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Peltula

Peltula es un género de líquenes escamosos pequeños de color marrón oscuro a oliva o gris oscuro . Estos líquenes crecen típicamente en rocas en ambientes áridos y semiáridos en...

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Peltula es un género de líquenes escamosos pequeños de color marrón oscuro a oliva o gris oscuro. Estos líquenes crecen típicamente en rocas en ambientes áridos y semiáridos en todo el mundo. Consisten en un hongo que vive en simbiosis con un socio fotosintético , específicamente una cianobacteria del género Chroococcidiopsis . Peltula es el único género de la familia Peltulaceae , [5] que pertenece a los Lichinomycetes , una clase de hongos que forman líquenes. El género incluye alrededor de 50 especies reconocidas, que exhiben una variedad de formas de crecimiento que van desde estructuras planas y similares a costras hasta estructuras más complejas similares a hojas. Los líquenes Peltula juegan importantes roles ecológicos en ambientes hostiles, contribuyendo a la estabilidad del suelo y al ciclo de nutrientes .

Para hacer frente a sus desafiantes hábitats, las especies de Peltula han desarrollado varias adaptaciones. Estas incluyen capas protectoras especializadas y la capacidad de soportar tanto sequías como inundaciones. Los talos de los líquenes de Peltula son típicamente pequeños, con una estructura estratificada que consiste en una capa epinecral superior , una capa de fotobionte , una médula y, generalmente, una corteza inferior . Peltulaceae generalmente carece de metabolitos secundarios , lo que los distingue de muchas otras familias de líquenes. El género tiene una distribución cosmopolita , con miembros que se encuentran en varios continentes, ocupando diversos sustratos que incluyen rocas, suelo y, ocasionalmente, corteza de árboles. Los estudios de filogenética molecular han alterado significativamente la clasificación de estos líquenes. Los géneros anteriormente separados ahora se incorporan a Peltula , lo que convierte a Peltulaceae en una familia monogenérica .

Sistemática

Taxonomía histórica

El género Peltula fue delimitado por el liquenólogo finlandés William Nylander en 1853. Asignó al liquen de suelo desértico Peltula radicata como el tipo , y en ese momento, la única especie. En su descripción original de Peltula radicata , Nylander lo caracterizó por tener un talo peltado de color marrón óxido que medía al menos 3 mm de ancho, con una superficie irregular y escasamente estriada. Observó que el talo tenía una unión umbilicada deprimida centralmente, fijada al sustrato por unas pocas rizinas pálidas, largas y fuertes . Nylander describió los apotecios como en forma de disco y del mismo color que el talo, inicialmente casi endocarpoideos, pero que se expandían significativamente con la edad y presentaban un margen talino deprimido. Observó que los ascos contenían numerosas esporas, 8-48 o posiblemente más. El tipo (biología) se encontró creciendo en suelo arenoso cerca de Biskra , Argelia , junto con Lecanora endocarpa . Al establecer el nuevo género Peltula , lo distinguió de otros géneros lecanorinos por su talo unido por debajo con rizinas centrales largas. [6] En 1890, Vainio propuso que Peltula debería considerarse una sección del género Heppia en lugar de un género independiente. [7]

Durante décadas, el género Peltula tuvo un uso limitado. Muchas especies ahora clasificadas bajo Peltula fueron previamente ubicadas en Heppia . [8] Vilmos Kőfaragó-Gyelnik agregó algunas especies a Peltula en 1935. [9] La familia fue Peltulaceae propuesta por el liquenólogo alemán Burkhard Büdel en 1986. [10] Identificó cuatro tipos de morfologías de crecimiento en la familia: similar a hojas, escamulosa, crustosa y fruticosa. [11] Los géneros Phyllopeltula y Neoheppia fueron creados como segregantes de Peltula para contener especies con diferencias en su morfología de corteza y sustrato. Neoheppia fue introducido por Alexander Zahlbruckner en 1909 para N. brasiliensis , que tenía un talo crustoso unido a su sustrato por todas las partes de su superficie inferior. [2] Phyllopeltula se diferenciaba de la morfología típica de Peltula con talos compuestos subfoliosos. [4] Estos géneros fueron incluidos como parte de Peltulaceae. [12] [4]

Filogenética

Egea (1989) y Büdel (1987) hicieron intentos tempranos de establecer linajes filogenéticos dentro de Peltula basados ​​en la morfología. [13] [14] Egea identificó dos linajes evolutivos principales basados ​​principalmente en la fijación del sustrato, mientras que Büdel describió dos grupos de especies estrechamente relacionadas basándose en la morfología del talo. Sin embargo, estos intentos de clasificación siguieron siendo controvertidos debido a la variabilidad morfológica dentro del género. [15]

