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Riniófito

Las riniófitas son un grupo de plantas vasculares tempranas extintas que se consideran similares al género Rhynia , que se encontró en el Devónico temprano ( hace alrededor de 4...

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Las riniófitas son un grupo de plantas vasculares tempranas extintas que se consideran similares al género Rhynia , que se encontró en el Devónico temprano ( hace alrededor de 419 a 393 millones de años ). Las fuentes varían en el nombre y el rango utilizado para este grupo, algunas lo tratan como la clase Rhyniopsida , otras como la subdivisión Rhyniophytina o la división Rhyniophyta . La primera definición del grupo, bajo el nombre Rhyniophytina, fue de Banks , [2] : 8  desde entonces ha habido muchas redefiniciones, [1] : 96–97  incluyendo la del propio Banks. "Como resultado, las Rhyniophytina se han disuelto lentamente en una colección heterogénea de plantas... el grupo contiene solo una especie en la que todos los autores están de acuerdo: la especie tipo Rhynia gwynne-vaughanii ". [1] : 94  Cuando se define de manera muy amplia, el grupo consiste en plantas con ejes aéreos desnudos ("tallos") ramificados dicotómicamente con estructuras terminales portadoras de esporas (esporangios). [3] : 227  Las riniófitas se consideran traqueofitas del grupo de tallos (plantas vasculares).

Definiciones

El grupo fue descrito como una subdivisión de la división Tracheophyta por Harlan Parker Banks en 1968 bajo el nombre de Rhyniophytina. La definición original era: "plantas con ejes desnudos (que carecen de emergencias), dicotómicos que portan esporangios que son terminales, generalmente fusiformes y pueden dehiscerarse longitudinalmente; son plantas diminutas y, hasta donde se sabe, tienen una pequeña hebra de xilema terete con un protoxilema central". [2] : 8  [4] Con esta definición, son polisporangiófitas , ya que sus esporofitos consistían en tallos ramificados que portan esporangios (órganos formadores de esporas). Carecían de hojas o raíces verdaderas pero sí tenían tejido vascular simple . De manera informal, a menudo se las llama riniófitas o, como se menciona más adelante, riniófitoides.

Sin embargo, tal como se circunscribió originalmente , se encontró que el grupo no era monofilético ya que ahora se sabe que algunos de sus miembros carecen de tejido vascular. La definición que parece usarse con más frecuencia ahora es la de D. Edwards y DS Edwards: "plantas con ejes lisos, que carecen de espinas u hojas bien definidas, que muestran una variedad de patrones de ramificación que pueden ser isotómicos, anisótomos, pseudomonopodiales o adventicios. Los esporangios alargados a globosos eran terminales en los ejes principales o en sistemas laterales que mostraban una ramificación limitada. Parece probable que el xilema, que comprende una hebra sólida de traqueidas, fuera centrarquia". [5] : 216  Sin embargo, Edwards y Edwards también decidieron incluir rhyniophytoids , plantas que "se parecen a los rhyniophytes, pero que no se pueden asignar inequívocamente a ese grupo debido a una conservación anatómica inadecuada", pero excluyen plantas como Aglaophyton y Horneophyton que definitivamente no poseen traqueidas. [5] : 214–215 

En 1966, poco antes de que Banks creara la subdivisión, el grupo fue tratado como una división bajo el nombre de Rhyniophyta. [6] Taylor et al. en su libro Paleobotany usan Rhyniophyta como un taxón formal, [3] : 1028  pero con una definición vaga: plantas "caracterizadas por ejes aéreos desnudos, ramificados dicotómicamente con esporangios terminales". [3] : 227  Por lo tanto, incluyen bajo "otros riniófitos" plantas aparentemente sin tejido vascular. [3] : 246ff 

En 2010, se sugirió el nombre paratraqueofitas para distinguir dichas plantas de las traqueofitas o eutraqueofitas “verdaderas”. [7]

