Rozellada

Los rozellidanos se detectaron por primera vez a partir de secuencias de ADN recuperadas de un recinto de laboratorio de agua dulce. El análisis filogenético de estas secuencias formó un clado terminal único de filiación entonces desconocida, denominado provisionalmente en honor al primer clon del clado: LKM11 . ^{[ 5 ]}

El término "Rozellida" se acuñó en 2010, ya que se descubrió que el género Rozella , descrito formalmente y considerado anteriormente un quitridio , es bastante similar a LKM11 y otras secuencias de ADN ambiental recientemente descubiertas . ^{[ 6 ]}

En 2011, un equipo liderado por Thomas Richards, del Museo de Historia Natural de Londres , y también genetista evolutivo de la Universidad de Exeter (Reino Unido), aisló a otros miembros del grupo. El equipo utilizó técnicas de ADN para descubrir la existencia de material genético desconocido extraído del estanque de la universidad. Tras identificar algunas secuencias desconocidas, marcaron con fluorescencia pequeñas secuencias de ADN y las unieron al ADN correspondiente en toda la muestra ( hibridación fluorescente in situ ). Mediante microscopía de fluorescencia , observaron que las células portadoras tenían forma ovoide y medían entre 3 y 5 micrómetros de diámetro. Posteriormente, confirmaron la presencia de Cryptomycota en otras muestras tomadas de diferentes ambientes de agua dulce, suelos y sedimentos marinos. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

La característica común de los miembros del clado conocidos hasta 2011 es que carecen de las paredes celulares quitinosas presentes en casi todos los hongos descubiertos hasta entonces (incluidos los microsporidios ) y que son una característica principal del reino. Sin la quitina, los Cryptomycota pueden ser parásitos fagotróficos que se alimentan adhiriéndose a otras células, engulléndolas o viviendo dentro de ellas. La mayoría de los hongos conocidos se alimentan por osmotrofia , es decir, absorben nutrientes del exterior de la célula. ^{[ 7 ]}

A pesar de sus hábitos alimenticios fagocíticos poco convencionales (los hongos típicos son osmotróficos), se ha observado quitina en la capa interna de las esporas de resistencia y en las esporas de resistencia inmaduras de algunas especies de Rozella , como lo indica la tinción con calcofluor-blanco, así como la presencia de un gen de quitina sintasa específico de hongos . ^{[ 4 ]}

En el artículo de 2010 donde se propuso "Rozellida", los autores mencionaron que algunos análisis basados ​​en proteínas sugieren que Microsporidia podría estar estrechamente relacionada con Rozellida. Su propio análisis de ADNr SSU no era adecuado para este propósito, ya que se sabe que Microsporidia tiene tasas de mutación muy altas que resultan en una atracción de ramas largas . Un análisis de ARNr solo puede realizarse después de que haya más secuencias, preferiblemente aquellas estrechamente relacionadas tanto con "Rozellida" como con Microsporidia, para guiar al algoritmo a encontrar la forma real del árbol. ^{[ 6 ]}

Un análisis de ADNr realizado en 2014 por Karpov et al. considera al grupo, al que ahora llaman "Cryptomycota", como grupo hermano de Microsporidia. El mismo artículo dio lugar al concepto de Opisthosporidia (Aphelid + Cryptomycota + Microsporidia), que en su conjunto resultó ser un grupo hermano de los hongos. ^{[ 9 ]}

También en 2014, Corsaro et al. descubrieron dos nuevos endonucleoparásitos que denominaron Paramicrosporidium . Sus secuencias de ADNr SSU permitieron a los autores encontrar que Microsporidia está anidado en los Rozellids (a los que llaman "Rozellomycota"). ^{[ 10 ]} En el mismo año, descubrieron una ameba Nucleophaga viva (descrita en 1895 y anteriormente también considerada un quitridio) y secuenciaron su ADNr SSU, ubicándola en Rozellomycota. ^{[ 11 ]} Se muestra que ambos géneros se ramifican en la ruta que conecta Rozella y Microsporidia. Estos dos géneros muestran características morfológicas similares tanto a Rozella como a Microsporidia, y como resultado proporcionan alguna explicación para la gran diferencia entre los dos.

