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Oxidación del tallo

La roya del tallo , también conocida como roya de los cereales , roya negra , [ 1 ] [ 2 ] roya roja o polvo rojo , [ 3 ] es causada por el hongo Puccinia graminis , que provoca ...

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La roya del tallo , también conocida como roya de los cereales , roya negra , [ 1 ] [ 2 ] roya roja o polvo rojo , [ 3 ] es causada por el hongo Puccinia graminis , que provoca una enfermedad importante en los cultivos de cereales . Las especies de cultivos afectadas por la enfermedad incluyen el trigo panificable , el trigo duro , la cebada y el triticale . [ 1 ] Estas enfermedades han afectado la agricultura de cereales a lo largo de la historia. La recurrencia anual de la roya del tallo del trigo en las llanuras del norte de la India fue descubierta por KC Mehta. [ 4 ] Desde la década de 1950, se han desarrollado variedades de trigo resistentes a la roya del tallo. [ 5 ] También se dispone de fungicidas eficaces contra la roya del tallo. [ 6 ]

En 1999 se identificó una nueva raza más virulenta de roya del tallo contra la cual la mayoría de las cepas de trigo actuales no muestran resistencia. La raza se denominó TTKSK (por ejemplo, el aislado Ug99 ). Una epidemia de roya del tallo en el trigo causada por la raza TTKSK se extendió por África , Asia y Oriente Medio , causando gran preocupación debido a la gran cantidad de personas que dependen del trigo para su sustento, lo que amenazó la seguridad alimentaria mundial . [ 7 ]

En 2016, se produjo en Sicilia un brote de otra raza virulenta de roya del tallo, la TTTTF, lo que sugiere que la enfermedad está regresando a Europa. [ 5 ] Un análisis genómico exhaustivo de Puccinia graminis , combinado con datos de fitopatología y clima, ha señalado el potencial de reaparición de la roya del tallo del trigo en el Reino Unido. [ 8 ] [ 9 ]

Historia

Los ancestros fúngicos de la roya del tallo han infectado pastos durante millones de años y cultivos de trigo desde que se cultivan. [ 7 ] Según Jim Peterson, profesor de mejoramiento genético y genética del trigo en la Universidad Estatal de Oregón , "la roya del tallo destruyó más del 20 % de los cultivos de trigo de EE. UU. varias veces entre 1917 y 1935, y las pérdidas alcanzaron el 9 % dos veces en la década de 1950", con el último brote en EE. UU. en 1962 que destruyó el 5,2 % de la cosecha. [ 7 ]

La roya del tallo ha sido un problema persistente desde la época de Aristóteles (384-322 a. C.). Una antigua práctica romana consistía en sacrificar animales rojos, como zorros, perros y vacas, a Robigus ( femenino Robigo ), la diosa de la roya. Realizaban este ritual en primavera, durante un festival conocido como las Robigalias, con la esperanza de que la cosecha de trigo se salvara de la destrucción causada por la roya. Se han reexaminado los registros meteorológicos de la época y se ha especulado que la caída del Imperio Romano se debió a una serie de temporadas lluviosas en las que la roya habría sido más agresiva, lo que habría resultado en una reducción de las cosechas de trigo. En 1660 se establecieron leyes que prohibían el agracejo en Rouen , Francia. Esto se debió a que los agricultores europeos notaron una correlación entre el agracejo y las epidemias de roya del tallo en el trigo. La ley prohibía la siembra de agracejo cerca de los campos de trigo y fue la primera de su tipo. [ 2 ]

La naturaleza parasitaria de la roya del tallo se descubrió en el siglo XVIII. Dos científicos italianos, Fontana y Tozzetti , explicaron por primera vez el hongo de la roya del tallo en el trigo en 1767. [ 2 ] El científico italiano Giuseppe Maria Giovene (1753–1837), en su obra Lettera al dottor Cosimo Moschettini sulla ruggine , también estudió a fondo la roya del tallo. [ 10 ] Treinta años después, Persoon le dio el nombre de Puccinia graminis , y en 1854 los hermanos Louis René y Charles Tulasne descubrieron la característica fase de cinco esporas que se conoce en algunas especies de roya del tallo. Los hermanos también pudieron establecer una conexión entre las esporas rojas (urediniosporas) y negras (teliosporas) como diferentes fases dentro del ciclo de vida del mismo organismo, pero el resto de las fases permanecieron desconocidas. [ 2 ]

