Serpiente de collar

Diadophis punctatus , comúnmente conocida comoserpiente de collar , es una pequeña e inofensiva especie de serpiente colúbrida que se encuentra en gran parte de los Estados Unidos, así como en el sur de México Central y tan al norte como Quebec, Canadá . Las serpientes de collar son generalmente fosoriales y algo esquivas por naturaleza, y, como especie nocturna , rara vez se las ve durante el día. Se cree que estas serpientes son bastante abundantes en la mayor parte de su área de distribución, aunque ninguna evaluación científica respalda esta hipótesis. La investigación científica sobre la especie es escasa, a pesar de su aparente frecuencia, y se necesitan investigaciones más profundas. ^{[ 4 ]} Es la única especie dentro del género Diadophis y, actualmente, se han identificado 14 subespecies , aunque muchos herpetólogos cuestionan las clasificaciones basadas en la morfología. ^{[ 5 ]}

La serpiente de collar es quizás más conocida por su singular postura defensiva: cuando se siente amenazada, enrolla su cola en una espiral apretada, se tumba parcialmente sobre su espalda y muestra su brillante color rojo anaranjado en la parte inferior y ventral . En la naturaleza, la coloración vívida en un animal generalmente sirve como advertencia a otros de que no teme inyectar veneno o que es venenoso si se ingiere; esta coloración de "falsa advertencia" es una forma de mimetismo , una adaptación de supervivencia en la que una especie no venenosa (es decir, la serpiente de collar) ha desarrollado una coloración más brillante, similar a la de las especies verdaderamente venenosas, y la ha utilizado en su beneficio. Otro ejemplo se observa en ciertas serpientes lecheras y serpientes rey ( Lampropeltis sp.) que tienen rayas rojas, amarillas, blancas o negras, una adaptación destinada a confundir a los depredadores imitando visualmente a las serpientes coralinas venenosas ( Elapidae ) que comparten gran parte de su área de distribución.

Las serpientes de collar presentan una morfología bastante similar en gran parte de su área de distribución.

Su coloración dorsal es sólida, oliva, marrón, gris azulado a negro ahumado, interrumpida solo por una distintiva banda del cuello amarilla, roja o amarillo-anaranjada. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Algunas poblaciones en Nuevo México , Utah y otras ubicaciones distintas no tienen la distintiva banda del cuello. ^{[ 6 ]} En otra población a lo largo de las Llanuras Costeras de los Estados Unidos, los anillos alrededor de su cuello a menudo son incompletos. ^{[ 8 ]} Además, los individuos pueden tener bandas del cuello reducidas o parcialmente coloreadas que son difíciles de distinguir; la coloración también puede ser más de color crema en lugar de naranja brillante o rojo. ^{[ 7 ]} La coloración de la cabeza tiende a ser ligeramente más oscura que el resto del cuerpo, con tendencias a ser más negra que gris u oliva. ^{[ 7 ]} Ventralmente, las serpientes exhiben una coloración amarillo-anaranjada a roja interrumpida por manchas negras en forma de media luna a lo largo de los márgenes. ^{[ 6 ]} Algunos individuos carecen de la distintiva coloración ventral, pero generalmente conservan las manchas negras. ^{[ 7 ]} Rara vez los individuos carecen tanto de la coloración ventral como de la banda del cuello, por lo que el uso de esas dos características es la forma más sencilla de distinguir la especie. ^{[ 6 ]}

El tamaño también varía a lo largo de la distribución de la especie. Por lo general, los adultos miden entre 25 y 38 cm (10 y 15 pulgadas) de longitud, ^{[ 6 ]} excepto D. p. regalis , que mide entre 38 y 46 cm (15 y 18 pulgadas) . ^{[ 7 ]} El tamaño máximo para D. p. punctatus se reporta en 52 cm (20,5 pulgadas). ^{[ 9 ]} Las serpientes juveniles de primer año suelen medir alrededor de 20 cm (8 pulgadas) y crecen entre 2 y 5 cm (1 y 2 pulgadas) por año, dependiendo de la etapa de desarrollo o la disponibilidad de recursos. ^{[ 7 ]}            

Las serpientes de collar tienen escamas lisas con 15 a 17 hileras de escamas en la parte media del cuerpo. ^{[ 6 ]} Los machos suelen tener pequeños tubérculos en sus escamas justo delante de la cloaca, que generalmente están ausentes en las hembras. ^{[ 6 ]}

