Articulo de referencia

Cordón micelial

Cordones miceliales encontrados debajo de un tronco podrido. Los cordones miceliales son agregaciones lineales de hifas orientadas paralelamente . Los cordones maduros están com...

Cordones miceliales encontrados debajo de un tronco podrido.

Los cordones miceliales son agregaciones lineales de hifas orientadas paralelamente . Los cordones maduros están compuestos por hifas vasculares anchas y vacías rodeadas de hifas de envoltura más estrechas . Los cordones pueden parecerse a las raíces de las plantas y, con frecuencia, también tienen funciones similares; por lo tanto, también se les llama rizomorfos (literalmente, "formas de raíz"). Además de crecer bajo tierra o en la superficie de árboles y otras plantas, algunos hongos forman cordones miceliales que cuelgan en el aire de la vegetación. [ 1 ]

Los cordones miceliales son capaces de transportar nutrientes a largas distancias. Por ejemplo, pueden transferir nutrientes a un cuerpo fructífero en desarrollo o permitir que los hongos que pudren la madera crezcan a través del suelo desde una base alimenticia establecida en busca de nuevas fuentes de alimento. En el caso de los hongos parásitos, pueden ayudar a propagar la infección creciendo desde grupos establecidos hacia partes no infectadas. Los cordones de algunos hongos que pudren la madera (como Serpula lacrymans ) pueden penetrar la mampostería .

El mecanismo de formación del cordón aún no se comprende con precisión. Los modelos matemáticos sugieren que podrían estar involucrados ciertos campos o gradientes de sustancias químicas de señalización, paralelos al eje del cordón.

Los rizomorfos pueden crecer hasta 9 m (30 pies) de longitud y 5 mm ( 1/4 de pulgada ) de diámetro. [ 2 ]    

Rizomorfo

Rizomorfos no melanizados de Desarmillaria tabescens en medio de extracto de levadura de malta

Los rizomorfos son estructuras especiales con forma de raíz, adaptaciones morfológicas que se encuentran en los hongos. Estas estructuras están compuestas por hifas orientadas paralelamente y se pueden encontrar en varias especies de hongos basidiomicetos ectomicorrícicos y de pudrición de la madera , así como en hongos ascomicetos . [ 3 ] Los rizomorfos pueden facilitar la colonización de algunos hongos de pudrición seca, como Serpula lacrymans y Meruliporia incrassata , y causar daños en viviendas de Europa y América del Norte, respectivamente, por la pudrición de la madera. [ 4 ] Otro género muy estudiado por la abundancia de rizomorfos que produce es Armillaria , con algunas especies patógenas y otras saprófitas de árboles y arbustos. [ 5 ]

Conocidos por su papel en la facilitación de la propagación y colonización de hongos en el medio ambiente, los rizomorfos son los órganos más complejos producidos por los hongos. Están formados por hifas altamente especializadas que difieren en tamaño, orientación y función. [ 6 ] Los hongos que poseen estas estructuras pueden competir y crecer en condiciones adversas. [ 7 ]

A veces se denomina a los rizomorfos cordones miceliales, aunque son estructuralmente diferentes: los cordones miceliales son menos complejos y tienen una red laxa de hifas que les da la apariencia de una estera en forma de abanico, [ 6 ] mientras que los rizomorfos son órganos más complejos que tienen puntas de crecimiento dominantes en el ápice, [ 4 ] superficies resistentes al agua y pueden transportar oxígeno. Tanto los rizomorfos como los cordones miceliales funcionan en el transporte de nutrientes, la absorción de agua, la translocación y la colonización de sustratos. [ 6 ]

Desarrollo y morfología

El desarrollo de los rizomorfos comienza con un talo sumergido que produce micelio (biomasa de hifas) que, al verse privado de nutrientes y expuesto a un aumento de oxígeno, experimenta morfogénesis dando lugar a pseudoesclerocios o microesclerocios (estructuras de supervivencia de algunos hongos), que preceden al desarrollo del rizomorfo. [ 8 ] Las concentraciones de oxígeno desempeñan un papel importante en la producción de rizomorfos. Cuando hay una alta concentración de oxígeno en la atmósfera, la humedad del suelo, la temperatura y el pH aumentan, la producción de rizomorfos. [ 9 ]