Anton de Bary realizó posteriormente experimentos para observar las creencias de los agricultores europeos respecto a la relación entre la roya y el agracejo, y tras relacionar las basidiosporas de la fase basidio con el agracejo, también identificó que las aeciosporas de la fase aecia reinfectaban al trigo huésped. Tras el descubrimiento de De Bary de las cinco fases de esporas y su necesidad del agracejo como huésped, John Craigie , un patólogo canadiense, identificó la función del espermogonio en 1927. [ 2 ]

Debido a la utilidad tanto del agracejo como del trigo, los colonos europeos los introdujeron en Norteamérica . El agracejo se utilizaba para diversos fines, desde la elaboración de vino y mermeladas con sus bayas hasta la fabricación de mangos de herramientas con su madera. Finalmente, al igual que en Europa, los colonos comenzaron a observar una relación entre el agracejo y las epidemias de roya del tallo en el trigo. Se promulgaron leyes en muchas colonias de Nueva Inglaterra , pero a medida que los agricultores se desplazaban hacia el oeste, el problema de la roya del tallo se extendió con ellos a numerosas zonas, provocando una devastadora epidemia en 1916. No fue hasta dos años después, en 1918, que Estados Unidos creó un programa para erradicar el agracejo. Este programa, apoyado por entidades estatales y federales, se impulsó en parte por la amenaza que representaba para el suministro de alimentos durante la Primera Guerra Mundial . Se emprendió una campaña contra el agracejo que solicitó la ayuda de la ciudadanía mediante anuncios en radio y periódicos, folletos y puestos en ferias, pidiendo la colaboración de todos para erradicar los arbustos de agracejo. Posteriormente, entre 1975 y 1980, el programa se restableció bajo jurisdicción estatal. Tras este restablecimiento, se estableció una cuarentena federal que prohibía la venta de agracejo susceptible a la roya del tallo en los estados que formaban parte del programa. Se creó un programa de análisis de agracejo para garantizar que solo se cultivaran en la zona de cuarentena las especies y variedades de agracejo inmunes a la roya del tallo. [ 2 ]

En 1969 se encontraron dos razas no detectadas antes en Australia [ 11 ] y durante décadas una hipótesis fue un origen africano , [ 11 ] [ 12 ] y en 2018 el análisis de ADN lo confirmó, [ 12 ] específicamente sudafricano . [ 11 ]

Sudáfrica tiene un problema constante con varios brotes de roya del tallo que requiere una mejor respuesta, incluido un programa de mejoramiento genético autóctono para la resistencia . [ 12 ]

Taxonomía

Modelo de una espora , finales del siglo XIX, Museo Botánico de Greifswald.

Existe una considerable diversidad genética dentro de la especie P.  graminis , y se han identificado varias formas especiales, forma specialis , que varían en su rango de hospedadores.

P. graminis pertenece al filo Basidiomycota, dentro del reino Fungi . El característico color rojizo en tallos y hojas es típico de la roya común del tallo, así como de cualquier variante de este tipo de hongo. A diferencia de la mayoría de los hongos, las variantes de la roya presentan cinco fases de esporas y alternan entre dos huéspedes. El trigo es el huésped principal y el agracejo , el huésped alternativo.

La roya a veces se denomina "roya roja" o "polvo rojo" [ 3 ] [ 16 ] debido a las esporas en la superficie de las hojas que varían de color naranja a rojo oscuro. Posteriormente, las esporas cambian y se vuelven oscuras, lo que da origen a otro nombre común, "roya negra". [ 17 ] [ 2 ]

Puccinia graminis f. sp. tritici

El sistema de nomenclatura de razas norteamericanas [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] fue introducido en 1988 por Roelfs y Martens. [ 21 ] Esta nomenclatura es una serie de letras, cada una de las cuales indica virulencia/avirulencia contra un gen de resistencia , según se diagnostica por el desempeño contra un grupo de cultivares que se sabe que portan ese gen.

Ug99

Pgt contiene muchas razas de enfermedades del trigo, incluidas algunas de las más importantes del mundo. Ug99 comenzó como una raza ( TTKSK ) de Pgt y ahora se ha proliferado en un gran número de razas propias .

