hipótesis de barrera fluvial

La hipótesis de la barrera fluvial es una hipótesis que busca explicar parcialmente la alta diversidad de especies en la cuenca del Amazonas , presentada por primera vez por Alfred Russel Wallace en su artículo de 1852, Sobre los monos del Amazonas . ^{[ 1 ]} Argumenta que la formación y el movimiento del Amazonas y algunos de sus afluentes presentaron una barrera lo suficientemente significativa para el movimiento de las poblaciones de vida silvestre como para precipitar la especiación alopátrica . Al enfrentar diferentes presiones selectivas y deriva genética , las poblaciones divididas divergieron en especies separadas.

Existen varias características observables que deberían estar presentes si la especiación se ha originado por una barrera fluvial. La divergencia de especies a ambos lados del río debería aumentar con el tamaño del mismo, manifestándose débilmente o no expresándose en absoluto en las cabeceras y con mayor intensidad en los cauces más anchos y profundos aguas abajo. Los organismos endémicos de los bosques de tierra firme deberían verse más afectados que aquellos que habitan en bosques aluviales ribereños, ya que tienen que recorrer una mayor distancia antes de alcanzar un hábitat adecuado, y las poblaciones de tierras bajas pueden reunirse con relativa frecuencia cuando un río cambia de curso o se estrecha en las primeras etapas de la formación de un meandro abandonado . Finalmente, si una barrera fluvial es la causa de la especiación, deberían existir especies hermanas en las orillas opuestas con mayor frecuencia de lo esperado por azar.

La especiación por barrera fluvial ocurre cuando un río tiene el tamaño suficiente para proporcionar una vicarianza para la especiación alopátrica, o cuando es lo suficientemente grande como para impedir o interferir con el intercambio genético entre poblaciones. La división poblacional se inicia cuando un río se desplaza o se forma dentro del área de distribución de una especie que no puede cruzarlo, dividiendo efectivamente la población por la mitad, o cuando un pequeño grupo fundador es transportado a través de un río existente por azar. Generalmente, la fuerza de un río como barrera se considera proporcional a su anchura; los ríos más anchos presentan una mayor distancia de cruce y, por lo tanto, un mayor obstáculo para el movimiento. La fuerza de la barrera varía dentro de un mismo río; los cauces estrechos en las cabeceras son más fáciles de cruzar que los cauces anchos en las partes bajas. Los ríos que presentan una barrera para algunas especies en una región no necesariamente lo hacen para todas, lo que da lugar a diferencias en el grado de aislamiento y diferenciación entre especies y clados , o grupos genéticamente distintos, en las orillas opuestas. Los mamíferos y aves de gran tamaño no tienen mayores problemas para cruzar la mayoría de los arroyos, mientras que las aves pequeñas, poco acostumbradas a vuelos de larga distancia, pueden tener dificultades particulares y, por lo tanto, ser más propensas a la división de poblaciones. Además, los ríos dividen con mayor eficacia a las especies que prefieren los bosques de tierra firme, ya que los meandros y la formación de herradura en las regiones aluviales pueden estrechar arroyos que de otro modo serían intransitables.

Muchos proyectos de investigación en la cuenca del Amazonas se propusieron comprobar la validez de la hipótesis. El hormiguero de cola castaña del sur ( Myrmeciza hemimelaena ) es una especie que ejemplifica la hipótesis en la naturaleza. Se examinó la diversificación y distribución de los hormigueros en todo el Amazonas, encontrándose tres poblaciones monofiléticas y genéticamente distintas; dos de ellas son actualmente subespecies válidas. Dos de los clados se ubicaban a ambos lados del río Madeira , y el tercero tenía un rango entre el río Madeira y dos pequeños afluentes, Jiparaná y Aripuanã . ^{[ 2 ]} Esto demuestra cómo estas aves se diversificaron debido a posibles barreras fluviales, lo que provocó una limitación en el flujo genético. Otro estudio encontró que los tamarinos de lomo de silla siguen la premisa de que el flujo genético varía en diferentes partes de un río. Se encontró que el flujo genético se restringía a las cabeceras más estrechas de los ríos, mientras que se observó una disminución hacia la desembocadura. ^{[ 3 ]} Esto es consistente con la hipótesis. Sin embargo, algunos especulan que utilizar un único mecanismo para explicar la diversificación en los trópicos sería una simplificación excesiva. Por ejemplo, hay evidencia de que la variación genética en el saltarín coroniazul pudo haber sido influenciada por barreras fluviales, el levantamiento andino y la expansión de su área de distribución. ^{[ 4 ]}

No todos los estudios han encontrado apoyo para la hipótesis. Un estudio puso a prueba la hipótesis fluvial observando poblaciones de cuatro especies de ranas amazónicas a lo largo del río Juruá. El equipo esperaba observar flujos genéticos de diferente magnitud al comparar sitios ubicados en la misma orilla con sitios ubicados al otro lado del río. Sin embargo, descubrieron que esto no era así. El flujo genético parecía ser casi igual en ambos conjuntos de sitios. ^{[ 5 ]}

Otro estudio llevó la hipótesis un paso más allá. Postularon que, dado que se supone que los ríos son barreras para el flujo genético de ciertos taxones, entonces deberían ser una barrera a nivel de comunidad. Se evaluó la variación en las especies de ranas y pequeños mamíferos a lo largo y a través de las riberas del río Juruá. No se encontró un gradiente evidente de similitud decreciente en las especies de ranas y mamíferos desde las cabeceras hasta la desembocadura del río. Otro hallazgo fue que no había mayor similitud entre las especies que vivían en la misma ribera que entre las que se encontraban en riberas opuestas del río. ^{[ 6 ]}

Estos resultados cuestionan indirectamente los aspectos de la hipótesis que insisten en la especiación causada por barreras fluviales. La validez de la hipótesis se puso a prueba examinando ranas venenosas . Los resultados de este estudio (Lougheed et al.) fueron incongruentes con la hipótesis de que las especies a ambos lados de un río serían parientes monofiléticos. El estudio de Lougheed pretendía demostrar que la hipótesis de la cresta tiene más credibilidad que la hipótesis del río. ^{[ 7 ]} Ochenta y una especies de mamíferos no voladores fueron capturadas en sitios transversales del río Juruá en otro experimento. El río pareció ser una barrera solo para unos pocos taxones, siendo la mayoría homogénea en toda el área de estudio o dividida en clados monofiléticos río arriba y río abajo. Patton argumenta que la ubicación geográfica de estos clados sugiere que la evolución del relieve es un factor subestimado en la diversificación en la Amazonia. Este proyecto sugiere además que las barreras fluviales no son el único mecanismo de especiación. ^{[ 8 ]}

Todos estos críticos argumentan que otros factores influyen en la especiación en la Amazonia. Otra limitación de la hipótesis es que se ha investigado principalmente en la Amazonia, en lugar de en otras cuencas fluviales. Además, los cambios en el curso de los ríos pueden impedir el establecimiento de patrones a lo largo de ellos, lo que complica aún más la forma de comprobar la validez de la hipótesis.