Ropalidia romandi

Ropalidia romandi , también conocida como avispa papelera marrón amarillenta ^{[ 1 ]} o avispa papelera amarilla ^{[ 2 ] [ nota 1 ],} es una especie de avispa papelera que se encuentra en el norte y este de Australia. R. romandi es una avispa fundadora de enjambres y gestiona nidos perennes ^{[ 3 ]} . Sus nidos se conocen como "nidos de bolsa de papel" ^{[ 4 ]} y tienen diferentes estructuras arquitectónicas, dependiendo de los sustratos con los que se construyen ^{[ 5 ]} . El nombre específico honra a Gustave, barón de Romand , una figura política francesa prominente y entomólogo aficionado .

Debido a que las colonias fundadoras de enjambres pueden contener más de una reina ponedora de huevos, tienden a desafiar la teoría actual de selección de parentesco , ya que no cumplen con la regla de William D. Hamilton para himenópteros eusociales haplodiploides , en la que todas las hermanas de un solo apareamiento de una reina con un macho producido partenogenéticamente compartirán el 75% de sus genes. ^{[ 6 ]} Esta avispa a menudo tiene múltiples endoparásitos estrepsípteros . ^{[ 7 ]}

Ropalidia romandi , descrita por primera vez por Élie Jean François Le Guillou en 1841, ^{[ 7 ]} pertenece a la subfamilia Polistinae . Contiene dos subespecies : R. romandi romandi (Le Guillou, 1841) y R. romandi cabeti ( de Saussure, 1853). ^{[ 8 ]} Ropalidia es el único género de Polistinae que contiene especies de fundación independiente, fundadas por una o pocas hembras fertilizadas, y especies de fundación por enjambre. ^{[ 5 ]} Por lo tanto , las especies de fundación por enjambre dentro de Ropalidia deben haber evolucionado independientemente de las especies de fundación por enjambre que se encuentran en otros géneros polistinos. ^{[ 9 ]} Este género se distribuye por Oceanía y el Viejo Mundo, ^{[ 5 ]} y contiene aproximadamente 180 especies. ^{[ 10 ]} Junto con los otros tres géneros polistinos del Viejo Mundo, forma un grupo monofilético . ^{[ 10 ]}

Ropalidia romandi se distingue entre las avispas papeleras australianas por su color amarillo general, con marcas marrón oscuro en el tórax y el abdomen. ^{[ 8 ]} R. romandi es una avispa papelera pequeña, de 6,0 a 7,0 mm. ^{[ 8 ]} El primer segmento del abdomen en Ropalidia es más estrecho que los segmentos siguientes. R. romandiLas alas delanteras se pliegan longitudinalmente cuando están en reposo, lo cual es una característica común de las avispas papeleras . ^{[ 11 ]}

Su nido se conoce como "nido de bolsa de papel" ^{[ 4 ]} porque consiste en una envoltura de papel que cubre varios panales horizontales. ^{[ 5 ]} Tanto la envoltura como su contenido están hechos de fibras vegetales parecidas al papel, pegadas con saliva. ^{[ 5 ]} El nido tiene forma esférica o hemisférica, puede medir hasta un metro de largo y suele encontrarse en árboles o aleros de edificios. ^{[ 5 ]}

En Australia , R. romandi se encuentra en el Territorio del Norte y Queensland. ^{[ 3 ]} Es una de las especies de avispas papeleras más comunes en el este de Queensland. ^{[ 5 ]} R. romandi vive tanto en climas tropicales como templados. Sin embargo, sus hábitats son propensos a inviernos fríos, lo que resulta en una actividad estacional de la colonia. ^{[ 3 ]} Los nidos se pueden encontrar colgando de la parte inferior de varias ramas de árboles y aleros de edificios a cualquier lugar desde 2,3 m ^{[ 8 ]} hasta 30 m sobre el suelo. ^{[ 4 ]} Comúnmente fijan sus nidos a eucaliptos , que mudan su corteza con frecuencia. Cuando esto sucede, los nidos caen al suelo y son abandonados por la colonia. Poco después, se construye un nuevo nido. ^{[ 11 ]}

R. romandi es una especie de fundación por enjambre, lo que significa que sus colonias son fundadas por un enjambre de obreras asociadas con reinas (hembras fertilizadas). ^{[ 10 ]} Esto contrasta con lo que sucede en las especies de fundación independiente, donde la colonia es fundada por solo una o unas pocas hembras fertilizadas. ^{[ 10 ]} Se ha descubierto que R. romandi gestiona nidos perennes que pueden durar algunos años. ^{[ 3 ]} Esto significa que la colonia no muere en invierno como sucede en las colonias anuales , sino que sobrevive al invierno y gestiona el mismo nido la temporada siguiente. ^{[ 3 ]} Debido a esto, las especies de fundación por enjambre normalmente tienen colonias más grandes con más reinas que las especies de fundación independiente. ^{[ 4 ]} Se cree que la supervivencia de la colonia durante el invierno es posible porque R. romandi practica una actividad colonial estacional. ^{[ 3 ]} Esto significa que en verano, las avispas son más activas y realizan reproducción activa, mientras que en invierno el número de reproductores muere y no se observa actividad reproductiva. ^{[ 3 ]}