La nueva raza virulenta, contra la cual la mayoría de las cepas de trigo actuales no muestran resistencia, fue identificada en 1999. La raza fue denominada TTKSK (por ejemplo, aislado Ug99), en honor al país donde fue identificada ( Uganda ) y al año de su descubrimiento (1999). Se extendió a Kenia , luego a Etiopía , Sudán y Yemen , y se vuelve más virulenta a medida que se propaga. Una epidemia de roya del tallo en el trigo causada por la raza TTKSK se extendió por África , Asia y Oriente Medio , causando gran preocupación debido a la gran cantidad de personas que dependen del trigo para su sustento, [ 7 ] amenazando así la seguridad alimentaria mundial . En 2011, después de que se hubiera extendido al sur de África , la Fundación Bill Gates donó 40  millones de dólares para la investigación de Ug99, que se destinarían a infraestructura crítica en África. [ 3 ] Los científicos están trabajando en el mejoramiento de cepas de trigo que sean resistentes a UG99. Sin embargo, el trigo se cultiva en una amplia gama de entornos. Esto significa que los programas de mejoramiento genético tendrían mucho trabajo por delante para lograr la resistencia en germoplasmas adaptados regionalmente, incluso después de que se identifique la resistencia. [ 7 ] De manera similar, en 2014, surgió una raza de Ug99 llamada "Digalu" que devastó la variedad Digalu en Etiopía. [ 22 ] : 25

JRCQC

JRCQC es una raza que afecta al trigo duro en Etiopía . [ 23 ]

MCC

Afecta a la cebada. [ 14 ]

QCC

Afecta a la cebada. [ 14 ] [ 15 ]

Sobrevivió con éxito al invierno en Kansas en 1989/90, y en Texas y Kansas en 1990/91, por lo que se esperaba que a partir de entonces formara parte permanente de la población norteamericana de Pg . Se prevé una mayor adaptación del patógeno, lo que resultará en una ampliación del rango de hospedadores. [ 24 ]

QCCJ

Sinónimo de QCCJB [ 15 ] o conocido como QCC-2 según algunas clasificaciones.

Raza de Pg más común en 1991 en los Estados Unidos , 68% de todas las muestras de Pg , y 67% en 1990. Afectó a la cebada sembrada en primavera en las Grandes Llanuras del norte en 1990. Fue la primera roya del tallo de la cebada que apareció en los Estados Unidos en 1991, en el sur de Texas en Uvalde . Se cree que es responsable de la roya de Hordea silvestre en el Medio Oeste de los Estados Unidos y las Grandes Llanuras, y en general fue el 94% de Pg s en Hordea en 1991. El 67% de QCCJ fue de cebada y el 95% de Pg en cebada fue QCCJ. En trigo, QCCJ seguía siendo la raza más común pero solo en el 38% de Pg . Continúa amenazando a la cebada en el Valle del Río Rojo en Dakota del Norte y Minnesota . Una producción de inóculo superior a lo normal en el centro-sur de Oklahoma y la parte adyacente del norte de Texas antes de la temporada de 1991 resultó en una epidemia en el centro-norte y noroeste de Kansas. [ 24 ] Virulento contra la cebada portadora de Rpg1 . Se redujo al 26% de los Pg que afectaban al trigo en los EE. UU. en 1995, al 1% en 1996 y no se encontró en absoluto en 1997 o 1998. No se encontró en la cebada en 1997, pero se encontró de nuevo en 1998. [ 25 ]

QCCJB

La primera raza QCC (desde entonces renombrada QCCJ o QCCJB) se detectó en las Grandes Llanuras del noroeste en 1988, y para 1990 era más del 90 % de Pg s en la cebada en los Estados Unidos. [ 15 ] También afectó al trigo hasta que un cambio masivo de cultivares vulnerables resultó en su ausencia total en 1997 o 1998. [ 25 ] [ 15 ] La virulencia de la cebada es sensible a la temperatura: de 18 a 20 °C (64 a 68 °F) rpg4 y Rpg5 son altamente efectivos, pero por encima de 27 °C (81 °F) son ineficaces. No necesariamente distinguible de QCCJ, usado como sinónimo por algunos profesionales. [ 15 ]    

QCCS

Se encontró en Estados Unidos en el trigo en 1997 y 1998, pero solo en el oeste durante ambos años. En la cebada en 1997, pero no en 1998. [ 25 ]

QFCS

25% de Pg s en trigo en 1991. Se encontraron trazas creciendo en campos del noroeste de Illinois , también en 1991. [ 24 ] 8% de todos los Pg s en trigo, cebada y avena en los EE. UU. en 1997, y 31% en 1998. Desplazó repentinamente al TPMK, que antes era dominante, en 1998. [ 25 ]

TPMK

36% de las muestras de Pg de trigo en 1991 en los Estados Unidos. Inusualmente grave en el sur de Illinois en la primera semana de junio, y en el centro-oeste de Indiana , en 1991. [ 24 ] TPMK fue la peor con un 69% de Pg s en trigo en 1997 en los Estados Unidos, estando ausente solo en las Grandes Llanuras del sur y el oeste, pero luego se redujo al 10% en 1998. En las Grandes Llanuras superiores ya estaba disminuyendo, al 26% de las muestras en 1997, y al 12% en 1998. En las áreas más fértiles del este de los EE. UU. fue el 96% de Pg s en 1997, pero luego cayó repentinamente al 29% en 1998. En algunas otras ubicaciones en los EE. UU., y en general en todo el EE. UU., esta raza disminuyó 97-98 a favor de otras razas, y no debido a la disminución general de Pg . [ 25 ]