En 2013, Hao y Xue volvieron a la definición anterior. Su clase Rhyniopsida (riniópsidos) se define por la presencia de esporangios que terminan sistemas de ramificación isotómica (es decir, las plantas tienen patrones de ramificación en los que las ramas tienen el mismo tamaño, en lugar de que una rama domine, como el tronco de un árbol). La forma y la simetría de los esporangios se utilizaron entonces para dividir el grupo. Los rhynialeanos (orden Rhyniales), como Rhynia gwynne-vaughanii , Stockmansella y Huvenia , tenían esporangios radialmente simétricos que eran más largos que anchos y poseían tejido vascular con traqueidas de tipo S. Los cooksonióideos, como Cooksonia pertoni , C. paranensis y C. hemisphaerica , tenían esporangios radialmente simétricos o en forma de trompeta, sin evidencia clara de tejido vascular. Los renalioides, como Aberlemnia , Cooksonia crassiparietilis y Renalia, tenían esporangios y protóstelos simétricos bilateralmente . [8] : 329 

Taxonomía

No existe acuerdo sobre la clasificación formal que debe utilizarse para las riniófitas. [1] : 96–97  Los siguientes son algunos de los nombres que pueden utilizarse:

  • División Rhyniophyta Cronq., Takht. & Zimmermann (1966) [3] : 227ff, 1028,   [6]
    • Subdivisión Rhyniophytina Banks (1968) [2] : 8  [4]
      • Clase Rhyniopsida Kryshtofovich (1925) [9]
        • Orden Rhyniales Němejc (1950) [10]
          • Familia Rhyniaceae Kidston & Lang (1920) [11] : 616 

Filogenia

En 2004, Crane et al. publicaron un cladograma para las polisporangiofitas en el que las Rhyniaceae se muestran como el grupo hermano de todas las demás traqueofitas (plantas vasculares). [12] Algunas otras antiguas "rinofitas", como Horneophyton y Aglaophyton , se ubican fuera del clado de las traqueofitas, ya que no poseían tejido vascular verdadero (en particular, no tenían traqueidas ). Sin embargo, tanto Horneophyton como Aglaophyton han sido clasificadas tentativamente como traqueofitas en al menos un análisis cladístico reciente de plantas terrestres del Devónico temprano. [8] : 244–245 

Cladograma parcial de Crane et al. que incluye los riniófitos más seguros: [12]

(Consulte el artículo Polysporangiophyte para ver el cladograma ampliado).

Géneros

El taxón y los términos informales correspondientes se han utilizado de diferentes maneras. En 2013, Hao y Xue definieron su grupo Rhyniopsida de forma bastante amplia, dividiéndolo en rhynialeans, cooksonioidus y renalioidus. [8] : 47–49  A continuación se enumeran los géneros incluidos por Hao y Xue, con asignaciones a sus tres subgrupos cuando se dan. [8] : 329 

Se ha sugerido que Eohostimella , mal conservada y encontrada en depósitos del Silúrico temprano (Llandovery, hace unos 440 a 430 millones de años ), también puede ser una riniófita. [13] Otros han colocado algunos de estos géneros en grupos diferentes. Por ejemplo, Tortilicaulis ha sido considerada una hornófita . [12]