También existe una diferencia en el comportamiento de forrajeo de la colonia entre las estaciones de invierno y verano. Se puede observar a las obreras forrajeando néctar de flores (rico en carbohidratos ) con mucha más frecuencia en invierno que en verano, lo que sugiere que las avispas utilizan estos carbohidratos como reservas de energía para sobrevivir al invierno. Estas reservas de energía les permiten no realizar vuelos activos durante hasta una semana, lo cual es beneficioso porque evitan las bajas temperaturas y el clima frecuentemente lluvioso. ^{[ 3 ]}

Durante R. romandiEn el ciclo de la colonia, existe una gran diferencia en la composición de las celdas dentro del nido. Los nidos de invierno tienen más depósitos de néctar en las celdas que larvas . Por el contrario, los nidos de verano tienen solo el 1% de sus celdas llenas de néctar, mientras que el resto contiene inmaduros en desarrollo. ^{[ 3 ]} Esto apunta nuevamente a la actividad estacional de la colonia de R. romandi con mayor actividad reproductiva, y por lo tanto cría, ocurriendo en verano, y mayor comportamiento de forrajeo y almacenamiento de néctar ocurriendo durante el invierno. ^{[ 3 ]}

El género Ropalidia es único porque contiene especies independientes y fundadoras de enjambres. ^{[ 5 ]} R. romandi es una especie fundadora de enjambres, lo que significa que los nuevos nidos son fundados por un gran grupo de obreras con un número menor de hembras inseminadas (reinas ponedoras de huevos). ^{[ 12 ]} Hay dos tipos diferentes de enjambres: reproductivos y de fuga . ^{[ 12 ]} Un enjambre reproductivo está formado por algunas hembras de una colonia ya establecida, que parten para formar una nueva colonia con un grupo de obreras. ^{[ 12 ]} Por otro lado, los enjambres de fuga, una continuación de la colonia existente, están formados por todos los miembros de una colonia. ^{[ 12 ]} Se cree que R. romandi utiliza ambas formas de enjambrazón, ^{[ 9 ]} sin embargo, no se sabe mucho sobre el enjambrazón reproductivo en Ropalidia ^{[ 13 ]} y la mayoría de las investigaciones sobre R. romandi se han centrado en los enjambres de fuga. Se ha descubierto que R. romandi abandona el nido si este es destruido, dañado o perturbado continuamente. ^{[ 9 ]}

Debido a que las colonias fundadoras de enjambres pueden contener más de una reina ponedora de huevos, tienden a desafiar la teoría de la selección de parentesco y normalmente no cumplen la regla de Hamilton de especies haplodiploides mencionada en la introducción. ^{[ 6 ]} En comparación con otras especies fundadoras de enjambres, estas teorías se ven desafiadas aún más en R. romandi . Las colonias de R. romandi son extremadamente grandes y pueden tener un promedio de hasta 400 reinas en cualquier momento. ^{[ 6 ]} El promedio para otras especies fundadoras de enjambres es de solo alrededor de 20 reinas. ^{[ 6 ]} Tener un número tan grande de reinas disminuye el parentesco genético dentro del nido. Las obreras en R. romandi tienen un parentesco genético de solo 0,16, y las reinas tienen un parentesco genético de solo 0,34. ^{[ 6 ]} El siguiente parentesco genético más bajo entre una especie fundadora de enjambres se encuentra en Polybia emaciata 0,24 entre obreras y 0,55 entre reinas. ^{[ 14 ]} Estas cifras indican una gran desviación de la regla de ¾ de Hamilton. Las especies fundadoras independientes, con menos reinas, tienen muchas más probabilidades de estar más relacionadas genéticamente. ^{[ 6 ]}

También se ha sugerido que R. romandi practica la oligoginia cíclica, un fenómeno en el que se crean nuevas reinas cuando se reduce el número de reinas. ^{[ 15 ]} Esta hipótesis surgió debido a que se encontró una diferencia entre el número de reinas efectivas en una colonia y el número medio de reinas. ^{[ 6 ]}