Sinónimos

Según lo enumerado por Species Fungorum ; [ 26 ]

  • Aecidium berberidis Pers. ex JF Gmel., Syst. Nat., Edn 13 2(2): 1473 (1792)
  • Aecidium berberidis var. ciatiforme Rebent., Prodr. Florida. neomarcha. (Berolini): 352 (1804)
  • Aecidium berberidis var. cylindricum Rebent., Prodr. Florida. neomarcha. (Berolini): 352, tabla. 3:11a-b (1804)
  • Caeoma berberidis (Pers. ex JF Gmel.) Schltdl., Fl. berol. (Berlín) 2: 112 (1824)
  • Dicaeoma anthistiriae (Barclay) Syd., Annls mycol. 20(3/4): 117 (1922)
  • Diceoma anthoxanthi (Fuckel) Kuntze, Revis. gen. pl. (Leipzig) 3(3): 467 (1898)
  • Dicaeoma graminis (Pers.) Gray, Nat. Arr. Británico. Pl. (Londres) 1: 542 (1821)
  • Dicaeoma phlei-pratensis (Erikss. & Henn.) Kuntze, Revis. gen. pl. (Leipzig) 3(3): 470 (1898)
  • Dicaeoma vilis (Arthur) Arthur, Résult. Ciencia. Congr. Bot. Viena 1905: 344 (1906)
  • Epitea dactylidis G.H. Otth, Mitt. naturaleza. Ges. Berna 531-552: 88 (1864)
  • Lycoperdon berberidis C.-J. Duval, en Hoppe, Bot. Taschenb.: 257 (1793)
  • Puccinia albigensis Mayor, Revue Mycol., París 22(3): 278 (1957)
  • Puccinia antistiriae Barclay, J. Asiat. Soc. Bengala, pinta. 2, Nat. Ciencia. 58: 246 (1889)
  • Puccinia antoxanthi Fuckel, Jb. nassau. Ver. Naturk. 27-28: 15 (1874)
  • Puccinia brizae-maximae T.S. Ramakr., fitópata indio. 6:30 (1954)
  • Puccinia cerealis H. Mart., Prodr. Florida. Mosq., Ed. 2: 227 (1817)
  • Puccinia culmorum Schumach., Enum. pl. (Kjbenhavn) 2: 233 (1801)
  • Puccinia dactylidis G.H. Otth, Mitt. naturaleza. Ges. Berna 531-552: 88 (1864)
  • Puccinia dactylidis Gäum., Ber. suiza. bot. Ges. 55: 79 (1945)
  • Puccinia elymina Miura, Flora de Manchuria y Mongolia Oriental, III Criptógamas, Hongos (Industr. Contr. S. Manch. Rly 27): 283 (1928)
  • Puccinia favargeri Mayor, Revue Mycol., París 22(3): 273 (1957)
  • Puccinia graminis f. macrospora Baudyš, Lotos 64: 29 (1916)
  • Puccinia graminis subsp. graminicola Z. Urb., Česká Mykol. 21(1): 14 (1967)
  • Puccinia graminis subsp. mayor AL Guyot, Massenot & Saccas, Annales de l'École Nationale d'Agriculture de Grignon, sér. 3 5: 142 (1946)
  • Puccinia graminis var. phlei-pratensis (Erikss. & Henn.) Stakman & Piem., J. Agric. Res., Washington 10: 433 (1917)
  • Puccinia graminis var. stakmanii AL Guyot, Massenot y Saccas, Ann. CE. Agrícola. Grignon 5: 145 (1946)
  • Puccinia graminis var. stakmanii A.L. Guyot, Massenot & Saccas ex Z. Urb., Česká Mykol. 21(1): 14 (1967)
  • Puccinia graminis var. tritici A.L. Guyot, Massenot & Saccas, Annales de l'École Nationale d'Agriculture de Grignon, sér. 3 5: 145 (1946)
  • Puccinia jubata Ellis y Barthol., Erythea 4: 2 (1896)
  • Puccinia linealis Röhl., Deutschl. Florida. (Fráncfort) 3(3): 132 (1813)
  • Puccinia megalopotamica Speg., Anal. Mus. nac. Historia. nat. B. Aires 6: 224 (1898)
  • Puccinia phlei-pratensis Erikss. & Henn., Z. PflKrankh. 4: 140 (1894)
  • Puccinia vilis Arthur, Bull. Torrey bot. Club 28: 663 (1901)
  • Roestelia berberidis (Pers. ex JF Gmel.) Gray, Nat. Arr. Británico. Pl. (Londres) 1: 534 (1821)
  • Uredo frumenti Sowerby, Col. fig. Engl. Fung. Mushr. (Londres) 2(n.º 13): tab. 140 (1799)

