Strepsiptera ( / s t r ɛ p ˈ s ɪ p t ər ə / ), del griego antiguo στρέψις ( strépsis ), que significa "dar vueltas", y πτερόν ( pterón ), que significa "ala", son un orden de insectos con once familias existentes que incluyen alrededor de 600 especies descritas. Son endoparásitos de otros insectos, como abejas , avispas , cicadélidos , pececillos de plata y cucarachas . Las hembras de la mayoría de las especies nunca emergen del huésped después de entrar en su cuerpo, muriendo finalmente dentro de él. Las larvas en etapa temprana sí emergen porque deben encontrar un huésped vivo desocupado, y los machos, de corta vida, deben emerger para buscar una hembra receptiva en su huésped. [ 1 ] Se cree que están más estrechamente relacionados con los escarabajos , de los que divergieron hace 300-350 millones de años, pero no aparecen en el registro fósil hasta mediados del Cretácico , hace unos 100 millones de años. [ 2 ]
El orden no es muy conocido entre los no especialistas, y lo más parecido a un nombre común que tienen es stylops , en referencia al género Stylops . [ 3 ] El nombre del orden se traduce como "ala retorcida", dando lugar a otros nombres comunes utilizados para el orden, insectos de alas retorcidas y parásitos de alas retorcidas . [ 4 ]
Los machos adultos rara vez se observan, aunque se pueden atraer ejemplares utilizando jaulas que contienen hembras vírgenes. También se pueden recolectar ejemplares nocturnos en trampas de luz. [ 1 ]
Biología
Aspecto y estructura
Hombres
Los machos de Strepsiptera tienen alas , patas , ojos y antenas , aunque sus piezas bucales no pueden usarse para alimentarse. Muchos tienen piezas bucales modificadas en estructuras sensoriales. Los machos tienen un parecido superficial con las moscas. [ 1 ] Las alas anteriores están modificadas en pequeñas estructuras en forma de maza llamadas halterios , que detectan información giroscópica . [ 5 ] Existe un órgano similar en las moscas, aunque en ese grupo las alas posteriores están modificadas, y se cree que ambos grupos evolucionaron independientemente las estructuras. [ 6 ] Las alas posteriores son generalmente en forma de abanico y tienen una venación muy reducida . Las antenas son flabeladas y están cubiertas de quimiorreceptores especializados , probablemente para detectar hembras a largas distancias. [ 7 ]
Los machos adultos de Strepsiptera poseen ojos distintos a los de cualquier otro insecto , similares a los del grupo de trilobites Phacopina . En lugar de un ojo compuesto formado por cientos o miles de omatidios , cada uno de los cuales produce un píxel de la imagen completa, los ojos de los estrepsipteros constan de solo unas pocas docenas de "ojos pequeños", cada uno de los cuales produce una imagen completa. Estos ojos pequeños están separados por cutícula y/o cerdas, lo que confiere al ojo en su conjunto una apariencia similar a la de una mora. [ 1 ] [ 8 ]
mujeres
Las hembras de Stylopidia, que incluye el 97% de todas las especies de estrepsípteros descritas y todas las familias modernas de estrepsípteros excepto Mengenillidae y Bahiaxenidae , no se sabe que abandonen a sus huéspedes y son neoténicas , carecen de alas, patas y ojos, pero tienen un cefalotórax bien esclerotizado (cabeza y tórax fusionados ). [ 1 ] [ 9 ] [ 7 ] Las hembras adultas de mengenillidos no tienen alas, pero son de vida libre y algo móviles, con patas y ojos pequeños. Probablemente esto también sea cierto para los bahiaxénidos, aunque no se ha observado. [ 10 ] [ 9 ] [ 7 ]
larvas
Las larvas primarias (primer estadio ) recién eclosionadas miden en promedio 230 micrómetros ( 1/128 de pulgada) de longitud, más pequeñas que muchos organismos unicelulares. Son muy móviles y poseen estemas bien desarrollados , capaces de distinguir colores. La parte inferior del cuerpo está cubierta de diminutas estructuras similares a pelos (microtricomas), que permiten a las larvas adherirse a superficies húmedas por capilaridad . En la parte posterior del cuerpo se encuentran cercos grandes y bien desarrollados , unidos a músculos, que permiten a las larvas saltar. El segmento tarsal de sus patas posee estructuras que les permiten sujetarse a sus huéspedes. Los estadios larvarios posteriores, que se desarrollan dentro del huésped, son completamente inmóviles. [ 7 ]
Hembra viva libre de Mengenilla moldrzyki ( Mengenillidae )
Cabeza de pupa macho (arriba a la izquierda) y hembra adulta de Xenos yangi (Stylopidia, Xenidae ) en vista ventral (derecha) y primer plano del cefalotórax (centro y abajo a la izquierda).
