raya de cola áspera

La raya de cola áspera ( Bathytoshia centroura ) es una especie de raya de la familia Dasyatidae , con poblaciones separadas en aguas costeras del noroeste y suroeste del océano Atlántico . Esta especie bentónica habita típicamente áreas arenosas o fangosas con parches de cobertura de invertebrados , a una profundidad de 15–50 m (49–164 pies) . Es migratoria estacional , pasando el invierno en aguas mar adentro y desplazándose a hábitats costeros durante el verano. La raya de cola áspera más grande del Atlántico, ^{[ 3 ]} crece hasta 2,6 m (8,5 pies) de ancho y 360 kg (800 lb) de peso. Es de color uniforme, con un disco de aleta pectoral angular en forma de diamante y una cola larga, similar a un látigo, con un sutil pliegue de aleta debajo. Las numerosas espinas en su dorso y cola sirven para distinguirla de otras rayas que comparten su área de distribución .      

La raya de cola áspera, que suele encontrarse en el fondo marino enterrada en sedimentos, es un depredador generalista que se alimenta de diversos invertebrados bentónicos y peces óseos . Es vivípara aplacentaria ; los embriones se nutren inicialmente del saco vitelino y, posteriormente, del histotrofo ("leche uterina") producido por la madre. La espina caudal venenosa de la raya de cola áspera es potencialmente peligrosa para los humanos. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la ha catalogado como vulnerable en general.

La primera descripción de la raya de cola áspera fue publicada por el naturalista estadounidense Samuel Mitchell en una de las primeras obras norteamericanas sobre ictiología , un breve tratado sobre los peces de Nueva York en el primer volumen de 1815 de Transactions of the Literary and Philosophical Society of New York . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Mitchell basó su descripción en especímenes capturados frente a Long Island , aunque no designó ningún tipo , y nombró a la nueva especie Raja centroura , del griego centoro ("pinchador") en referencia a sus espinas. Autores posteriores trasladaron esta especie al género Dasyatis . ^{[ 3 ] [ 6 ]} Esta raya también puede ser denominada raya de cola áspera, raya norteña de cola áspera o raya espinosa. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

La taxonomía de la raya de cola rugosa no está completamente resuelta, ya que las poblaciones disjuntas del Atlántico noroccidental y del Atlántico suroccidental difieren en su ciclo de vida y quizás representen un complejo de diferentes especies. ^{[ 1 ]} El análisis filogenético de Lisa Rosenberger de 2001 de 14 especies de Dasyatis , basado en la morfología , encontró que la raya de cola rugosa es la especie hermana de la raya ancha ( B. lata ), y que forman un clado con la raya sureña ( Hypanus americanus ) y la raya de cola larga ( H. longa ). ^{[ 9 ]} La estrecha relación entre las rayas de cola rugosa y sureña fue respaldada por un análisis genético publicado por Leticia de Almeida Leao Vaz y colegas en 2006. ^{[ 10 ]} Las rayas de cola rugosa y ancha se encuentran en los océanos Atlántico y Pacífico respectivamente, y por lo tanto es probable que divergieran antes o con la formación del Istmo de Panamá ( c. 3 Ma ). ^{[ 9 ]} Una revisión filogenética molecular en 2016 llevó a que B. centroura del Atlántico oriental fuera redesignada como Bathytoshia lata . ^{[ 11 ]}

La raya de cola áspera tiene una distribución amplia pero discontinua en las aguas costeras del Atlántico occidental. Se encuentra desde el Banco Georges, frente a Cape Cod, Massachusetts, siguiendo las aguas cálidas del océano hacia el sur hasta Florida , las Bahamas y el noreste del Golfo de México ; también hay informes dispersos desde Venezuela hasta Argentina y en la Gran Barrera de Coral de Belice . Un único registro de Kollam , India , probablemente fue una identificación errónea. ^{[ 1 ]}

Una de las rayas que bucea a mayor profundidad, la raya de cola rugosa, se ha registrado a una profundidad de 274 m (899 pies) en las Bahamas. ^{[ 8 ]} Sin embargo, es más común a una profundidad de 15–50 m (49–164 pies) . ^{[ 7 ]} Esta especie bentónica prefiere los hábitats de fondo vivo (parches de terreno áspero densamente incrustados por invertebrados sésiles ) y también frecuenta áreas abiertas adyacentes de arena o lodo. ^{[ 8 ]} Las rayas en el Atlántico noroccidental no suelen entrar en aguas salobres . ^{[ 12 ] [ 13 ]}    

