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Articulo de referencia

Riniófita

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Las riniófitas son un grupo de plantas vasculares primitivas extintas que se consideran similares al género Rhynia , que se encuentra en el Devónico temprano (hace entre 420  y  393 millones de años ). Las fuentes varían en el nombre y la jerarquía utilizados para este grupo, algunas lo tratan como la clase Rhyniopsida , otras como la subdivisión Rhyniophytina o la división Rhyniophyta . La primera definición del grupo, bajo el nombre de Rhyniophytina, fue de Banks , [ 2 ] : 8 desde entonces ha habido muchas redefiniciones, [ 1 ] : 96–97 incluyendo la del propio Banks. "Como resultado, las Rhyniophytina se han disuelto lentamente en una colección heterogénea de plantas... el grupo contiene solo una especie en la que todos los autores están de acuerdo: la especie tipo Rhynia gwynne-vaughanii ". [ 1 ] : 94 Cuando se define de forma muy amplia, el grupo consiste en plantas con ejes aéreos desnudos ramificados dicotómicamente ("tallos") con estructuras terminales portadoras de esporas (esporangios). [ 3 ] : 227 Las riniófitas se consideran traqueófitas del grupo de tallos (plantas vasculares).

Definiciones

El grupo fue descrito como una subdivisión de la división Tracheophyta por Harlan Parker Banks en 1968 bajo el nombre de Rhyniophytina. La definición original fue: "plantas con ejes desnudos (sin emergencias), dicotómicos que portan esporangios terminales, generalmente fusiformes y que pueden dehiscer longitudinalmente; son plantas diminutas y, hasta donde se sabe, tienen un pequeño haz de xilema cilíndrico con un protoxilema central." [ 2 ] : 8 [ 4 ] Con esta definición, son poliesporangiofitas , ya que sus esporofitos consistían en tallos ramificados que portaban esporangios (órganos formadores de esporas). Carecían de hojas o raíces verdaderas, pero sí tenían tejido vascular simple . Informalmente, a menudo se las llama riniófitas o, como se menciona más adelante, riniófitos.

Sin embargo, como se circunscribió originalmente , se encontró que el grupo no era monofilético ya que ahora se sabe que algunos de sus miembros carecen de tejido vascular. La definición que parece usarse con más frecuencia ahora es la de D. Edwards y DS Edwards: "plantas con ejes lisos, sin espinas ni hojas bien definidas, que muestran una variedad de patrones de ramificación que pueden ser isótomos, anisótomos, pseudomonopodiales o adventicios. Los esporangios alargados a globosos eran terminales en los ejes principales o en sistemas laterales que muestran ramificación limitada. Parece probable que el xilema, que comprende un cordón sólido de traqueidas, fuera centrárquico." [ 5 ] : 216 Sin embargo, Edwards y Edwards también decidieron incluir a los riniófitos , plantas que "se parecen a las riniófitas, pero no pueden asignarse inequívocamente a ese grupo debido a la conservación anatómica inadecuada", pero excluyen plantas como Aglaophyton y Horneophyton que definitivamente no poseen traqueidas. [ 5 ] : 214–215

En 1966, poco antes de que Banks creara la subdivisión, el grupo se trataba como una división bajo el nombre de Rhyniophyta. [ 6 ] Taylor et al. en su libro Paleobotany utilizan Rhyniophyta como un taxón formal, [ 3 ] : 1028 pero con una definición imprecisa: plantas "caracterizadas por ejes aéreos desnudos ramificados dicotómicamente con esporangios terminales". [ 3 ] : 227 Por lo tanto, incluyen bajo "otras riniófitas" plantas aparentemente sin tejido vascular. [ 3 ] : 246 y ss.

