosúquidos ") y Rhinesuchoidea. Además de incluir a Rhinesuchidae, Rhinesuchoidea también contenía varios géneros, así como las familias Lydekkerinidae , Sclerothoracidae y, finalmente, Uranocentrodontidae . Romer consideró que ciertos taxones (es decir, Uranocentrodon y el género posiblemente sinónimo y dudoso " Laccocephalus" [ 1 ] ), a menudo considerados rinesúquidos, se ubicaban mejor en la familia separada Uranocentrodontidae, mientras que otros (es decir, Rhinesuchoides ) no se ubicaban en ninguna familia de rinesúquidos en particular. [ 13 ] Posteriormente, otras familias se ubicaron en Rhinesuchoidea, como Rhinecepidae en 1966 y Australerpetonidae en 1998. [ 1 ]

Australerpeton , un supuesto miembro de la familia con hocico largo.

La llegada de la cladística a finales del siglo XX ha provocado que los grados hayan caído en desuso en los últimos años, siendo reemplazados por clados , que se definen por relaciones cercanas en lugar de conjuntos ancestrales. Sin embargo, la idea básica detrás de Rhinesuchoidea, que afirma que los estereospóndilos avanzados descienden de animales similares a los rinesúquidos, todavía se considera válida. Rhinecepidae y Uranocentrodontidae fueron considerados sinónimos de Rhinesuchidae según un análisis de Schoch y Milner de 2000. Un estudio ubicó a Rhinesuchidae dentro de la superfamilia Capitosauroidea. [ 14 ] Sin embargo, esta interpretación no ha sido seguida por otros estudios que consideran a los rinesúquidos más basales que los capitosaurios . Australerpetonidae, una familia monotípica que solo contiene el género Australerpeton , ha sido más difícil de comparar con Rhinesuchidae. Algunos estudios sitúan a Australerpeton como un estereospóndilo basal fuera de Rhinesuchidae, [ 2 ] [ 6 ] mientras que otros lo consideran un arquegosáurido completamente fuera de Stereospondyli. [ 15 ]

Una revisión exhaustiva de Australerpeton publicada por Eltink et al. (2016) favoreció la hipótesis de que estaba profundamente anidado dentro de Rhinesuchidae. Un estudio filogenético realizado como parte de la investigación dividió la familia en dos clados . Un clado fue una subfamilia denominada Rhinesuchinae. Rhinesuchinae contiene Rhinesuchus y Rhineceps . Esta subfamilia se caracteriza principalmente por rasgos del paladar, como una rama anterior del pterigoides sin crestas y huesos palatinos cubiertos de pequeños dentículos. El otro clado principal de la familia contenía Uranocentrodon , así como otra subfamilia denominada Australerpetinae. Este clado se caracteriza por la presencia de una cresta timpánica y un foramen magnum (el orificio para la médula espinal en la parte posterior del cráneo) que tiene un borde superior curvado. Australerpetinae es una versión modificada de Australerpetonidae que se ha reducido a la categoría de subfamilia para encajar dentro de Rhinesuchidae. Esta subfamilia contiene Australerpeton , Broomistega , Laccosaurus y Rhinesuchoides . Los miembros de esta subfamilia tenían hocicos algo más largos y afilados que otros Rhinesuchidae, aunque (según Eltink et al .) sus pterigoides tenían ramas anteriores cortas, lo que permitía que los huesos palatinos contactaran con las vacuidades interpterigoides. El árbol más parsimonioso (evolutivamente más simple) encontrado por Eltink et al. (2016) se muestra a continuación: [ 3 ]

La estructura de Rhinesuchidae según el estudio de Eltink et al. fue cuestionada por otro estudio sobre rinesúquidos publicado menos de un año después. Este estudio, Mariscano et al. (2017), coincidió en que Australerpeton era un rinesúquido, pero lo consideró el miembro más basal de la familia. Discrepan con el reconocimiento de Eltink et al. de ramas pterigoideas anteriores cortas en múltiples géneros. Según su análisis, solo Australerpeton poseía este rasgo, la característica principal que lo separa del resto de Rhinesuchidae. Otros rasgos que apoyan esta separación incluyen el hecho de que otros rinesúquidos tienen contacto yugal-prefrontal escalonado y huesos coronoides sin dientes en la mandíbula inferior. El resto de la familia fue poco resuelto en su análisis filogenético, aunque tres clados sí tuvieron valores de soporte de Bremer moderados de 2.