El rango de temperatura preferido de la raya de cola áspera es de 15 a 22 °C (59 a 72 °F) , que es el factor más importante que determina su distribución. Realiza migraciones estacionales frente a la costa este de Estados Unidos : de diciembre a mayo, esta raya se encuentra en las partes media y exterior de la plataforma continental desde Cabo Hatteras en Carolina del Norte hasta Florida , con rayas de mayor tamaño más al sur que las de menor tamaño. En primavera, la población se desplaza al norte de Cabo Hatteras hacia las aguas de Long Island, Nueva York y Cabo Cod, Massachusetts, hacia la costa, adentrándose en bahías , ensenadas y estuarios más salinos , aunque conservando el gradiente norte-sur de tamaños corporales. Las hembras preñadas tienden a encontrarse separadas de otros individuos. ^{[ 8 ] [ 14 ]}  

La raya de cola áspera tiene un disco de aleta pectoral en forma de diamante, 1,2–1,3 veces más ancho que largo, con márgenes rectos a ligeramente sinuosos , esquinas externas bastante angulares y un hocico obtuso moderadamente largo. Los ojos son proporcionalmente más pequeños que los de otras rayas de su área de distribución, seguidos inmediatamente por espiráculos más grandes . Hay una cortina de piel entre las fosas nasales con un margen posterior finamente franjeado. La boca tiene forma de arco con una hilera de seis papilas (estructuras similares a pezones) en el fondo. Las siete hileras de dientes superiores y las 12–14 inferiores en el centro son funcionales, aunque el número total de hileras de dientes es mucho mayor. Los dientes están dispuestos en un patrón de quincuncio en superficies aplanadas; cada uno tiene una base tetragonal con una corona roma en juveniles y hembras, y una cúspide puntiaguda en machos adultos. ^{[ 12 ] [ 15 ]}

Las aletas pélvicas tienen márgenes casi rectos y puntas angulares. La cola es larga y alargada, con forma de látigo, midiendo aproximadamente 2,5 veces la longitud del disco. Una espina larga y dentada se sitúa sobre la cola, aproximadamente a la mitad de la longitud del disco desde la base de la cola; a veces, también se observan una o dos espinas de reemplazo delante de la existente. Detrás de la espina, hay un largo pliegue ventral de la aleta, mucho más bajo que el de la raya sureña. Los individuos de menos de 46-48 cm (18-19 pulgadas) de ancho tienen la piel completamente lisa. Las rayas más grandes desarrollan un número creciente de tubérculos o escudos distintivos (espinas de base plana) en la parte media del dorso, desde el hocico hasta la base de la cola, así como hileras dorsales y laterales de espinas en la cola. Los escudos varían de tamaño, siendo los más grandes de igual diámetro al ojo, y pueden tener hasta tres espinas cada uno. Esta especie es de color marrón oscuro uniforme o verde oliva en la parte superior y blanquecina en la inferior, sin márgenes oscuros en las aletas. ^{[ 12 ] [ 15 ]} Entre los miembros más grandes de su familia, la raya de cola áspera puede alcanzar 2,6 m (8,5 pies) de ancho, 4,3 m (14 pies) de largo y 360 kg (800 lb) de peso. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Las hembras crecen más que los machos. ^{[ 14 ]}        

Según se informa, la raya de cola áspera no es muy activa, pasando mucho tiempo enterrada en el sedimento. Es un depredador generalista cuya dieta generalmente refleja la presa más disponible en su entorno. ^{[ 8 ]} Principalmente captura presas del fondo, pero también toma oportunistamente presas que nadan libremente. ^{[ 18 ]} Se sabe que consume una variedad de invertebrados , así como peces óseos como la lanza de arena y el sargo . ^{[ 3 ] [ 8 ]} Frente a Massachusetts , las presas principales son cangrejos ( Cancer ), bivalvos ( Mya ), gasterópodos ( Polinices ), calamares ( Loligo ) y gusanos anélidos . ^{[ 12 ]} En la bahía de Delaware , la mayor parte de su dieta consiste en el camarón de arena Crangon septemspinosa y el gusano de sangre Glycera dibranchiata ; La composición dietética general allí es casi idéntica a la de las rayas de hocico chato ( Hypanus say ) que comparten la bahía. ^{[ 18 ]} El camarón Upogebia affinis es una fuente de alimento importante frente a Virginia . ^{[ 1 ]} Frente a Florida, los crustáceos ( Rananoides , Ovalipes , Sicyonia brevirostris y Portunus ) y los gusanos poliquetos son las presas más importantes. ^{[ 8 ]}