Los primeros trabajos de filogenética molecular (2001) mostraron que la familia era monofilética . [16] Estudios moleculares más recientes han llevado a una revisión significativa de la taxonomía de la familia. Un estudio exhaustivo de Kauff y colegas (2018) analizó seis loci genéticos de 37 de las 47 especies clasificadas dentro de Peltulaceae en ese momento. Los resultados de este análisis revelaron que Phyllopeltula y Neoheppia no son monofiléticas y están anidadas dentro del género Peltula . Como consecuencia de estos hallazgos, Phyllopeltula y Neoheppia han sido subsumidas en Peltula , convirtiendo a Peltulaceae en una familia monogenérica (de un solo género). La familia ahora incluye alrededor de 50 especies reconocidas, todas dentro del género Peltula . El estudio también destacó desafíos significativos en la delimitación de especies dentro de Peltula . Se ha demostrado que los caracteres morfológicos tradicionales, como las formas de crecimiento y la anatomía del talo, que se utilizaban anteriormente para delimitar géneros y especies dentro de la familia, son indicadores poco fiables de las relaciones filogenéticas. Se observaron diferencias significativas en la forma y la estructura del talo en varias especies, lo que complica aún más los esfuerzos de clasificación basados ​​únicamente en la morfología. [15]

Nombramiento

El nombre del género se deriva del latín pelta , ' pequeño escudo ' , en alusión a la forma de las escamas. [17] En América del Norte, el nombre coloquial "aceitunas de roca" se refiere a los miembros de este género, destacando tanto su color como su sustrato típico. Varias especies norteamericanas con nombres comunes incluyen las aceitunas de roca cilíndricas, polvorientas, comunes , rellenas y gigantes. [18]

Descripción

Los miembros de Peltulaceae exhiben una amplia gama de morfologías de talos. Los talos son típicamente pequeños, desde diminutos escamosos hasta estructuras compuestas más grandes. La mayoría de las especies poseen una estructura de talo estratificada ( heterómera ), que consiste en una capa epinecral superior , una capa de fotobionte , una médula y, por lo general, una corteza inferior distintiva . La capa epinecral, a menudo de color amarillento a marrón, proporciona protección y su desarrollo está influenciado por la intensidad de la luz. La médula en muchas especies contiene espacios de aire de varios tamaños, mientras que algunos taxones carecen de una corteza inferior o cavidades medulares. [15]

Primer plano de una escama de Peltula patellata

Las formas de crecimiento de Peltulaceae se pueden clasificar en seis tipos según su morfología y anatomía. Las formas peltadas-umbilicadas suelen ser talos singulares, rara vez compuestas, unidas por un ombligo o una hebra central de hifas . Las formas escamulosas-semifruticosas se caracterizan por grandes cavidades medulares. Las formas escamulosas-compuestas rara vez son singulares. Las formas subfoliosas, compuestas, carecen de cavidades medulares y de una corteza inferior. Las formas crustosas- areoladas no tienen cavidades medulares ni corteza inferior, pero poseen una capa de cianobiontes profundamente penetrante. Finalmente, una forma crustosa única se encuentra en P. inversa , que exhibe una anatomía de talo inverso. [15]

Peltulaceae se asocia exclusivamente con fotobiontes cianobacterianos unicelulares, predominantemente del género Chroococcidiopsis . Los apotecios son comunes en la mayoría de las especies, con algunas excepciones, [15] y tienen forma de zeorina y típicamente están inmersos en el talo. [19] La familia se caracteriza por estructuras reproductivas uniformes en todas las especies, incluyendo ascos polisporosos con una vaina gelatinosa distintiva y esporas simples , unicelulares e incoloras. [15] Las ascosporas varían en forma desde más o menos esféricas, a elipsoidales, a baciliformes , y miden 3-12 por 2-6  μm . [17] Los ascos son unitunicados - rostrados , lo que significa que tienen una pared de una sola capa con una punta en forma de pico. [19] Los picnidios , conidióforos y picnosporas también son consistentes en estructura en toda la familia; [15] Los conidios son htalinos, de forma ovalada a fusiforme y tienen dimensiones de 1,5 a 4,3 por 0,5 a 2,5 μm. Las estructuras reproductivas vegetativas como soredios e isidios se presentan en un pequeño número de especies. [15]