El soporte de Bremer se mide contando la cantidad de veces que los rasgos analizados se adquieren, pierden o readquieren dentro de un árbol genealógico. Algunos árboles genealógicos incluyen más de estas transiciones que otros, lo que significa que algunos árboles posibles asumieron que había ocurrido más que la cantidad mínima de evolución. El árbol genealógico con la menor cantidad de estos "pasos" (transiciones) probablemente sea el más preciso, según el principio de la navaja de Occam (la respuesta más simple es la más precisa). El soporte de Bremer se utiliza para etiquetar qué tan bien respaldados están los clados analizando cómo se distribuyen entre alternativas más complejas al árbol más simple (más parsimonioso). Los clados que no existen en un árbol genealógico que es solo un paso más complejo que el MPT (árbol más parsimonioso) tienen un soporte de Bremer de 1, lo que significa que la existencia del clado es muy incierta. Incluso si el MPT del presente análisis respalda su existencia, nuevos datos pueden hacer que un árbol genealógico alternativo sea más parsimonioso, disolviendo clados que solo están respaldados en el MPT actual. Otros clados pueden tener valores de soporte de Bremer mucho más altos, lo que indica que se deben formular supuestos más drásticos para invalidar el clado. Rhinesuchidae en su conjunto, por ejemplo, tiene un soporte de Bremer de 6 en Mariscano et al . (2017), que se considera un soporte alto. Un soporte de Bremer de 2, como es el caso de tres clados específicos en este análisis, se considera moderado. Uno de estos clados incluía las dos especies válidas de Rhinesuchoides , mientras que otro clado conectaba Rhineceps y Uranocentrodon , y el último contenía Rhinesuchus y Laccosaurus . La disposición de estos clados (así como la ubicación de Broomistega ) no pudo resolverse con absoluta confianza, con valores de soporte de Bremer de solo 1 independientemente de dónde se ubicaran los tres clados entre los Rhinesuchidae que no pertenecen a Australerpeton . El árbol más parsimonioso encontrado por Mariscano et al. (2017) se muestra a continuación: [ 1 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Mariscano, CA; Latimer, E.; Rubidge, B.; Smith, RMH (2017). "Los Rhinesuchidae y la historia temprana de los Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) al final del Paleozoico". Zoological Journal of the Linnean Society . 181 (2): 357– 384. doi : 10.1093/zoolinnean/zlw032 . hdl : 11336/105150 .
  2. 1 2 Schoch, Rainer R. (2013). "La evolución de los principales clados de temnospóndilos: un análisis filogenético inclusivo". Journal of Systematic Palaeontology . 11 (6): 673– 705. Bibcode : 2013JSPal..11..673S . doi : 10.1080/14772019.2012.699006 . S2CID 83906628 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 Eltink, Estevan; Días, Eliseu V.; Dias-da-Silva, Sergio; Schultz, César L.; Langer, Max C. (2016). "La morfología craneal del temnospondilo Australerpeton cosgriffi (Tetrapoda: Stereospondyli) del Pérmico Medio-Tardío de la Cuenca del Paraná y las relaciones filogenéticas de Rhinesuchidae" . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 176 (4): 835– 860. doi : 10.1111/zoj.12339 . ISSN 0024-4082 . 
  4. 1 2 Watson, DMS (1962). "La evolución de los laberintodontos". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias biológicas . 245 ( 723): 219– 265. Bibcode : 1962RSPTB.245..219W . doi : 10.1098/rstb.1962.0010 . JSTOR 2416605. S2CID 85817748 .  
  5. 1 2 Fernandez, Vincent; Abdala, Fernando; Carlson, Kristian J.; Cook, Della Collins; Rubidge, Bruce S.; Yates, Adam; Tafforeau, Paul (2013). "El sincrotrón revela una extraña pareja del Triásico temprano: un anfibio herido y un terápsido en estivación comparten una madriguera" . PLOS ONE . 8 (6) e64978. Bibcode : 2013PLoSO...864978F . doi : 10.1371/journal.pone.0064978 . ISSN 1932-6203 . PMC 3689844. PMID 23805181 .   
  6. 1 2 Eltink, Estevan; Langer, Max C. (2014). "Un nuevo espécimen del temnospóndilo Australerpeton cosgriffi del Pérmico Tardío de Brasil (Formación Rio Do Rasto, Cuenca del Paraná): Anatomía comparada y relaciones filogenéticas". Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (3): 524– 538. Bibcode : 2014JVPal..34..524E . doi : 10.1080/02724634.2013.826667 . JSTOR 24523275 . S2CID 86083995 .  
  7. ^ Días, EV; Schultz, CL (2003). "El primer esqueleto postcraneal temnospondilo Paleozoico de América del Sur" . Revista Brasileira de Paleontología . 6 : 29-42 .
  8. ↑ McHugh, Julia B. (2014). "Paleohistología e histovariabilidad del estereospóndilo del Pérmico Rhinesuchus" . Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (1): 59– 68. Bibcode : 2014JVPal..34...59M . doi : 10.1080/02724634.2013.787429 . S2CID 83906138 . 
  9. ^ Van Hoepen , ECN (1915). «Estegocefalia de Senekal» . Anales del Museo de Transvaal . 5 (2): 125-149 .
  10. ^ Schoch, Rainer R. (2002). "La evolución de la metamorfosis en temnospóndilos". Lethaia . 35 (4): 309– 327. doi : 10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x . ISSN 1502-3931 . 
  11. 1 2 Schoch, Rainer R.; Witzmann, Florian (2011). "La paradoja de Bystrow: branquias, fósiles y la transición de peces a tetrápodos" . Acta Zoologica . 92 (3): 251– 265. doi : 10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x . ISSN 1463-6395 . 
  12. ^ Días, EV; Richter, M. (2002). "Sobre la escamación de Australerpeton cosgriffi Barberena, un anfibio temnospondilo del Pérmico Superior de Brasil" (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 74 (3): 477– 490. doi : 10.1590/S0001-37652002000300010 . ISSN 0001-3765 . 
  13. 1 2 Romer, Alfred Sherwood (1947). "Revisión de Labyrinthodontia" . Boletín del Museo de Zoología Comparada del Harvard College . 99 (1): 7– 368.
  14. ↑ Shishkin, MA; Rubidge, BS (2000). "Un rinesúquido relicto (Amphibia: Temnospondyli) del Triásico Inferior de Sudáfrica". Palaeontology . 43 (4): 653– 670. Bibcode : 2000Palgy..43..653S . doi : 10.1111/1475-4983.00144 . ISSN 1475-4983 . S2CID 128561620 .  
  15. ^ Schoch, RR y Milner, AR 2000. Stereospondyli, tallo-Stereospondyli, Rhinesuchidae, Rhytidostea, Trematosauroidea, Capitosauroidea. Handbuch der Paläoherpetologie , Múnich, 3b:1-203.
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