Las serpientes de collar son bastante comunes en gran parte de los Estados Unidos, extendiéndose hasta el sureste de Canadá y el centro de México. Las poblaciones mexicanas divergieron primero en el linaje filogenético de las subespecies de serpientes de collar. ^{[ 10 ]} Las poblaciones orientales cubren toda la costa este desde el Golfo de San Lorenzo continuando a través de la costa del Golfo de Texas. ^{[ 7 ]} La distribución se mueve hacia el interior en el norte de Minnesota, continuando diagonalmente a través de los EE. UU. para incluir todo Iowa, el este de Nebraska y la mayor parte de Kansas. ^{[ 7 ]} En el oeste de los EE. UU., la distribución es significativamente menos continua, con segmentos de población distintos y dispersos a través de la mayor parte del noroeste del Pacífico. ^{[ 6 ]} Las poblaciones se extienden desde el centro-sur de Washington continuando a lo largo de la costa oeste extrema hasta México. ^{[ 6 ]} Los segmentos de población se extienden hacia el interior en el oeste de Idaho, a través del sur de Nevada, hasta el centro de Utah, y continúan hacia el sur a través de Arizona y el centro de México. ^{[ 6 ]}

Las serpientes de collar se encuentran en una amplia variedad de hábitats . La preferencia parece estar determinada por áreas con abundante cobertura y lugares de madrigueras. ^{[ 7 ]} Las subespecies del norte y del oeste se encuentran en bosques abiertos cerca de laderas rocosas, o en ambientes más húmedos con abundante cobertura o restos leñosos, así como en pino ponderosa-roble blanco de Oregón, bosque mixto y estepa arbustiva. ^{[ 11 ] [ 6 ]} Las subespecies del sur existen principalmente en ambientes ribereños y húmedos, especialmente en hábitats más áridos . ^{[ 7 ]} Stebbins (2003) identificó la especie como una serpiente de hábitats húmedos, con condiciones de suelo húmedo como sustrato preferido. ^{[ 6 ]} Las serpientes de collar tampoco se encuentran por encima de una elevación de 2200 m (7200 pies) . ^{[ 6 ]} En las regiones del norte, las madrigueras también son importantes para identificar un hábitat adecuado para la serpiente de collar. Las madrigueras suelen ser compartidas comunalmente, ^{[ 7 ]} y se identifican por una grieta o agujero subterráneo lo suficientemente profundo como para evitar temperaturas bajo cero. Existe variación intraespecífica en la elección de los sitios de madriguera: las serpientes de collar que viven en grupos eligen madrigueras que, en promedio, están 3 grados Celsius por encima de su temperatura corporal ideal, mientras que las serpientes solitarias eligen madrigueras que mantienen su temperatura corporal ideal. ^{[ 12 ]} Dado que es un reptil de bosque, también se puede encontrar comúnmente debajo de madera o restos de madera. Esta cobertura también se utiliza como fuente de calor en lugar de tomar el sol directamente. ^{[ 13 ]} Debido al clima cálido, tienden a hacer agujeros y madrigueras, o se esconden debajo de rocas o cualquier material adecuado. Normalmente se encuentran en bosques de tierras planas. Aunque prefieren mantenerse alejadas de las estructuras hechas por el hombre, las serpientes de collar no temen utilizar áreas urbanizadas como refugio de los depredadores. Además, durante todo el año tienden a estar activas alrededor de marzo a octubre. ^{[ 11 ] [ 14 ]}  

La dieta de la serpiente de collar consiste principalmente en salamandras más pequeñas , lombrices de tierra y babosas , pero también comen lagartos , ranas y algunas serpientes juveniles de otras especies. ^{[ 7 ]} La frecuencia con la que eligen las especies de presa depende de su disponibilidad dentro del hábitat. ^{[ 7 ]} Las poblaciones de Michigan de la serpiente de collar oriental ( Diadophis punctatus edwardsii ) se alimentan casi exclusivamente de salamandras de lomo rojo . ^{[ 15 ]} Las serpientes de collar utilizan una combinación de constricción y envenenamiento para asegurar a sus presas. En un estudio que analizó los hábitos alimenticios de esta especie, la edad, la cantidad de alimento consumido y la temperatura fueron condiciones que afectaron mucho la digestión. ^{[ 16 ]} Las serpientes no tienen una glándula venenosa verdadera, pero tienen una estructura análoga llamada glándula de Duvernoy derivada del mismo tejido, ^{[ 4 ]} que evolucionó para ayudar a someter a presas más grandes. ^{[ 4 ]} La mayoría de las subespecies tienen colmillos posteriores , siendo los últimos dientes maxilares a ambos lados de la mandíbula superior más largos y acanalados; ^{[ 4 ]} la excepción notable es D.  p. edwardsii , que carece de colmillos. ^{[ 7 ]} El veneno se produce en la glándula de Duvernoy, ubicada directamente detrás del ojo. ^{[ 4 ]} Luego drena por una abertura en la parte posterior del diente maxilar. ^{[ 4 ]} Las serpientes de collar primero atacan y luego aseguran a la presa mediante constricción. A continuación, maniobran sus bocas hacia adelante, asegurándose de que el último diente maxilar perfore la piel y permitiendo que el veneno entre en el tejido de la presa. ^{[ 4 ]} La secreción afecta significativamente la respuesta de enderezamiento de la presa. ^{[ 4 ]} Las serpientes de collar rara vez son agresivas con depredadores más grandes, lo que sugiere que su veneno evolucionó como una estrategia de alimentación en lugar de una estrategia de defensa. En lugar de intentar morder a un depredador, la serpiente enrolla su cola en forma de sacacorchos, dejando al descubierto su vientre de colores brillantes. ^{[ 7 ]}