En 2010, se sugirió el nombre de paratraqueófitas para distinguir dichas plantas de las traqueófitas o eutraqueófitas "verdaderas". [ 7 ]

En 2013, Hao y Xue retomaron la definición anterior. Su clase Rhyniopsida (riniópsidos) se define por la presencia de esporangios que terminan sistemas de ramificación isótomos (es decir, las plantas tienen patrones de ramificación en los que las ramas son de igual tamaño, en lugar de que una rama domine, como el tronco de un árbol). La forma y la simetría de los esporangios se utilizaron entonces para dividir el grupo. Los riniales (orden Rhyniales), como Rhynia gwynne-vaughanii , Stockmansella y Huvenia , tenían esporangios radialmente simétricos que eran más largos que anchos y poseían tejido vascular con traqueidas de tipo S. Los cooksonióidos, como Cooksonia pertoni , C.  paranensis y C.  hemisphaerica , tenían esporangios radialmente simétricos o en forma de trompeta, sin evidencia clara de tejido vascular. Los renalioides, como Aberlemnia , Cooksonia crassiparietilis y Renalia, tenían esporangios y protoestelas bilateralmente simétricos . [ 8 ] : 329

Taxonomía

No existe consenso sobre la clasificación formal que se debe utilizar para las riniófitas. [ 1 ] : 96–97 A continuación se presentan algunos de los nombres que se pueden utilizar:

  • División Rhyniophyta Cronq., Takht. & Zimmermann (1966) [ 3 ] : 227ff, 1028, [ 6 ]

Filogenia

En 2004, Crane et al. publicaron un cladograma para las polisporangiofitas en el que las Rhyniaceae se muestran como el grupo hermano de todas las demás traqueófitas (plantas vasculares). [ 12 ] Algunas otras antiguas "riniófitas", como Horneophyton y Aglaophyton , se ubican fuera del clado de las traqueófitas, ya que no poseían tejido vascular verdadero (en particular, no tenían traqueidas ). Sin embargo, tanto Horneophyton como Aglaophyton han sido clasificados tentativamente como traqueófitas en al menos un análisis cladístico reciente de plantas terrestres del Devónico temprano. [ 8 ] : 244–245

Cladograma parcial de Crane et al. que incluye las riniófitas más seguras: [ 12 ]

(Consulte el artículo sobre Polysporangiophyte para ver el cladograma ampliado).

Genera

El taxón y los términos informales que le corresponden se han utilizado de diferentes maneras. Hao y Xue, en 2013, delimitaron su Rhyniopsida de forma bastante amplia, dividiéndolo en rhynialeos, cooksonioideos y renalioideos. [ 8 ] : 47–49 Los géneros incluidos por Hao y Xue se enumeran a continuación, con las asignaciones a sus tres subgrupos cuando se proporcionan. [ 8 ] : 329

Se ha sugerido que la Eohostimella mal conservada , encontrada en depósitos del Silúrico temprano (Llandovery, hace unos 440  a  430 millones de años ), también podría ser una riniófita. [ 13 ] Otros han ubicado algunos de estos géneros en diferentes grupos. Por ejemplo, Tortilicaulis se ha considerado una horneófita . [ 12 ]