Los tiburones y otros peces grandes, en particular el gran tiburón martillo ( Sphyrna mokarran ), depredan a la raya de cola áspera. ^{[ 3 ]} A veces se encuentra el pez chupador de tiburones vivo ( Echeneis naucrates ) adherido a su cuerpo. ^{[ 19 ]} Los parásitos conocidos de esta especie incluyen las tenias Acanthobothrium woodsholei , ^{[ 20 ]} Anthocephalum centrurum , ^{[ 21 ]} Lecanicephalum sp., ^{[ 22 ]} Oncomegas wageneri , ^{[ 23 ]} Polypocephalus sp., ^{[ 22 ]} Pterobothrium senegalense , ^{[ 24 ]} y Rhinebothrium maccallumi , ^{[ 25 ]} el monogeneo Dendromonocotyle centrourae , ^{[ 26 ]} y la sanguijuela Branchellion torpedinis . ^{[ 27 ]}

Al igual que otras rayas, la raya de cola áspera es vivípara aplacentaria : el embrión en desarrollo se nutre inicialmente de la yema y posteriormente del histotrofo ("leche uterina", que contiene proteínas , lípidos y moco ) suministrado por la madre a través de proyecciones digitiformes del epitelio uterino llamadas "trofonemas". Solo el ovario y el útero izquierdos son funcionales en las hembras adultas. En la costa este de los Estados Unidos, la reproducción ocurre en un ciclo anual con apareamiento en invierno y principios de primavera. Después de un período de gestación de 9 a 11 meses, las hembras dan a luz de 4 a 6 (típicamente cinco) crías en otoño o principios de invierno. Los recién nacidos miden de 34 a 37 cm (13 a 15 pulgadas) de ancho. ^{[ 8 ]} Los machos y las hembras maduran a los 130-150 cm (51-59 pulgadas) y 140-160 cm (55-63 pulgadas) de ancho respectivamente,      

Debido a su gran tamaño y su larga espina venenosa , la raya de cola áspera puede infligir una herida grave y ser muy peligrosa para los pescadores al manipularla. Sin embargo, no es agresiva y suele encontrarse a demasiada profundidad como para ser encontrada por los bañistas. ^{[ 12 ]} Se ha informado que daña los criaderos de mariscos . Las aletas pectorales o "alas" se venden para consumo humano frescas, ahumadas o secas y saladas ; el resto de la raya también puede procesarse para obtener harina de pescado y aceite de hígado . ^{[ 7 ]} La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha clasificado a la raya de cola áspera como de Preocupación Menor a nivel mundial, si bien señala que, al ser una especie grande y de reproducción lenta, es susceptible al agotamiento de su población. ^{[ 1 ]}

En el Atlántico noroccidental, la raya de cola áspera está catalogada como de Preocupación Menor; no es objeto de pesca comercial , aunque se capturan cantidades insignificantes de forma incidental en redes de arrastre y palangres demersales . ^{[ 1 ]} Históricamente, a veces se molía para la producción de fertilizantes . ^{[ 12 ]} Si bien no se dispone de datos específicos sobre esta especie, la disminución de otras especies y su susceptibilidad intrínseca al agotamiento han llevado a que se la clasifique como Casi Amenazada en la región. En el Atlántico suroccidental, la raya de cola áspera y otras rayas grandes son objeto de una intensa pesca con redes de arrastre demersales, redes de enmalle, palangres y anzuelos; es probable que esta presión pesquera aumente debido al creciente interés comercial en el uso de rayas grandes para la elaboración de pescado picado. Informes anecdóticos sugieren que los desembarques de esta especie están disminuyendo, lo que ha llevado a su clasificación como Vulnerable . ^{[ 1 ]}

• Dasyatis centroura , raya de cola áspera en FishBase
• Dasyatis centroura (Raya de cola áspera) en la Lista Roja de la UICN
• Perfiles biológicos: Raya de cola áspera en el Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida
• Fotografías de la raya de cola áspera en la colección de vida marina.