Las serpientes de collar son principalmente nocturnas o crepusculares , aunque se ha observado cierta actividad diurna . ^{[ 7 ]} A veces se encuentran individuos durante el día, especialmente en días nublados, tomando el sol para ganar calor. ^{[ 7 ]} Sin embargo, la mayoría de los individuos se acuestan directamente debajo de objetos superficiales calentados por el sol y utilizan la conducción con ese objeto para ganar calor. ^{[ 7 ]} Aunque las serpientes de collar son muy reservadas, muestran cierta estructura social, pero las jerarquías sociales exactas nunca se han evaluado. ^{[ 7 ]} Se han identificado muchas poblaciones con grandes colonias de más de 100 individuos, y algunos informes indican que algunas colonias más pequeñas ocupan los mismos microhábitats. ^{[ 7 ]}

Las serpientes de collar generalmente se aparean en primavera. Sin embargo, en algunas subespecies, el apareamiento ocurre en otoño y se produce una implantación tardía. ^{[ 7 ]} Las hembras atraen a los machos secretando feromonas de su piel. ^{[ 7 ]} Una vez que el macho encuentra una hembra, comienza moviendo su boca cerrada a lo largo del cuerpo de la hembra. ^{[ 7 ]} Luego, el macho muerde a la hembra alrededor de su anillo del cuello, maniobrando para alinear sus cuerpos para que el esperma pueda insertarse en la cloaca de la hembra. ^{[ 7 ]} Las hembras ponen sus huevos en suelos sueltos y aireados debajo de una roca o en un tronco podrido. ^{[ 5 ]} Se depositan de tres a diez huevos en junio o julio ^{[ 11 ]} y eclosionan en agosto o septiembre. ^{[ 7 ]} El huevo es alargado con un color blanco contrastado por extremos amarillos. ^{[ 7 ]} Cuando eclosionan, las crías son precoces y se valen por sí mismas sin cuidado parental. ^{[ 7 ]}

Una de las mayores amenazas que enfrentan las serpientes de collar de los Cayos ( Diadophis punctatus acricus ) es el cambio climático. Originarias de los Cayos de Florida, la cadena de islas bajas que conforman el archipiélago hace que la especie sea altamente vulnerable, ya que el aumento del nivel del mar afecta su hábitat insular. Se enfrentan a marejadas ciclónicas e inundaciones, que se espera que se vuelvan más frecuentes a medida que el cambio climático empeore. ^{[ 17 ]} Debido a su pequeño tamaño y su dependencia de alimentarse de presas de hojarasca, como pequeños invertebrados, estos cambios climáticos impactan directamente la disponibilidad de alimento. ^{[ 18 ]}

Se reconocen las siguientes 14 subespecies. ^{[ 3 ]}

• D. p. acricus Paulson , 1966 — Serpiente de collar clave
• D.p. amabilis ( Baird & Girard , 1853) - Serpiente de cuello anillado del Pacífico
• D.p. anthonyi ( Van Denburgh & Slevin , 1942) - Serpiente de cuello anillado de la isla de Todos Santos
• D. p. arnyi ( Kennicott , 1859) — serpiente de collar de las praderas
• D. p. dugesii ( Villada , 1875 ) —Serpiente de collar de Dugès
• D. p. edwardsii ( Merrem , 1820) — serpiente de collar del norte
• D.p. modestus ( Bocourt , 1866) - Serpiente de cuello anillado de San Bernardino
• D. p. occidentalis ( Blanchard , 1923) — serpiente de collar del noroeste
• D. p. pulchellus ( Baird & Girard, 1853) — serpiente de collar de vientre coralino
• D. p. punctatus ( Linnaeus , 1766) — serpiente de collar del sur
• D. p. regalis ( Baird & Girard, 1853) — serpiente de collar real
• D.p. similis ( Blanchard, 1923) - Serpiente de cuello anillado de San Diego
• D. p. stictogenys ( Cope , 1860) — Serpiente de collar de Mississippi
• D. p. vandenburgii ( Blanchard, 1923) — Serpiente de collar de Monterey

• Serpiente de collar – Diadophis punctatus. Descripción de la especie según la Guía de campo de reptiles y anfibios de Iowa.
• "Serpientes negras": Identificación y ecología – Ficha informativa de la Universidad de Florida.