En 2018, Tedersoo et al. realizaron un extenso estudio filogenético sobre hongos y taxones relacionados para establecer un nuevo conjunto de taxones de alto rango. Se construyeron árboles utilizando ADNr SSU, proteína RPB1 y proteína RPB2 . El estudio confirmó una vez más que Microsporidia pertenece a Rozellomycota. ^{[ 12 ]} Después de que el Esquema de Hongos y taxones similares a hongos de 2020 aceptara la conclusión (y proporcionara un árbol de ADNr SSU aún más grande), se acepta generalmente que Microsporidia pertenece, de hecho, a Rozellomycota. ^{[ 13 ]}

Existen algunas cuestiones sin resolver en la división de la filogenia. La principal pregunta es que, dado que Rozella se ramifica tempranamente en la filogenia, algunos autores optan por darle al género un filo propio, asignando al resto del árbol ("nodo 1") un "Microsporidiomycota" separado que también incluiría a LKM11. El Esquema , relativamente autorizado , no realiza esta división, ^{[ 1 ]} optando por usar un solo filo ("nodo 0") como lo hicieron Tedersoo et al. (2018) y Wijayawardene et al. (2018). ^{[ 13 ] : 1378–9}

El Esquema de 2020 analiza la cuestión relacionada de la expansión de Microsporidia para incluir Nucleophaga , Paramicrosporidium , Morellospora y Mitosporidium (equivalente al "nodo 1" anterior) por Bass et al. (2018), ^{[ 14 ]} aunque en ese momento Opisthosporidia todavía se consideraba un clado. ^{[ 13 ] : 1378–9}

También existe la idea menos radical de ampliar Microsporidia para incluir todo el clado hermano de Nucleophaga . El Esquema actual opta por no hacerlo, ^{[ 1 ]} mientras que Corsaro et al. 2020 sí lo hace y denomina al antiguo clado como "Microsporidia clásico". La idea de Corsaro se denomina "Microsporidia sl" en el texto anterior. ^{[ 15 ]}

El nodo más amplio (nodo 0; Rozellomycota Doweld 2013 según la interpretación de Outline ) también se ha conocido como:

• Rozellida Lara et al. 2010 no Cavalier-Smith 2013 ^{[ 12 ]} – no especifica la posición de Microsporidia debido a problemas conocidos con ramas largas, pero sí menciona la posibilidad de estar estrechamente afiliado a ella; la elección de secuencias tipo implica inclusión dados los datos más recientes ^{[ 6 ]}
• Cryptomycota Jones & Richards 2011 ^{[ 12 ]} – no aborda Microsporidia, pero la elección de secuencias tipo implica su inclusión dados los datos más recientes ^{[ 2 ]}
• Rozellomycota T. James & Berbee 2011 ^{[ 12 ]} – no especifica la posición de Microsporidia, el alcance no está claramente definido pero se da a entender que es el mismo que Cryptomycota Jones & Richards 2011 ^{[ 4 ]}
• Rozellomycota D. Corsaro & R. Michel 2014 ^{[ 12 ]} – primer sinónimo que definitivamente incluye Microsporidia ^{[ 11 ] [ 10 ]}
• Rozellomyceta Tedersoo et al. 2018 ^{[ 12 ]}
• Rozellomycotina Tedersoo et al. 2018 (misma publicación que arriba) ^{[ 12 ]}

La rama que conduce a Rozella ("nodo 2") también se conoce como:

• Rozellaceae Doweld 2013
• Skirgielliaceae Doweld 2014
• Rozellares Corsaro 2022
• (Dado que no existen representantes nombrados de esta rama fuera de Rozella , los sinónimos enumerados en Rozella también se aplican aquí).

La siguiente posición en el árbol es incierta:

• "Rozellomycetes" Tedersoo 2017 – sin citar
• Rozellida Cavalier-Smith 2013 no Lara et al. 2010 – considerada hermana de Aphelids, lo que sugeriría "nodo 0", pero también excluyendo Microsporidia, que es similar a "nodo 2" ^{[ 16 ]}
• Cryptomycota Jones & Richards 2011 em. Karpov & Aleoshin 2014 – considerado hermano de Microsporidia, lo que se traduce en una posición parafilética en algún lugar entre el "nodo 0" y el "nodo 2". Microsporidia se describe como poseedor de "esporas con pared inmóvil", mientras que Cryptomycota posee "zoósporas optikontas". ^{[ 9 ]}
• Rozellosporidia Karpov 2017 – considerado sinónimo en; ^{[ 12 ]} sin embargo, no especifica la posición de Microsporidia, pero la redacción parece implicar una exclusión ^{[ 17 ]} y en su mayoría reutiliza la filogenia de ^{[ 9 ]}

• Clase Rozellidea Cavalier-Smith 2013 : Rozellida + Aphelida. Esto es similar a los Opisthosporidia discutidos en Rozellomyceta , aunque nuevamente con la exclusión de Microsporidia. ^{[ 16 ]}
• Clase Chytridiopsida Issi 1980 : monotípica para Chytridiopsida .
• Orden Paramicrosporidiales Corsaro 2022
  • Familia Paramicrosporidiaceae Corsaro 2022 – monotípico
• Orden Morellosporales Corsaro 2022
  • Familia Mitosporidiaceae Corsaro 2022 – monotípico
  • Familia Morellosporaceae Corsaro 2022 – monotípico
• Orden Nucleophagales Corsaro 2022
  • Familia Nucleophagaceae Corsaro 2022 – monotípica