Patología

El hongo de la roya del tallo ataca las partes aéreas de la planta. Las esporas que caen sobre las plantas verdes de trigo forman una pústula que invade las capas externas del tallo. [ 7 ] Las plantas infectadas producen menos tallos y menos semillas, y en casos de infección grave, la planta puede morir. La infección puede convertir una cosecha aparentemente sana, unas tres semanas antes de la recolección, en una maraña negra de tallos rotos y granos arrugados. [ 1 ]

La roya del tallo de los cereales causa pérdidas de rendimiento de varias maneras: [ 2 ]

  • Los hongos absorben nutrientes que, de otro modo, se utilizarían para el desarrollo del grano.
  • Las pústulas atraviesan la epidermis, lo que altera el control de la transpiración de la planta y puede provocar desecación e infección por otros hongos.
  • La interferencia con el tejido vascular de la planta provoca que los granos se arruguen.
  • El hongo debilita los tallos, lo que puede provocar que se doblen (se caigan). En casos graves, el doblez puede imposibilitar la cosecha mecánica.

Signos y síntomas

Sobre el trigo

Diferencial racial (hojas infectadas y no infectadas, según genes de resistencia específicos)
Diferencia racial (infectados y no infectados según genes de resistencia específicos )

La roya del tallo del trigo se caracteriza por la presencia de uredinios en la planta, que son pústulas alargadas, de color rojo ladrillo y con aspecto de ampollas, que se desprenden fácilmente. Se presentan con mayor frecuencia en las vainas de las hojas, pero también se encuentran en tallos , hojas , glumas y aristas . En las hojas se desarrollan principalmente en el envés, pero pueden penetrar hasta el haz. En las vainas de las hojas y las glumas, las pústulas rompen la epidermis, dándole un aspecto irregular. [ 1 ]

Hacia el final de la temporada de crecimiento se producen telios negros . Por esta razón, la roya del tallo también se conoce como "roya negra". Los telios están firmemente adheridos al tejido vegetal. [ 1 ]

El lugar de la infección es un síntoma visible de la enfermedad.

En el agracejo

Los Pycnia aparecen en las plantas de agracejo en primavera, generalmente en la superficie superior de las hojas. Suelen presentarse en pequeños grupos y exudan picniosporas en una melaza pegajosa. Cinco a diez días después, estructuras en forma de copa llenas de aeciosporas pulverulentas de color amarillo anaranjado emergen a través de la superficie inferior de la hoja. Las copas aeciales son amarillas y a veces se alargan hasta alcanzar 5 milímetros ( 13/64 pulgadas ) de la superficie de la hoja. [ 2 ] Su papel en el mantenimiento de la prevalencia es tan importante que , desde la casi extinción del huésped alternativo en las Grandes Llanuras del norte de Estados Unidos, las epidemias en los cultivos se han vuelto raras. [ 24 ] 

Ciclo vital

Al igual que otras especies de Puccinia , P.  graminis es un biotrofo obligado (coloniza células vegetales vivas) y tiene un ciclo de vida complejo [ 27 ] caracterizado por la alternancia de generaciones . El hongo es heteroico , requiriendo dos hospedadores para completar su ciclo de vida: el hospedador cereal y el hospedador alternativo . [ 2 ] Hay muchas especies en Berberis y Mahonia (y su género híbrido x Mahoberberis ) que son susceptibles a la roya del tallo, pero el agracejo común ( B. vulgaris ) se considera el hospedador alternativo más importante. [ 1 ] P.  graminis es macrocíclico [ 2 ] (exhibe los cinco tipos de esporas que se conocen para los hongos de la roya [ 28 ] ).

