locomoción de los protistas

Los protistas son eucariotas que no pueden clasificarse como plantas, hongos o animales. Son mayoritariamente unicelulares y microscópicos . Muchos protistas unicelulares, en particular los protozoos , son móviles y pueden generar movimiento mediante flagelos , cilios o pseudópodos . Las células que utilizan flagelos para moverse se denominan generalmente flagelados , las que utilizan cilios se denominan ciliados y las que utilizan pseudópodos se denominan generalmente amebas o ameboides . Otros protistas no son móviles y, por consiguiente, carecen de un mecanismo de movimiento propio.

Los protistas unicelulares comprenden un grupo vasto y diverso de organismos que abarca prácticamente todos los ambientes y hábitats, mostrando una gran variedad de formas y estructuras. Cientos de especies del género ciliado Paramecium ^{[ 3 ]} o flagelado Euglena ^{[ 4 ]} se encuentran en embalses marinos, salobres y de agua dulce; el alga verde Chlamydomonas se distribuye en suelos y agua dulce en todo el mundo; ^{[ 5 ]} los parásitos del género Giardia colonizan los intestinos de varias especies de vertebrados. ^{[ 6 ]} Una de las características comunes de estos organismos es su motilidad, crucial para la adquisición de nutrientes y la evasión del peligro. ^{[ 7 ]} En el proceso de evolución, los organismos unicelulares se han desarrollado en diversas direcciones, y por lo tanto su rica morfología da como resultado un amplio espectro de modos de natación. ^{[ 8 ] [ 2 ]}

Muchos protistas nadadores accionan apéndices con forma de cola llamados flagelos o cilios para generar el empuje necesario. ^{[ 9 ]} Esto se logra generando activamente deformaciones a lo largo del flagelo, dando lugar a una forma de onda compleja. El axonema flagelar en sí es un haz de nueve pares de dobletes de microtúbulos que rodean dos microtúbulos centrales, denominado axonema 9+2 , ^{[ 10 ]} y los motores de dineína de entrecruzamiento , impulsados ​​por la hidrólisis de ATP , realizan trabajo mecánico al promover el deslizamiento relativo de los filamentos , lo que resulta en deformaciones de flexión . ^{[ 2 ]}

Aunque los flagelos de los protistas tienen una diversidad de formas y funciones, ^{[ 11 ]} dos grandes familias, flagelados y ciliados , se pueden distinguir por la forma y el patrón de batido de sus flagelos. ^{[ 2 ]}

En el árbol filogenético de la derecha, los organismos acuáticos (que viven en ambientes marinos, salobres o de agua dulce) tienen sus ramas dibujadas en azul, mientras que los organismos parásitos tienen sus ramas dibujadas en rojo. Los ciliados están indicados con un asterisco después de sus nombres. Para cada filo marcado en negrita, se ha dibujado un organismo representativo junto a su nombre. ^{[ 2 ]}

Los flagelos se utilizan tanto en procariotas (arqueas y bacterias) como en protistas. Además, tanto los flagelos como los cilios se utilizan ampliamente en células eucariotas (vegetales y animales), además de en protistas.

Los patrones regulares de batido de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a nivel celular. Algunos ejemplos abarcan desde la propulsión de células individuales, como la natación de los espermatozoides, hasta el transporte de fluidos a lo largo de una capa estacionaria de células, como en el tracto respiratorio . Si bien los flagelos y los cilios móviles eucariotas son ultraestructuralmente idénticos, el patrón de batido de ambos orgánulos puede ser diferente. En el caso de los flagelos, el movimiento suele ser plano y ondulatorio, mientras que los cilios móviles suelen realizar un movimiento tridimensional más complejo, con una fase de impulso y otra de recuperación.

Los flagelos eucariotas —los de las células animales, vegetales y protistas— son proyecciones celulares complejas que se mueven de un lado a otro. Los flagelos eucariotas se clasifican junto con los cilios móviles eucariotas como undulipodios ^{[ 17 ]} para enfatizar su distintivo papel como apéndice ondulado en la función o motilidad celular . Los cilios primarios son inmóviles y no son undulipodios.