Flora de Rhynie

El término general " riniófitas " o " riniófitoides " se utiliza a veces para el conjunto de plantas que se encuentran en los yacimientos fósiles ricos en sílex de Rhynie chert Lagerstätte en Aberdeenshire , Escocia , y en sitios aproximadamente coetáneos con flora similar. Utilizados de esta manera, estos términos se refieren a un conjunto florístico de plantas terrestres tempranas más o menos relacionadas, no a un taxón . Aunque las riniófitas están bien representadas, también son comunes las plantas con una anatomía más simple , como Aglaophyton ; también hay plantas más complejas, como Asteroxylon , que tiene una forma muy temprana de hojas. [14]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcde Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997), El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico , Washington, DC: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  2. ^ abc Andrews, HN; Kasper, A. y Mencher, E. (1968), " Psilophyton forbesii , una nueva planta del Devónico del norte de Maine ", Boletín del Club Botánico Torrey , 95 (1): 1–11, doi :10.2307/2483801, JSTOR  2483801
  3. ^ abcde Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica, la biología y evolución de las plantas fósiles (2.ª ed.). Ámsterdam; Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
  4. ^ ab Banks, HP (1968), "La historia temprana de las plantas terrestres", en Drake, ET (ed.), Evolución y medio ambiente: un simposio presentado con motivo del centenario de la fundación del Museo Peabody de Historia Natural en la Universidad de Yale , New Haven, Connecticut: Yale University Press, págs. 73-107
  5. ^ ab Edwards, D.; Edwards, DS (1986), "Una reconsideración de los bancos de Rhyniophytina", en Spicer, RA; Thomas, BA (eds.), Enfoques sistemáticos y taxonómicos en paleobotánica , Oxford: Clarendon Press, págs. 199-218
  6. ^ ab Cronquist, A.; Takhtajan, A. y Zimmermann, W. (1966), "Sobre los taxones superiores de Embryobionta", Taxon , 2 (4): 129–134, doi :10.2307/1217531, JSTOR  1217531
  7. ^ Gonez, P. y Gerrienne, P. (2010a), "Una nueva definición y una lectotipificación del género Cooksonia Lang 1937", International Journal of Plant Sciences , 171 (2): 199–215, doi :10.1086/648988
  8. ^ abcd Hao, Shougang y Xue, Jinzhuang (2013), La flora posongchong del Devónico temprano de Yunnan: una contribución a la comprensión de la evolución y diversificación temprana de las plantas vasculares, Beijing: Science Press, ISBN 978-7-03-036616-0, consultado el 25 de octubre de 2019
  9. ^ Como Rhyniales en: Yakovlev, Nikolai, ed. (1925). Учебник палеонтологии (Uchebnik paleontologii; Libro de texto de paleontología, tercera edición únicamente) . Leningrado-Moscú: Gosudarstvennoe izdateľstvo. págs. 408–409.
  10. ^ Němejc, F. (1950), "La sistemática natural de las plantas a la luz de los documentos paleontológicos actuales", Sborník Národního Muzea V Praze: Řada B, Přírodni Vědy , 6 (3): 55
  11. ^ Kidston, R. y Lang, WH (1920), "Sobre plantas de arenisca roja antigua que muestran estructura, del lecho de sílex de Rhynie, Aberdeenshire. Parte II. Notas adicionales sobre Rhynia Gwynne-Vaughani, Kidston y Lang; con descripciones de Rhynia major, n.sp., y Hornea Lignieri, ng, n.sp.", Transactions of the Royal Society of Edinburgh , 52 (3): 603–627, doi :10.1017/S0080456800004488
  12. ^ abc Crane, PR; Herendeen, P. y Friis, EM (2004), "Fósiles y filogenia de las plantas", American Journal of Botany , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID  21652317
  13. ^ Niklas, KJ (1979), "Una evaluación de las características químicas para la clasificación de fósiles de plantas", Taxon , 28 (5/6): 505–516, doi :10.2307/1219787, JSTOR  1219787
  14. ^ Kidston, R. y Lang, WH (1920), "Sobre plantas de arenisca roja antigua que muestran estructura, del lecho de sílex de Rhynie, Aberdeenshire. Parte III. Asteroxylon mackiei , Kidston y Lang.", Transactions of the Royal Society of Edinburgh , 52 (3): 643–680, doi :10.1017/S0080456800004506
  • https://web.archive.org/web/20071028153446/http://www.palaeos.com/Plants/Rhyniophytes/index.html
  • https://web.archive.org/web/20070423195457/http://www2.ncsu.edu/unity/lockers/project/dendrology/index/plantae/vascular/vascular.html
  • Cladograma de Crane, Herendeen & Friis 2004
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