P. graminis puede completar su ciclo de vida con o sin agracejo (el huésped alternativo). [ 2 ]

El estilo de vida obligatoriamente biotrófico de P. g. tritici implica una marcada regulación positiva de transcripciones génicas específicas, que constituyen sus características genómicas biotróficas. Estas regiones genómicas presentan paralelismos en otros patógenos vegetales eucariotas. Estos paralelismos —entre estos conjuntos de genes que evolucionaron de forma independiente y no están relacionados— muestran un patrón fuerte y amplio de evolución convergente en torno al estilo de vida fitopatógeno . [ 29 ]

Ciclo de vida del agracejo

Debido a su naturaleza cíclica, no existe un verdadero "punto de partida" para este proceso. En este caso, la producción de urediniosporas se elige arbitrariamente como punto de partida.

Las urediniosporas se forman en estructuras llamadas uredinios, que son producidas por el micelio del hongo en el huésped cereal 1-2 semanas después de la infección. Las urediniosporas son dicarióticas (contienen dos núcleos haploides no fusionados en una célula) y se forman en tallos individuales dentro del uredinio . Son espinosas y de color rojo ladrillo. Las urediniosporas son el único tipo de esporas en el ciclo de vida del hongo de la roya que son capaces de infectar al huésped en el que se producen, y por lo tanto, esta es la llamada "etapa repetitiva" del ciclo de vida. Es la propagación de las urediniosporas lo que permite que la infección se propague de una planta de cereal a otra. [ 2 ] Esta fase puede propagar rápidamente la infección en un área extensa.

Hacia el final de la temporada de crecimiento del cereal hospedante, el micelio produce estructuras llamadas telios. Los telios producen un tipo de espora llamada teliospora . Estas esporas negras de paredes gruesas son dicarióticas . Son la única forma en la que Puccinia graminis puede sobrevivir al invierno independientemente de un hospedante. [ 2 ]

Cada teliospora experimenta cariogamia (fusión de núcleos) y meiosis para formar cuatro esporas haploides llamadas basidiosporas . Esta es una fuente importante de recombinación genética en el ciclo de vida. Las basidiosporas tienen paredes delgadas y son incoloras. No pueden infectar al huésped cereal, pero sí al huésped alternativo (agracejo). [ 2 ] Generalmente son transportadas al huésped alternativo por el viento.

Una vez que las basidiosporas llegan a una hoja del huésped alternativo, germinan para producir un micelio (haploide ) que penetra directamente la epidermis y coloniza la hoja. Dentro de la hoja, el micelio produce estructuras de infección especializadas llamadas picnoides. Los picnoides producen dos tipos de gametos haploides: las picnoidesporas y las hifas receptivas. Las picnoidesporas se producen en una melaza pegajosa que atrae a los insectos. Estos insectos transportan las picnoidesporas de una hoja a otra. Las gotas de lluvia también pueden dispersarlas. Una picnoidespora puede fertilizar una hifa receptiva del tipo de apareamiento opuesto , lo que da lugar a la producción de un micelio dicariótico . Esta es la etapa sexual del ciclo de vida y la fecundación cruzada constituye una importante fuente de recombinación genética . [ 2 ]

Este micelio dicariótico forma estructuras llamadas aecios , que producen un tipo de esporas dicarióticas llamadas aeciosporas . Estas tienen una apariencia verdosa y se forman en cadenas, a diferencia de las urediniosporas, que son espinosas y se producen en tallos individuales. Las cadenas de aeciosporas están rodeadas por una envoltura de células fúngicas en forma de campana. Las aeciosporas pueden germinar en el huésped cereal, pero no en el huésped alternativo (se producen en este último, que suele ser el agracejo). Son transportadas por el viento hasta el huésped cereal, donde germinan y los tubos germinativos penetran en la planta. El hongo crece dentro de la planta como un micelio dicariótico. En 1-2 semanas, el micelio produce uredinios y el ciclo se completa. [ 2 ]

Ciclo de vida sin agracejo

Dado que las urediniosporas se producen en el cereal huésped y pueden infectarlo, es posible que la infección pase de una cosecha a otra sin infectar al huésped alternativo (el agracejo). Por ejemplo, las plantas de trigo espontáneas infectadas pueden servir de puente entre una temporada de cultivo y otra. En otros casos, el hongo pasa entre el trigo de invierno y el de primavera, lo que significa que tiene un cereal huésped durante todo el año. Dado que las urediniosporas se dispersan por el viento, esto puede ocurrir a grandes distancias. [ 2 ] Cabe señalar que este ciclo consiste simplemente en propagación vegetativa: las urediniosporas infectan una planta de trigo, lo que da lugar a la producción de más urediniosporas que luego infectan a otras plantas de trigo.