A diferencia de muchas otras familias de líquenes, Peltulaceae generalmente carece de metabolitos secundarios ( productos del liquen ). Una excepción es Peltula langei , que produce un pigmento amarillo similar al myeloconon C. [15] La estructura del talo de las especies de Peltulaceae muestra varias adaptaciones a sus hábitats predominantemente áridos y semiáridos. [20] La capa epinecral protege al fotobionte de la luz solar intensa, mientras que las diferentes formas de crecimiento están asociadas con la disponibilidad variable de agua. Algunas especies, particularmente aquellas con talos escamulosos a semifruticosos y grandes cavidades medulares, están adaptadas a hábitats temporalmente inundados. Estas características morfológicas y anatómicas reflejan la adaptación exitosa de la familia a condiciones ambientales desafiantes, lo que les permite crecer en una variedad de nichos ecológicos, desde rocas desérticas hasta superficies ocasionalmente sumergidas. [15]

Hábitat y distribución

Peltula placodizans

La familia Peltulaceae tiene una distribución cosmopolita , con miembros que se encuentran en varios continentes. Estos líquenes están particularmente bien adaptados a ambientes áridos y semiáridos, donde desempeñan importantes funciones ecológicas. A pesar de su preferencia por los hábitats secos, algunas especies han sido documentadas en áreas con climas más moderados, incluidas localidades tan al norte como Suecia y tan al este como la región del Baikal en Siberia. [15]

Las especies de Peltulaceae ocupan una amplia variedad de sustratos. Muchos miembros de la familia son saxícolas y crecen en superficies rocosas. Estas especies que habitan en rocas se pueden encontrar en varias formaciones geológicas, desde acantilados expuestos hasta pequeñas piedras. Algunas Peltulaceae han evolucionado para crecer en el suelo , mientras que otras, como Peltula corticola , se han adaptado a un estilo de vida corticolo , creciendo en la corteza de los árboles. En un ejemplo de especialización de nicho , P. inversa exhibe un hábito hipolítico , creciendo en la parte inferior de las rocas de cuarzo . [15] En la India, las tejas de arcilla quemada , comúnmente utilizadas para techos, sostienen tanto a Peltula euploca como a P. patellata . Bajo la exposición constante al sol durante la mayor parte del día, los líquenes desarrollan una corteza superior engrosada que ayuda a retener la humedad y actúa como fotoprotector . [21]

La adaptabilidad de la familia se ejemplifica aún más por la variedad de microhábitats específicos que ocupan. Algunas especies prefieren superficies rocosas inclinadas, mientras que otras colonizan extensiones rocosas planas. Algunas especies de Peltulaceae han desarrollado la capacidad de soportar inundaciones periódicas , lo que les permite habitar áreas de filtración en rocas que se inundan ocasionalmente. Esta diversa gama de hábitats refleja el éxito evolutivo de la familia en la colonización de entornos desafiantes. [15]

Las características morfológicas y anatómicas de las especies de Peltulaceae a menudo corresponden a sus condiciones ambientales específicas. Por ejemplo, el desarrollo de la capa epinecral , que brinda protección al fotobionte, está influenciado por la intensidad de la luz en el hábitat. Las diversas formas de crecimiento observadas en la familia, desde peltadas hasta crustosas, están estrechamente relacionadas con la disponibilidad de agua en sus respectivos entornos. Las especies que experimentan sumersión ocasional a menudo poseen grandes cavidades medulares, una adaptación que probablemente ayuda en el intercambio de gases y las relaciones hídricas durante los períodos secos e inundados. [15]

Las preferencias y adaptaciones de hábitat subrayan la importancia ecológica de las Peltulaceae en los ecosistemas áridos y semiáridos. Como productores primarios en estos ambientes a menudo dispersos, contribuyen a la estabilidad del suelo, al ciclo de nutrientes y brindan microhábitats para otros organismos, desempeñando un papel en la biodiversidad de regiones climáticas desafiantes. [15]

Se sabe que en la India hay cinco especies de Peltula . [22] Se han registrado unas 20 especies en China, [8] y 18 en América del Norte al norte de México. [23] Quince especies se encuentran en Australia, [17] y se informó que once especies se encuentran en África Oriental. [24]

Especies

A partir de septiembre de 2024 [actualizar], Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 35 especies en Peltula , [25] aunque se han propuesto 66 nombres de especies únicas en el género.