Se ha descubierto que las reinas y obreras de R. romandi difieren en tamaño y forma corporal; sin embargo, estas diferencias varían entre colonias y a veces son insignificantes. ^{[ 10 ]} Si existe dimorfismo entre obreras y reinas, la mayor diferencia observable se encuentra en el metasoma, ya que las reinas tienen metasomas más grandes y segmentos metasomales secundarios más largos y rojizos. ^{[ 10 ]} La diferencia más significativa entre reinas y obreras radica en el estado de desarrollo de sus ovarios. ^{[ 10 ]} Las reinas tienen ovarios en los que todos los ovariolos contienen ovocitos maduros o semimaduros, y muestran un desarrollo secuencial de los ovocitos . ^{[ 10 ]} Las obreras, por otro lado, tienen ovariolos filamentosos o con ovocitos parcialmente desarrollados. Algunos individuos presentan ovarios en una etapa intermedia entre reina y obrera. Se cree que estas avispas son obreras que comienzan a poner huevos durante eventos de enjambre, o bien pueden ser reinas jóvenes no inseminadas. ^{[ 10 ]}

Un endoparásito común de R. romandi son los insectos del orden Strepsiperans, comúnmente de la familia Stylopidae . Las hembras de Strepsiptera son endoparásitos permanentes que se disuelven a través de la cutícula del huésped como larvas, crean un saco a partir del tejido del huésped para protegerse de sus defensas y luego residen en el abdomen del huésped, ocupando hasta el 80% de su volumen. ^{[ 7 ] [ 16 ]} Estos parásitos pueden causar esterilidad, a veces haciendo que los ovarios y las espermatecas se vuelvan irreconocibles, ^{[ 10 ]} y a menudo cambian la morfología y el comportamiento del huésped. ^{[ 17 ]} Sin embargo, no matan a su huésped, e incluso se ha sugerido que pueden prolongar su vida. ^{[ 17 ]} R. romandi a menudo tiene estilopización múltiple, ^{[ 7 ]} lo que significa que lleva más de un endoparásito Stylopid a la vez.

Además, las crías de R. romandi pueden ser atacadas por avispones . ^{[ 12 ]} Los avispones toman las larvas del nido, a veces en un período de solo días, a veces en semanas. ^{[ 12 ]} Se ha planteado la hipótesis de que la envoltura del nido funciona para reducir la exposición a los parásitos. ^{[ 18 ]}

Los nidos de R. romandi, que consisten en una envoltura de papel que cubre varios panales horizontales, se denominan "nidos de bolsa de papel" ^{[ 4 ]} porque están hechos de fibras vegetales pegadas con saliva para formar una sustancia seca similar al papel. ^{[ 5 ]} Los nidos pueden tener hasta un metro de largo ^{[ 11 ]} y generalmente se encuentran elevados del suelo en árboles o aleros de edificios. Para comenzar a construir un nido, varias avispas se reúnen en el sitio de anidación y comienzan a construir varios panales simultáneamente. ^{[ 5 ]} Esta construcción simultánea da como resultado una forma semiespiral dentro del nido porque se hacen conexiones irregulares cuando los panales se unen en sus frentes de crecimiento. ^{[ 5 ]} La envoltura se construye después de la construcción de los primeros panales o durante ese proceso; el momento de la construcción de la envoltura depende del tamaño del enjambre y la ubicación del nido. ^{[ 5 ]} Luego se agregan más panales y la envoltura se completa para cubrir todos los panales. ^{[ 5 ]} El número de orificios de entrada depende del tamaño del nido. ^{[ 5 ]} R. romandi nunca construye panales de doble cara ^{[ 5 ]} y el número de celdas en cada panal varía. Todas las celdas son de tamaño similar, lo que indica que el dimorfismo de tamaño es insignificante en las colonias de R. romandi . ^{[ 5 ]}

R. romandi es más agresiva si está en enjambre, ^{[ 9 ]} si sus nidos son perturbados o si las avispas sienten que su nido está amenazado. ^{[ 11 ]} Si las avispas se sienten amenazadas, pueden salir en enjambre del nido, perseguir al agresor y picar repetidamente. ^{[ 11 ]}

Debido a que los nidos de R. romandi suelen encontrarse en edificios, es común que se construyan en zonas densamente pobladas. Intentar derribarlos provoca agresividad, y R. romandi tiende a reconstruir sus nidos en lugares similares. ^{[ 11 ]} Además, las avispas papeleras alimentan a sus crías con orugas, por lo que pueden ayudar a eliminar plagas comunes de jardines y cultivos. ^{[ 11 ]}

Se sabe que las avispas papeleras como R. romandi alimentan a sus crías con orugas. ^{[ 11 ]} Además, se alimentan del néctar de muchos árboles en flor, incluyendo Syzygium cormiflorum y Acacia oraria . ^{[ 3 ]} El comportamiento de búsqueda de néctar de flores aumenta durante el invierno austral, y se cree que se debe a que el alto nivel de carbohidratos del néctar de flores permite que la colonia sobreviva al invierno. ^{[ 3 ]} R. romandi muestra otra actividad interesante en invierno: se las ve buscando melaza de cochinillas . ^{[ 3 ]} Se las ha observado defendiendo y protegiendo a las cochinillas de otras avispas. ^{[ 3 ]}