Dispersión de esporas

Puccinia graminis produce los cinco tipos de esporas que se conocen para los hongos de la roya . [ 2 ]

Las esporas se depositan típicamente cerca de la fuente, pero la dispersión a larga distancia también está bien documentada [ 1 ] comúnmente hasta cientos de kilómetros/millas. [ 30 ] Se sabe que ocurren las siguientes tres categorías de dispersión a larga distancia: [ 1 ]

  • Dispersión a distancias extremadamente largas

Esto puede ocurrir sin ayuda (la robustez de las esporas permite que sean transportadas largas distancias por el aire y luego depositadas por la lluvia) o con ayuda (típicamente en la ropa humana o en material vegetal infectado que se transporta entre regiones). [ 1 ] Este tipo de dispersión es raro y muy difícil de predecir. [ 1 ] Se sabe especialmente que esto ocurre raramente a lo largo de miles de km/mi desde Sudáfrica hasta Australia Occidental. [ 31 ] [ 32 ]

  • Expansión gradual del rango

Este es probablemente el modo más común de dispersión a larga distancia y suele ocurrir dentro de un país o región. [ 1 ]

  • Extinción y recolonización

Esto ocurre en áreas que presentan condiciones inadecuadas para la supervivencia durante todo el año de Puccinia graminis , típicamente regiones templadas donde los huéspedes están ausentes durante el invierno o el verano. [ 1 ] Las esporas pasan el invierno o el verano en otra región y luego recolonizan cuando las condiciones son favorables. [ 1 ]

Genes de resistencia a la roya del tallo del trigo

Se han identificado varios genes de resistencia a la roya del tallo (genes Sr) en el trigo. [ 33 ] Algunos de ellos surgieron en el trigo panadero (por ejemplo, Sr5 y Sr6 ), mientras que otros se han introducido mediante mejoramiento genético a partir de otras especies de trigo (por ejemplo, Sr21 de T. monococcum ) o de otros miembros de la tribu Triticeae (por ejemplo, Sr31 del centeno [ 22 ] : 15 y Sr44 de Thinopyrum intermedium ).

Ninguno de los genes Sr proporciona resistencia a todas las razas de roya del tallo. Por ejemplo, muchos de ellos son ineficaces contra el linaje Ug99 . [ 33 ] Cabe destacar que Ug99 tiene virulencia contra Sr31 , que era eficaz contra todas las razas anteriores de roya del tallo. Recientemente, se introgresó en el trigo un nuevo gen de resistencia a la roya del tallo, Sr59, procedente de Secale cereale , lo que proporciona una ventaja adicional para el mejoramiento del trigo y la mitigación de las pérdidas de rendimiento causadas por la roya del tallo. Singh et al. (2011) proporcionan una lista de los genes Sr conocidos y su eficacia contra Ug99. [ 33 ]

Desde 2014, se ha observado una adopción significativa de variedades de trigo resistentes entre los agricultores etíopes [ 34 ] [ 35 ] , en gran parte gracias al CGIAR y al CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo). [ 36 ] [ 35 ]

Aunque Sr5 , Sr21 , Sr9e , Sr7b , Sr11 , Sr6 , Sr8a , Sr9g , Sr9b , Sr30 , Sr17 , Sr9a , Sr9d , Sr10 , SrTmp , Sr38 y SrMcN ya no son efectivos en Líbano , Sr11 , Sr24 y Sr31 todavía lo son, lo cual es diagnóstico de la presencia de varias razas de roya del tallo, pero la ausencia completa de Ug99 específicamente, en Líbano. [ 37 ]

Sr9h

Descubierto y encontrado que proporciona resistencia a Ug99 por Rouse et al. , 2014. [ 22 ] : 24 Sin embargo, los aislados de Ug99 de Sudáfrica y Zimbabue , ambos en 2010, ya tenían virulencia cuando se volvieron a probar contra este nuevo gen. [ 22 ] : 24 Tanto Rouse como Wessels et al. , 2019 encuentran que la resistencia a Ug99 del cv. 'Matlabas' probablemente se deba a este gen. Wessels encuentra que está presente en menos del 5% de las líneas de mejoramiento . [ 38 ]

Sr14

Sr14 no protege a las plántulas contra TTKSK [ 39 ] pero sí proporciona una resistencia moderada en etapas posteriores. [ 39 ] Es eficaz contra TTKST . [ 39 ]

Sr22

Existe una variación considerable entre los alelos Sr22 , algunos de los cuales confieren resistencia y otros susceptibilidad. [ 40 ]