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  Flagelado de alga verde de agua dulce ( Chlamydomonas )

Los flagelados suelen tener un pequeño número de flagelos largos distribuidos a lo largo del cuerpo, y los accionan para generar empuje. El conjunto de secuencias de movimiento observadas incluye ondas ondulatorias planas y ondas helicoidales viajeras, ya sea desde la base hasta la punta o en la dirección opuesta. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Los flagelos unidos al mismo cuerpo pueden seguir diferentes patrones de batido, lo que da lugar a una estrategia de locomoción compleja que a menudo también depende de la resistencia que el cuerpo celular opone al fluido. ^{[ 2 ]}

A diferencia de los flagelados, la propulsión de los ciliados se deriva del movimiento de una capa de cilios densamente empaquetados y que se mueven colectivamente, los cuales son flagelos cortos similares a pelos que cubren sus cuerpos. El artículo de revisión fundamental de Brennen y Winet (1977) enumera algunos ejemplos de ambos grupos, destacando su forma, forma de batido, características geométricas y propiedades de natación. ^{[ 20 ]} Los cilios también pueden usarse para el transporte del fluido circundante, y su cooperación puede conducir a la generación de flujo dirigido. En organismos superiores, esto puede ser crucial para los procesos de transporte interno, como en el flujo citoplasmático dentro de las células vegetales, ^{[ 21 ]} o el transporte de óvulos del ovario al útero en mamíferos hembra. ^{[ 22 ] [ 2 ]}

Los ciliados generalmente poseen cientos o miles de cilios densamente agrupados en conjuntos. Al igual que los flagelos, los cilios son impulsados ​​por motores moleculares especializados . Un movimiento eficiente hacia adelante se realiza con un flagelo rígido, seguido de un movimiento ineficiente hacia atrás realizado con un flagelo relajado. Durante el movimiento, cada cilio se deforma al utilizar los movimientos de alta fricción para impulsarse y los movimientos de baja fricción para recuperarse. Dado que un organismo individual alberga múltiples cilios, estos exhiben un comportamiento colectivo con un ritmo metacrónico . Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, lo que genera ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de cilios propagantes son las que permiten al organismo utilizar los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de microorganismo ciliado es el Paramecio , un protozoo ciliado unicelular cubierto por miles de cilios. El batido de los cilios permite al Paramecium impulsarse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo. ^{[ 23 ]}

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  Paramecio alimentándose de bacterias
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  El ciliado Oxytricha trifallax con cilios claramente visibles
• Animación de un ciliado nadando ^{[ 24 ]}

Locomoción mediante pseudópodos

Amoeba proteus con muchos pseudópodos

La tercera forma predominante de motilidad celular en protistas es la migración celular dependiente de actina . La evolución de la natación basada en flagelos ha sido ampliamente estudiada, y existen fuertes evidencias que sugieren un único origen evolutivo para el flagelo eucariota, anterior a la diversificación de los eucariotas modernos. Por otro lado, el reptación dependiente de actina utiliza diversos mecanismos moleculares, y el estudio de su evolución apenas comienza. ^{[ 25 ]}

Gonium es un género de algas coloniales perteneciente a la familia Volvocaceae . Las colonias típicas tienen de 4 a 16 células, todas del mismo tamaño, dispuestas en una placa plana, sin diferenciación anteroposterior. En una colonia de 16 células, cuatro se encuentran en el centro y las otras 12 en los cuatro lados, tres en cada lado. ^{[ 28 ]}

Desde el trabajo de August Weismann sobre la teoría del plasma germinal en biología ^{[ 29 ]} y de Julian Huxley sobre la naturaleza del individuo en la teoría evolutiva ^{[ 30 ]} , las diversas especies de algas verdes pertenecientes a la familia Volvocaceae han sido reconocidas como importantes en el estudio de las transiciones evolutivas de la vida unicelular a la multicelular. En una visión biológica moderna ^{[ 31 ]} , esta importancia surge de una serie de características específicas de estas algas, incluyendo el hecho de que son una familia existente (obviando la necesidad de estudiar microfósiles ), son fácilmente obtenibles en la naturaleza, se han estudiado desde diversas perspectivas (bioquímica, del desarrollo, genética) y han sido objeto de importantes estudios ecológicos. Desde una perspectiva de dinámica de fluidos ^{[ 32 ]} , su tamaño relativamente grande y las fáciles condiciones de cultivo permiten estudios precisos de su motilidad, los flujos que crean con sus flagelos y las interacciones entre organismos, mientras que su alto grado de simetría simplifica las descripciones teóricas de esos mismos fenómenos ^{[ 33 ] [ 26 ] .}