Los rizomorfos contienen cuatro tipos de tejidos diferenciados:

  1. Las capas externas son un punto de crecimiento compacto que constituye el mucílago.
  2. La pared melanizada que sirve de protección contra la colonización por otros microorganismos (bacterias u hongos).
  3. La médula que sirve para la conducción de agua y nutrientes disueltos.
  4. La línea central se utiliza como canal de conducción de aire. [ 7 ]

Los rizomorfos pueden ser de tipo cilíndrico o plano, y melanizados o no melanizados, respectivamente. [ 3 ] El tipo plano no melanizado es más común bajo la corteza de los árboles y el rizomorfo cilíndrico melanizado se puede encontrar en los sistemas radiculares de los árboles. [ 3 ] Por ejemplo, las especies de Armillaria forman rizomorfos melanizados (oscuros o marrones debido a la formación de melanina ) en la naturaleza con la excepción de Desarmillaria tabescens (anteriormente, Armillaria tabescens ) que produce rizomorfos no melanizados en cultivo. [ 10 ]

Función

Los rizomorfos actúan como un sistema de estructuras subterráneas de absorción y crecimiento que invaden y descomponen raíces y madera, [ 11 ] además de propagarse a veces por el aire. [ 1 ] Pueden acceder a lugares donde no hay recursos alimenticios disponibles, [ 7 ] lo que otorga ciertas ventajas a los hongos que los producen en términos de competencia. [ 11 ] Actúan como una extensión del cuerpo del hongo y le permiten infectar, diseminarse y sobrevivir durante largos períodos de tiempo. [ 7 ] Los rizomorfos están compuestos por una médula y una línea central que son responsables del transporte de agua, nutrientes y gases. [ 7 ] El transporte de oxígeno ocurre desde la base de los rizomorfos hasta la parte terminal de crecimiento (puntas). Los rizomorfos que viven en condiciones de oxígeno libre son capaces de absorber y transportar nutrientes. [ 7 ]

Ejemplos de taxones

cordones de Armillaria
Rizomorfos aéreos de Brunneocorticium corynecarpon

Evolución de los rizomorfos en las especies de Armillaria

El género Armillaria es un género de hongos bien estudiado y ampliamente distribuido, con una abundante producción de rizomorfos en la mayoría de sus especies. Una de las características morfológicas más comunes del género es la presencia de un anillo , una estructura anular en el tallo del cuerpo fructífero, con excepción de la especie Desarmillaria tabescens . [ 8 ] Se sabe que esta especie produce rizomorfos no melanizados in vitro , pero no los produce en la naturaleza. [ 12 ] En un estudio en un ambiente controlado con altos niveles de oxígeno y humedad saturada en el suelo, la especie Desarmillaria produce rizomorfos melanizados. [ 13 ] Sin embargo, estas dos condiciones son difíciles de encontrar en el clima actual y podrían explicar la falta de rizomorfos melanizados en la naturaleza, siendo una herencia de períodos evolutivos anteriores. [ 8 ]

Los rasgos rizomorfos se encuentran en todas las especies de Armillaria , así como en otros hongos, pero parece que las especies de divergencia más reciente están adaptadas para formar rizomorfos melanizados. Se sabe que la melanina en los rizomorfos absorbe iones metálicos del suelo y se encuentra en diferentes estructuras, como esporas y paredes celulares de hongos, entre otras. Las funciones de la melanina también incluyen la protección contra la radiación UV y el estrés hídrico . [ 14 ] Por lo tanto, la producción de melanina contribuye a la longevidad y supervivencia de los rizomorfos en el suelo. [ 14 ]

Rizomorfos aéreos en las Marasmiaceae

Brunneocorticium corynecarpon es un hongo conocido únicamente por sus rizomorfos aéreos blancos ramificados que crecen en las copas de los árboles de los bosques tropicales . El análisis de ADN ha demostrado que pertenece a la familia Marasmiaceae (normalmente una familia formadora de setas), pero no se han encontrado cuerpos fructíferos ni otras estructuras fértiles del mismo. [ 1 ]