Flora de Rhynie

El término general « riniófitas » o « riniófitoides » se utiliza a veces para referirse al conjunto de plantas halladas en los yacimientos fósiles ricos en sílex de Rhynie, en Aberdeenshire , Escocia , y en yacimientos aproximadamente contemporáneos con flora similar. Utilizados de esta manera, estos términos se refieren a un conjunto florístico de plantas terrestres primitivas más o menos relacionadas, no a un taxón . Aunque las riniófitas están bien representadas, también son comunes plantas con una anatomía más simple , como Aglaophyton ; además, existen plantas más complejas, como Asteroxylon , que presenta una forma muy primitiva de hojas. [ 14 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997), El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico , Washington, DC: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  2. 1 2 3 Andrews, HN; Kasper, A. y Mencher, E. (1968), " Psilophyton forbesii , una nueva planta del Devónico del norte de Maine", Bulletin of the Torrey Botanical Club , 95 (1): 1– 11, doi : 10.2307/2483801 , JSTOR 2483801 
  3. 1 2 3 4 5 Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica: Biología y evolución de las plantas fósiles (2.ª ed.). Ámsterdam; Boston: Academic Press. ISBN  978-0-12-373972-8.
  4. 1 2 Banks, HP (1968), "La historia temprana de las plantas terrestres", en Drake, ET (ed.), Evolución y medio ambiente: un simposio presentado con motivo del centenario de la fundación del Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale , New Haven, Conn.: Yale University Press, pp. 73–107 
  5. 1 2 Edwards, D.; Edwards, DS (1986), "Una reconsideración de los bancos de Rhyniophytina", en Spicer, RA; Thomas, BA (eds.), Enfoques sistemáticos y taxonómicos en paleobotánica , Oxford: Clarendon Press, pp . 199–218 
  6. 1 2 Cronquist, A.; Takhtajan, A. y Zimmermann, W. (1966), "Sobre los taxones superiores de Embryobionta", Taxon , 2 (4): 129– 134, doi : 10.2307/1217531 , JSTOR 1217531 
  7. ↑ Gonez, P. y Gerrienne, P. (2010a), "Una nueva definición y una lectotipificación del género Cooksonia Lang 1937", International Journal of Plant Sciences , 171 (2): 199–215 , doi : 10.1086/648988
  8. 1 2 3 4 Hao, Shougang y Xue, Jinzhuang (2013), La flora del Devónico temprano de Posongchong en Yunnan: una contribución a la comprensión de la evolución y la diversificación temprana de las plantas vasculares , Pekín: Science Press, ISBN 978-7-03-036616-0, consultado el 25 de octubre de 2019
  9. ↑ Como Rhyniales en: Yakovlev, Nikolai, ed. (1925). Учебник палеонтологии (Uchebnik paleontologii; Libro de texto de paleontología, tercera edición únicamente) . Leningrado-Moscú: Gosudarstvennoe izdateľstvo. págs. 408-409 . 
  10. ↑ Němejc, F. (1950), "La sistemática natural de las plantas a la luz de los documentos paleontológicos actuales", Sborník Národního Muzea V Praze: Řada B, Přírodni Vědy , 6 (3): 55
  11. ↑ Kidston, R. y Lang, WH (1920), "Sobre plantas de arenisca roja antigua que muestran estructura, del lecho de sílex de Rhynie, Aberdeenshire. Parte II. Notas adicionales sobre Rhynia Gwynne-Vaughani , Kidston y Lang; con descripciones de Rhynia major , n.sp., y Hornea Lignieri , ng, n.sp." , Transactions of the Royal Society of Edinburgh , 52 (3): 603–627 , doi : 10.1017/S0080456800004488
  12. 1 2 3 Crane, PR; Herendeen, P. y Friis, EM (2004), "Fósiles y filogenia vegetal", American Journal of Botany , 91 (10): 1683–99 , doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 
  13. ↑ Niklas, KJ (1979), "An Assessment of Chemical Features for the Classification of Plant Fossils", Taxon , 28 (5/6): 505– 516, doi : 10.2307/1219787 , JSTOR 1219787 
  14. ↑ Kidston, R. y Lang, WH (1920), "Sobre plantas de arenisca roja antigua que muestran estructura, del lecho de sílex de Rhynie, Aberdeenshire. Parte III. Asteroxylon mackiei , Kidston y Lang.", Transactions of the Royal Society of Edinburgh , 52 (3): 643–680 , doi : 10.1017/S0080456800004506
  • https://web.archive.org/web/20071028153446/http://www.palaeos.com/Plants/Rhyniophytes/index.html
  • https://web.archive.org/web/20070423195457/http://www2.ncsu.edu/unity/lockers/project/dendrology/index/plantae/vascular/vascular.html
  • Cladograma de Crane, Herendeen & Friis 2004