Como son fotosintéticas, la capacidad de estas algas para ejecutar fototaxis es fundamental para su vida. Debido a que el linaje abarca desde formas unicelulares hasta grandes formas coloniales, puede usarse para estudiar la evolución de la coordinación multicelular de la motilidad. La motilidad y la fototaxis de las algas verdes móviles han sido objeto de una extensa literatura en los últimos años, ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} centrándose principalmente en los dos casos extremos: Chlamydomonas unicelular y Volvox mucho más grande , con especies compuestas de 1000–50 000 células. Chlamydomonas nada típicamente mediante la actuación de sus dos flagelos en un estilo de braza, combinando propulsión y rotación lenta del cuerpo. Posee un ocelo, una pequeña área altamente sensible a la luz, ^{[ 41 ] [ 42 ]} que activa los dos flagelos de manera diferente. ^{[ 43 ]} Estas respuestas son adaptativas, en una escala temporal que coincide con el período de rotación del cuerpo celular, ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]} y permiten a las células explorar el entorno y nadar hacia la luz. ^{[ 47 ]} Volvox multicelular muestra un mayor nivel de complejidad, con diferenciación entre células germinales internas y células somáticas dedicadas a la propulsión. A pesar de carecer de un sistema nervioso central para coordinar sus células, Volvox exhibe una fototaxis precisa. Esto también se logra mediante una respuesta adaptativa a los cambios en los niveles de luz, con un tiempo de respuesta ajustado al período de rotación de la colonia que crea una respuesta diferencial entre los lados iluminados y oscuros del esferoide. ^{[ 35 ] [ 48 ] [ 26 ]}

En vista de lo anterior, surge la siguiente pregunta natural: ¿Cómo logra la fototaxis el organismo diferenciado más simple? En el linaje de los Volvocinus, la especie de interés es Gonium. Esta colonia de 8 o 16 células representa uno de los primeros pasos hacia la verdadera multicelularidad, ^{[ 49 ]} que se presume que evolucionó a partir del ancestro común unicelular antes que otras algas Volvocinus. ^{[ 50 ]} También es la primera en mostrar diferenciación celular. ^{[ 26 ]}

La colonia de Gonium de 16 células que se muestra en el diagrama de la derecha está organizada en dos cuadrados concéntricos de 4 y 12 células respectivamente, cada una biflagelada, mantenidas unidas por una matriz extracelular. ^{[ 51 ]} Todos los flagelos apuntan hacia el mismo lado: Exhibe una simetría mucho menor que Volvox, careciendo de simetría anteroposterior. Sin embargo, realiza funciones similares a sus contrapartes unicelulares y de grandes colonias, ya que combina propulsión y rotación corporal y nada eficientemente hacia la luz. ^{[ 34 ] [ 52 ] [ 53 ]} La organización flagelar de las células internas y periféricas difiere profundamente: ^{[ 54 ] [ 55 ]} Las células centrales son similares a Chlamydomonas, con los dos flagelos batiendo en un estilo de braza opuesto, y contribuyen principalmente a la propulsión hacia adelante de la colonia. Las células en la periferia, sin embargo, tienen flagelos batiendo en paralelo, de una manera cercana a las células de Volvox . ^{[ 27 ]} Esto minimiza las interacciones estéricas y evita que los flagelos se crucen entre sí. ^{[ 34 ]} Además, estos flagelos se implantan con un ligero ángulo y se organizan en forma de molinete [véase la Fig. 1(b)]: ^{[ 54 ]} Su batido induce una rotación hacia la izquierda de la colonia, resaltada en las Figs. 1(c) y 1(d) y en el vídeo suplementario 1 [29]. Por lo tanto, la estructura flagelar de Gonium refuerza su posición clave como intermediario en la evolución hacia la multicelularidad y la diferenciación celular. ^{[ 26 ]}

Estos pequeños conjuntos planos muestran una natación intrigante a lo largo de trayectorias helicoidales —con su plano corporal casi perpendicular a la dirección de natación— que ha atraído la atención de los naturalistas desde el siglo XVIII. ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 56 ]} Sin embargo, la forma en que las colonias de Gonium orientan su natación hacia la luz sigue sin estar clara. Las primeras observaciones microscópicas han identificado la actividad flagelar diferencial entre los lados iluminados y sombreados de la colonia como la fuente de la reorientación fototáctica. ^{[ 52 ] [ 53 ]} Sin embargo, aún falta una descripción completa de la dinámica de fluidos, que vincule cuantitativamente la respuesta flagelar a las variaciones de luz y las fuerzas y pares hidrodinámicos que actúan sobre la colonia. Desde una perspectiva evolutiva, la fototaxis en Gonium plantea cuestiones fundamentales como el grado en que la estrategia fototáctica del ancestro unicelular se conserva en la forma colonial, cómo la reacción flagelar fototáctica se adaptó a la geometría y simetría de la colonia, y cómo conduce a una reorientación efectiva. ^{[ 26 ]}