Sr27

Sr27 [ 41 ] es originariamente del centeno [ 33 ] ( Centeno Imperial ), [ 42 ] ahora ( a partir de 2021) ampliamente encontrado en triticale y raramente en trigo hexaploide. [ 43 ] Ubicado en el brazo cromosómico 3A, [ 41 ] originalmente de 3R. [ 44 ] Se ha observado virulencia en Pgs de campo y en un Pgt × Pgs artificial . [ 42 ] Cuando tiene éxito, Sr27 está entre los pocos Sr s que no permite la uredinia subdesarrollada y el ligero grado de esporulación comúnmente permitido por la mayoría de los Sr s. [ 33 ] En cambio, hay manchas necróticas o cloróticas . [ 45 ] Pgt virulento en trigo con este gen se encontró en Kenia en 1972. [ 44 ] El despliegue en triticale en Nueva Gales del Sur y Queensland , Australia, produjo rápidamente virulencia entre 1982 y 1984, la primera virulencia en este gen en el mundo. [ 46 ] [ 33 ] [ 44 ] (Esto se asoció especialmente con el cultivar Coorong.) [ 46 ] [ 47 ] Por lo tanto, se analizaron las ofertas de triticale del CIMMYT y se descubrió que muchas dependían únicamente de Sr27 . [ 47 ] [ 44 ] Cuatro años después, en 1988, se encontró virulencia en Sudáfrica . Sr27 se ha vuelto menos común en los triticales del CIMMYT desde mediados de los años 80. [ 44 ]

Sr31

Ug99 es virulento contra Sr31 , que fue eficaz contra todas las razas anteriores de roya del tallo. [ 33 ]

Sr33

Una introgresión de un trigo silvestre Aegilops tauschii ortólogo de Mla en la cebada . Confiere amplia resistencia a múltiples razas, incluyendo Ug99 . [ 48 ] [ 30 ]

Sr35

Sr35 es una introgresión de Triticum monococcum que confiere cierta resistencia. [ 30 ] AvrSr35 – un gen Pgt llamado así porque se descubrió que causaba avirulencia en Sr35 – es el alelo ancestral de todos los alelos Pgt que son virulentos en Sr35 . AvrSr35 fue primero, seguido por la presión selectiva de la adopción generalizada de razas de trigo Sr35 , seguida por la evolución de la virulencia en Sr35 a través de mutaciones de no funcionalización de AvrSr35 . [ 49 ]

Sr59

Recientemente, se introdujo en el trigo un nuevo gen de resistencia a la roya del tallo, Sr59, procedente de Secale cereale , lo que proporciona un recurso adicional para la mejora del trigo y la mitigación de las pérdidas de rendimiento causadas por la roya del tallo. [ 33 ]

Sr62

Un NLR (o NB-LRR, o gen R ) de Aegilops sharonensis , uno de los tres únicos genes de resistencia de esa especie. [ 50 ] Fue descubierto por Yu et al. , 2017 y luego introgresado en hexaploide por Millet et al. , 2017. [ 50 ] Sr62 codifica una proteína quinasa en tándem única que está compuesta por dominios que son comunes entre las plantas. [ 50 ] Yu et al. , 2022 [ 50 ]

SrTmp

Originaria del extenso pueblo etíope 'Digalu '. [ 51 ] Resistente a Ug99 , susceptible a §  TKTTF . [ 51 ]

Armamentización

En la década de 1950, la Fuerza Aérea de los Estados Unidos desarrolló la Operación Steelyard, un plan para lanzar roya del tallo del trigo mezclada con plumas sobre los campos de trigo de la Unión Soviética . Si el plan se hubiera llevado a cabo, los bombarderos Boeing B-29 Superfortress habrían lanzado bombas M115 de 500 libras sobre los campos soviéticos, con la intención de destruir hasta el 50% de la cosecha de trigo de invierno soviética. [ 52 ]

Futuro

A diferencia de otros cereales, el arroz es naturalmente inmune a las royas. Si se pudiera identificar una fuente genética de esta resistencia, los trigos transgénicos con arroz como donante de genes podrían ser el futuro. [ 53 ] [ 54 ]

Véase también

Referencias

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  54. ↑ Cameron, Katherine (28 de febrero de 2011). "¿El arroz libre de roya guarda el secreto?" . El blog de Plantwise . CABI ( Centro Internacional de Agricultura y Biociencias ) . Recuperado el 10 de abril de 2021 .

Lecturas adicionales

  • Iniciativa global contra la oxidación de Borlaug
  • Roya del tallo por la FAO ( Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura)
  • Animación del ciclo de vida de la roya del tallo
  • "Grupo de Óxido de Norwich" . Grupo de Óxido de Norwich . Archivado del original el 13 de marzo de 2015. Consultado el 18 de diciembre de 2020 .
  • "Roya del tallo" . Consultado el 26 de mayo de 2021 .
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