Larvas recién eclosionadas de un estrepsiptero estilopido en la abeja Andrena nivalis.
Primer plano de la cabeza de un macho de Xenos peckii
Abeja estilopizante hembra de Stylops melittae ( Stylopidae ) Andrena vaga , mostrando su cefalotórax.
Estrepsíptero macho adulto en vista dorsal, halterios resaltados con flechas rojas.
Ciclo vital
Las hembras vírgenes liberan una feromona que los machos utilizan para localizarlas. [ 1 ] El apareamiento en al menos algunas especies es poliándrico , donde la hembra se aparea con más de un macho. [ 11 ]
En los Stylopidia, la región anterior de la hembra sobresale entre los segmentos del abdomen del huésped. En todos los estrepsípteros, el macho se aparea rompiendo la cutícula de la hembra (en el caso de los Stylopidia, esto ocurre en una fisura profunda y estrecha del cefalotórax cerca del canal del parto). El esperma pasa a través de la abertura directamente al cuerpo en un proceso llamado inseminación traumática , que ha evolucionado de forma independiente en otros insectos como las chinches de cama . [ 1 ] [ 11 ]
Como el aparato genital femenino está extremadamente reducido, careciendo de características como ovarios y cámara genital, los huevos flotan libremente en la hemolinfa, donde eclosionan en larvas. [ 12 ] Las larvas planidium pueden moverse libremente dentro del hemocele de la hembra ; este comportamiento es único de estos insectos. [ 13 ] La descendencia consume a su madre desde el interior en un proceso conocido como viviparidad hemocélica . Cada hembra produce miles de larvas planidium. [ 14 ] Las larvas emergen de la abertura/canal de cría en la cabeza de la hembra, que sobresale del cuerpo del huésped. [ 13 ] [ 14 ]
Las larvas tienen patas y buscan activamente nuevos huéspedes. Sus patas son parcialmente vestigiales, ya que carecen de trocánter , el segmento de la pata que forma la articulación entre la coxa basal y el fémur . [ 14 ] Las larvas son muy activas, ya que solo tienen un tiempo limitado para encontrar un huésped antes de agotar sus reservas de energía. Estas larvas de primer estadio tienen estemas (ojos simples de una sola lente). Cuando las larvas se adhieren a un huésped, entran en él secretando enzimas que ablandan la cutícula, generalmente en la región abdominal del huésped. Se ha informado que algunas especies entran en los huevos de los huéspedes. Se encontró que las larvas de Stichotrema dallatorreanum Hofeneder de Papúa Nueva Guinea entraban en el tarso (pie) de su huésped ortóptero . [ 15 ]
Una vez dentro del huésped, experimentan hipermetamorfosis y se transforman en una forma larvaria menos móvil y sin patas. Inducen al huésped a producir una estructura en forma de bolsa dentro de la cual se alimentan y crecen. Esta estructura, hecha de tejido del huésped, los protege de las defensas inmunitarias del huésped. Las larvas pasan por cuatro estadios más, y en cada muda la cutícula vieja se separa pero no se desecha (" apólisis sin ecdisis "), por lo que se forman múltiples capas alrededor de las larvas. [ 16 ] Las larvas macho pupan después de la última muda, pero las hembras se convierten directamente en adultos neoténicos. [ 17 ] [ 18 ] El color y la forma del abdomen del huésped pueden cambiar y el huésped generalmente se vuelve estéril. Los parásitos luego experimentan pupación para convertirse en adultos. Los machos adultos emergen del cuerpo del huésped, mientras que las hembras permanecen dentro. Las hembras pueden ocupar hasta el 90% del volumen abdominal de sus huéspedes. [ 1 ] Los machos adultos tienen una vida muy corta, generalmente sobreviven menos de cinco horas y no se alimentan. [ 1 ]
Parasitismo