Peltula farinosa , recolectada en Brasil
Peltula richardsii
Peltula zahlbruckneri
  • Peltula africana (Jatta) Swinscow y Krog (1979) [26]
  • Peltula anthracina Kitaura (2022) [27]
  • Peltula auriculata Büdel, M. Schultz y A. Gröger (2000) [28]
  • Peltula bolanderi (Tuck.) Wetmore (1971) [29]
  • Peltula boletiformis (Hue) Henssen y Büdel (1987) [14]
  • Peltula brasiliensis (rama de la corteza) Büdel, Kauff y Bachran (2018) [15]
  • Peltula capensis (Brusia) Büdel (1987) [14]
  • Peltula cataractae (Büdel y Sérus.) Büdel, Kauff y Bachran (2018) [15]
  • Peltula clavata (Kremp.) Wetmore (1971) [29]
  • Peltula confusa Q.X.Yang y XLWei (2022) [8] – China
  • Peltula congregata (Nyl.) Swinscow & Krog (1979) [26]
  • Peltula coriacea Büdel, Henssen y Wessels (1986) [30]
  • Peltula corticola Büdel & R.Sant. (1987) [14]
  • Peltula crispatula (Nyl.) Egea (1989) [13]
  • Peltula cylindrica Wetmore (1971) [29]
  • Peltula daurica T.V.Makryi (2017) [31]
  • Peltula euploca (Ach.) Poelt ex Pišút (1967) [32]
  • Peltula farinosa Büdel (1994) [33]
  • Peltula guepinii (Delise) Gyeln. (1935) [9]
  • Peltula hassei (rama de la corteza) Büdel, Kauff y Bachran (2018) [15]
  • Peltula imbricata Filson (1988) [34]
  • Peltula impressa (Vano.) Swinscow & Krog (1979) [26]
  • Peltula impressula (H. Magn.) NSGolubk. (1981)
  • Peltula inversa Büdel y M. Schultz (2003) [35]
  • Peltula japonica (Asahina) Yoshim. (1974) [36]
  • Peltula koflerae Henssen y Büdel (1986) [30]
  • Peltula leptophylla (Van.) Büdel & M.Schultz (2018) [15]
  • Peltula lingulata (Vain.) Swinscow y Krog (1979) [26]
  • Peltula lobata J.Marques, M.Schultz & Paz-Berm. (2013) [37] – Europa
  • Peltula lobulata Q.X.Yang y XLWei (2022) [38] – China
  • Peltula marginata Büdel (1987) [14]
  • Peltula obscurans (Nyl.) Gyeln. (1935) [9]
  • Peltula obscuratula (Nyl.) Poelt ex Egea (1989) [13]
  • Peltula omphaliza (Nyl. ex Eckfeldt) Wetmore (1971) [29]
  • Peltula patellata (Bagl.) Swinscow y Krog (1979) [26]
  • Peltula placodizans (Zahlbr.) Wetmore (1971) [29]
  • Peltula policarpa Q.X.Yang y XLWei (2022) [38] – China
  • Peltula polyphylla Q.X.Yang y XLWei (2022) [38] – China
  • Peltula psammophila (Nyl.) Egea (1989) [13]
  • Peltula pseudoboletiformis Q.X.Yang y XLWei (2022) [38] – China
  • Peltula radicata Nyl. (1853) [6]
  • Peltula richardsii (Herre) Wetmore (1971) [29]
  • Peltula rodriguesii (Cromb.) Büdel (1989) [39]
  • Peltula ruinicola (Nyl.) Gyeln. (1935) [9]
  • Peltula santessonii Swinscow y Krog (1979) [26]
  • Peltula sonorensis Büdel y THNash (1993) [40]
  • Estepa de Peltula (Kalb) Büdel, Kauff y Bachran (2018) [15]
  • Peltula submarginata Q.X.Yang y XLWei (2022) [38] – China
  • Peltula subpatellata Q.X.Yang y XLWei (2022) [8] – China
  • Peltula tenebrata (Nyl.) Gyeln. (1935) [9]
  • Peltula tenuis Büdel y Henssen (1987) [14]
  • Peltula tortuosa (Nees) Wetmore (1971) [29]
  • Peltula umbilicata (Vain.) Swinscow y Krog (1979) [26]
  • Peltula zahlbruckneri (Hasse) Wetmore (1971) [29]
  • Peltula zabolotnoji (Elenkin) NSGolubk. (1981) [41]

Peltula langei Büdel & Elix (1997) , una especie de Australia Occidental descrita como nueva en 1997, [42] no fue publicada válidamente . [43] El binomio original para Peltula oleifera (H.Magn.) JCWei (1991) ( Heppia oleifera H.Magn.) ya había sido reducido a sinonimia con Peltula impressula en 1981, [44] una década antes de que Wei propusiera erróneamente una transferencia a Peltula . [45]

Referencias

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