Marasmius crinis-equi ("hongo de crin de caballo") es otra especie que genera rizomorfos aéreos, pero estos a menudo tienen pequeños hongos que se ramifican a partir de ellos. [ 1 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 Koch RA, Lodge DJ, Sourell S, Nakasone K, McCoy AG, Aime MC (2018). "Atando cabos sueltos: taxonomía y filogenia revisadas de un hongo neotropical formador de rizomorfos dispersado por aves" . Mycological Progress . 17 (9): 989– 998. doi : 10.1007/s11557-018-1411-8 .
  2. Isaac S (mayo de 1995). "¿Qué son los cordones, filamentos y rizomorfos fúngicos y cómo benefician al hongo?" (PDF) . Micólogo . 9 (2): 90–91 . doi : 10.1016/S0269-915X(09)80223-1 . Archivado del original (PDF) el 2 de abril de 2015.
  3. 1 2 3 Webster J, Weber R (2007). Introducción a los hongos . Cambridge: Cambridge University Press. doi : 10.1017/cbo9780511809026 . ISBN 9780511809026.
  4. 1 2 Yafetto L, Davis DJ, Money NP (septiembre de 2009). "Biomecánica del crecimiento invasivo por rizomorfos de Armillaria". Genética y biología de hongos . 46 (9): 688– 94. doi : 10.1016/j.fgb.2009.04.005 . PMID 19427390 . 
  5. Sinclair WA, Lyon HH (2005). Enfermedades de árboles y arbustos (2.ª ed.). Comstock Publishing Associates (Verlag). doi : 10.1111/j.1365-3059.2006.01404.x . ISBN  978-0-8014-4371-8.
  6. 1 2 3 Yafetto L (enero de 2018). "La estructura de los cordones miceliales y rizomorfos de los hongos: una minirevisión" (PDF) . Mycosphere . 9 (5): 984– 98. doi : 10.5943/mycosphere/9/5/3 .
  7. 1 2 3 4 5 6 Shaw CG, Kile GA (1991). "Enfermedad de la raíz por Armillaria". Micología . Manual de agricultura. 691 (2). Washington, DC: Servicio Forestal, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos: 270– 271. doi : 10.2307/3760266 . JSTOR 3760266 . 
  8. 1 2 3 Lopez-Real JM, Swift MJ (1977). "Formación de pseudoesclerocios ('líneas de zona') en madera descompuesta por Armillaria mellea y Stereum hirsutum". Transactions of the British Mycological Society . 68 (3): 321– 325. doi : 10.1016/s0007-1536(77)80183-6 .
  9. Rishbeth J (1978). "Efectos de la temperatura del suelo y la atmósfera en el crecimiento de rizomorfos de Armillaria". Transactions of the British Mycological Society . 70 (2): 213– 220. doi : 10.1016/s0007-1536(78)80033-3 .
  10. Koch RA, Wilson AW, Séné O, Henkel TW, Aime MC (enero de 2017). "Filogenia y biogeografía resueltas del patógeno de la raíz Armillaria y su pariente gasteroide, Guyanagaster" . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 33. doi : 10.1186/s12862-017-0877-3 . PMC 5264464. PMID 28122504 .  
  11. 1 2 Townsend BB (1954). "Morfología y desarrollo de los rizomorfos fúngicos". Transactions of the British Mycological Society . 37 (3): 222– 233. doi : 10.1016/s0007-1536(54)80004-0 .
  12. Henkel TW, Smith ME, Aime MC (septiembre de 2010). "Guyanagaster, un nuevo género de hongos secuestrados que descomponen la madera, relacionado con Armillaria (Physalacriaceae, Agaricales, Basidiomycota)". American Journal of Botany . 97 (9): 1474–84 . doi : 10.3732/ajb.1000097 . hdl : 10161/4195 . PMID 21616901 . 
  13. Mihail JD, Bruhn JN, Leininger TD (junio de 2002). "Los efectos de la humedad y la disponibilidad de oxígeno en la generación de rizomorfos por Armillaria tabescens en comparación con A. gallica y A. mellea". Mycological Research . 106 (6): 697–704 . doi : 10.1017/s0953756202005920 .
  14. 1 2 Rizzo DM, Blanchette RA, Palmer MA (agosto de 1992). "Biosorción de iones metálicos por rizomorfos de Armillaria". Revista Canadiense de Botánica . 70 (8): 1515– 1520. doi : 10.1139/b92-190 .