Los estrepsipteros son endoparásitos obligados de insectos. Se ha documentado que atacan a huéspedes de 36 familias dentro de siete órdenes de insectos [ 19 ] , incluyendo miembros de los órdenes Zygentoma (pececillos de plata y afines), Orthoptera (saltamontes, grillos), Blattodea (cucarachas), Mantodea (mantis religiosa), Heteroptera (chinches), Hymenoptera (avispas, hormigas y abejas) y Diptera (moscas). En la familia de estrepsipteros Myrmecolacidae , los machos parasitan hormigas, mientras que las hembras parasitan ortópteros. [ 1 ] Los miembros de Mengenillidae atacan exclusivamente a Zygentoma, [ 20 ] mientras que Stylopidia ataca solo a insectos alados , con un gran número de estilópidos atacando a avispas y abejas, mientras que la familia más grande de estrepsípteros, Stylopidae , con más del 27% de todos los estrepsípteros descritos, ataca exclusivamente a las abejas. [ 7 ]
Muy raramente, varias hembras pueden vivir dentro de un solo huésped estilopiforme; varios machos dentro de un solo huésped son algo más comunes. [ 1 ]
Los estrepsipteros pueden influir en el comportamiento de su huésped . Los estrepsipteros de la familia Myrmecolacidae hacen que sus hormigas hospedadoras permanezcan en las puntas de las hojas de hierba, aumentando la probabilidad de ser encontradas por los machos de estrepsipteros (en el caso de las hembras) y colocándolas en una buena posición para la emergencia del macho (en el caso de los machos). [ 21 ] Las avispas sociales parasitadas tienden a abandonar su nido y a formar agregaciones aberrantes; las abejas solitarias parasitadas tienden a emerger antes de sus nidos. [ 19 ]
La especie Xenos vesparum puede castrar e impedir la reproducción de su huésped. [ 19 ]
Taxonomía

El orden, nombrado por William Kirby en 1813, [ 22 ] recibe su nombre de las alas posteriores , que se mantienen en un ángulo retorcido cuando están en reposo (del griego antiguo στρέψις ( strépsis ), que significa "girar", y πτερόν ( pterón ), que significa "ala"), ala). [ 23 ] Las alas anteriores se reducen a halterios .

Se creía que los Strepsiptera eran el grupo hermano de las familias de escarabajos Meloidae y Ripiphoridae , que tienen un desarrollo parasitario similar y reducción de las alas anteriores. Las primeras investigaciones moleculares sugirieron su inclusión como un grupo hermano de las moscas , [ 1 ] en un clado llamado Halteria, [ 24 ] que tienen un par de alas modificadas en halterios, [ 25 ] y no lograron apoyar su relación con los escarabajos. [ 25 ] Sin embargo, estudios moleculares posteriores sugirieron que están fuera del clado Mecopterida (que contiene los Diptera y Lepidoptera), pero no encontraron evidencia sólida de afinidad con ningún otro grupo existente. [ 26 ] El estudio de su posición evolutiva ha sido problemático debido a las dificultades en el análisis filogenético que surgen de la atracción de ramas largas . [ 27 ] La mayoría de los estudios moleculares modernos, incluida la secuenciación del genoma completo [ 28 ] , encuentran a los estrepsipteros como el grupo hermano de los escarabajos (Coleoptera), y ambos grupos juntos forman el clado Coleopterida . [ 29 ] [ 19 ] El estrepsiptero más basal es el fósil Protoxenos janzeni descubierto en ámbar báltico de edad Eoceno , [ 30 ] mientras que el estrepsiptero vivo más basal es Bahiaxenos relictus , el único miembro de la familia Bahiaxenidae . [ 31 ] Los fósiles de estrepsípteros más antiguos conocidos son los de Cretostylops engeli (Cretostylopdiae) y Kinzelbachilla ellenbergeri , Phthanoxenos nervosus y Heterobathmilla kakopoios (Phthanoxenidae), descubiertos en ámbar birmano del Cretácico medio de Myanmar , de unos 99 millones de años de antigüedad, que se encuentran fuera del grupo corona , pero están más estrechamente relacionados con los estrepsíperos modernos que Protoxenos . El hallazgo de un primer estadio parásito en el mismo depósito indica que el estilo de vida parásito del grupo probablemente ha existido casi sin cambios durante 100 millones de años, aunque su historia evolutiva anterior a esto sigue siendo un misterio. [ 2 ] La idea de que el hecho de que los mengelínidos atacaran a los zigentomanos representa la ecología ancestral del grupo en su conjunto ha sido considerada cuestionable. [ 20 ]

Familias
La gran mayoría de los estrepsípteros vivos se incluyen en el grupo Stylopidia, que comprende las familias Corioxenidae , Halictophagidae , Callipharixenidae , Bohartillidae , Elenchidae , Myrmecolacidae , Stylopidae , Protelencholacidae (extinta) y Xenidae . [ 2 ] Todos los Stylopidia tienen hembras endoparásitas con múltiples aberturas genitales. [ 1 ] Dos familias vivas, Mengenillidae y Bahiaxenidae , se encuentran fuera de este grupo, junto con varias familias extintas. [ 2 ]
Los Stylopidae tienen tarsos de cuatro segmentos y antenas de cuatro a seis segmentos, con el tercer segmento presentando un proceso lateral. La familia Stylopidae podría ser parafilética . [ 1 ] Los Elenchidae tienen tarsos de dos segmentos y antenas de cuatro segmentos, con el tercer segmento presentando un proceso lateral. Los Halictophagidae tienen tarsos de tres segmentos y antenas de siete segmentos, con procesos laterales en el tercer y cuarto segmento. [ 14 ] Los Stylopidae parasitan principalmente avispas y abejas, los Elenchidae son conocidos por parasitar Fulgoroidea , mientras que los Halictophagidae se encuentran en cicadélidos, membrácidos y grillos topo. [ 14 ]
Los insectos estrepsipteros del género Xenos parasitan a Polistes carnifex , una especie de avispa social. [ 32 ] Estos parásitos obligados infectan las larvas de avispa en desarrollo en el nido y están presentes en el abdomen de las avispas hembras cuando eclosionan. Allí permanecen hasta que atraviesan la cutícula y pupan (machos) o liberan larvas infecciosas de primer estadio sobre las flores (hembras). Estas larvas son transportadas de regreso a sus nidos por avispas recolectoras. [ 33 ]
Cladograma
Después: [ 2 ]
Genética
La primera especie de estrepsíptero que se ha secuenciado completamente es Mengenilla moldrzyki . [ 28 ] La secuencia del genoma tiene 168 Mb de longitud, con 30.068 genes codificadores de proteínas inferidos, de los cuales más de 13.000 están respaldados por evidencia externa. Los genomas de los estrepsípteros tienden a ser inusualmente pequeños. [ 34 ] [ 35 ] La evolución de los cromosomas sexuales de los estrepsípteros muestra que parte de ellos son ancestrales a la división entre coleópteros y estrepsípteros. [ 36 ]
Relación con los seres humanos
Algunos insectos considerados plagas pueden tener endoparásitos estrepsípteros. La inoculación de una población de plagas con el parasitoide correspondiente puede, en ocasiones, ayudar a reducir el impacto de dichas plagas, aunque ningún estrepsíptero se ha probado para este fin, y mucho menos está disponible para tales propósitos, ni comercial ni experimentalmente. [ 37 ]
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
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- Estudio de las contrapartes modernas de los ojos esquizocroales de los trilobites: similitudes y diferencias estructurales y funcionales. Archivado el 28 de septiembre de 2007 en Wayback Machine.
- Descripción de la familia: Strepsiptera
- El peculiar ciclo de vida de Strepsiptera
- Los estreptopéptidos fueron mencionados en la sección "Criatura de la semana" de RNZ , el 30 de agosto de 2022.
- Estreptos
- órdenes de insectos
- Insectos utilizados como agentes de control de plagas de insectos
- Primeras apariciones de ejemplares existentes del Cretácico Inferior
- Taxones nombrados por William Kirby (entomólogo)
- Endoparásitos