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SAMHD1

La proteína 1 que contiene el dominio SAM y el dominio HD es una proteína que en humanos está codificada por el gen SAMHD1 . SAMHD1 es una enzima celular, responsable de bloquea...

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La proteína 1 que contiene el dominio SAM y el dominio HD es una proteína que en humanos está codificada por el gen SAMHD1 . SAMHD1 es una enzima celular, responsable de bloquear la replicación del VIH en células dendríticas , [ 5 ] macrófagos , [ 6 ] monocitos [ 7 ] y linfocitos T CD4 + en reposo . [ 8 ] Es una enzima que exhibe actividad fosfohidrolasa, [ 9 ] [ 10 ] convirtiendo desoxinucleósido trifosfatos (dNTP) en fosfato inorgánico (iPPP) y un 2'-desoxinucleósido (es decir, desoxinucleósidos sin un grupo fosfato). Al hacerlo, SAMHD1 agota el conjunto de dNTP disponibles para una transcriptasa inversa para la síntesis de ADNc viral y por lo tanto previene la replicación viral. [ 11 ] SAMHD1 también ha mostrado actividad nucleasa . [ 12 ] Aunque se describió que se requería una actividad de ribonucleasa para la restricción del VIH-1 , [ 13 ] datos recientes confirmaron que la restricción del VIH-1 mediada por SAMHD1 en las células no implica actividad de ribonucleasa. [ 14 ]

Además de su función en el metabolismo de los nucleótidos, SAMHD1 también promueve la reparación de roturas de doble cadena de ADN (DSB) de forma independiente de la actividad dNTPasa. Se ha demostrado que el reclutamiento activo de factores de reparación de ADN (CtIP) a los sitios de daño del ADN en células con SAMHD1 funcional facilita la reparación de roturas de doble cadena (DSB) mediada por recombinación homóloga (HR), independientemente de su actividad trifosfohidrolasa. Esto subraya la importancia de la proteína SAMHD1 para el metabolismo celular normal y la integridad del genoma [ 15 ].

Nomenclatura

La proteína SAMHD1 también se conoce como:

  • AGS5: síndrome de Aicardi-Goutières tipo 5 [ 16 ]
  • DCIP: Proteína 2 inducida por IFNG derivada de células dendríticas [ 17 ]
  • Mg21: Proteína inducible por interferón gamma [ 17 ]
  • HDDC1: Dominio HD que contiene 1
  • MOP-5: Proteína monocítica 5
  • SAMH1_HUMAN
  • SBBI88
  • CHBL2

Gene

El gen que codifica la proteína humana SAMHD1 se identificó originalmente en una biblioteca de ADNc de células dendríticas humanas como un ortólogo del gen Mg11, inducido por IFN-γ, del ratón. [ 17 ] El gen SAMHD1 se localiza en el cromosoma 20. SAMHD1 abarca 59.532 pb de secuencia genómica (cromosoma 20:34.954.059–35.013.590) en 16 exones y codifica una proteína de 626 aminoácidos (aa) con un peso molecular de 72,2 kDa. [ 18 ] [ 19 ] SAMHD1 se expresa tanto en células en división como en células que no se dividen, pero su actividad antiviral se limita a las células que no se dividen. [ 20 ]

Estructura

La proteína SAMHD1 tiene una longitud de 626 aminoácidos (aa) y posee 2 dominios:

a. Dominio del motivo alfa estéril (SAM): residuos 45-110 aa. [ 21 ] [ 22 ] En general, se sabe que los dominios SAM funcionan como interacciones proteína-proteína y proteína-ácido nucleico en organismos desde levaduras hasta humanos, sitios de unión para quinasas, transducción de señales y regulación de la transcripción. [ 23 ] [ 24 ]

b. Proteína 1 que contiene el dominio de histidina-ácido aspártico (HD): residuos 164-319 aa. [ 21 ] [ 22 ] Las proteínas con dominio HD se caracterizan por un doblete de residuos catalíticos de histidina y ácido aspártico , y se ha demostrado que poseen actividades putativas de nucleasa, dGTP trifosfatasa, fosfatasa o fosfodiesterasa. [ 23 ] [ 25 ]

Una estructura cristalina de un fragmento de SAMHD1 que comprende el núcleo catalítico revela que la proteína es dimérica. [ 10 ] Además, los estudios han demostrado que SAMHD1 se oligomeriza y forma tetrámeros. [ 26 ] SAMHD1 se fosforila en el residuo T592 en células en división, pero esta fosforilación se pierde cuando las células se encuentran en un estado de no división. [ 27 ]

Función

Se han encontrado mutaciones en SAMHD1 en el síndrome de Aicardi-Goutières (SAG), "una encefalopatía autoinmune hereditaria que se caracteriza por una producción aberrante de interferón tipo I (IFN) y síntomas que imitan una infección viral congénita". [ 22 ] Los monocitos aislados de individuos con SAG son altamente susceptibles al VIH-1. [ 7 ]

Se identificó a SAMHD1 como una proteína del huésped que es unida y bloqueada por la proteína lentiviral Vpx. Vpx promueve la infección de macrófagos y células dendríticas al dirigirse a SAMHD1. [ 28 ]

La proteína humana SAMHD1 tiene actividad dNTP trifosfatasa, específicamente actividad dNTP trifosfohidrolasa estimulada por dGTP, y actividad nucleasa contra ADN y ARN monocatenarios asociada a su dominio HD. [ 12 ] [ 29 ] Otros estudios demostraron que el silenciamiento de SAMHD1 aumentó la infección por VIH-1 y SIV Δvpx en células mieloides, y también aumentó la infección por VIH-1 en células T CD4 + en reposo . [ 20 ] [ 29 ]

Papel en la enfermedad

Síndrome de Aicardi-Goutières

Se han identificado 16 mutaciones en el gen SAMHD1 en pacientes con síndrome de Aicardi-Goutières. Estas mutaciones dan lugar a una proteína SAMHD1 con menor funcionalidad. Sin embargo, se desconoce cómo esta disfunción proteica conduce a anomalías del sistema inmunitario, daño inflamatorio en el cerebro y la piel, y otras características de este síndrome. [ 7 ] [ 22 ]

Restricción de la infección viral

SAMHD1 fue identificada como la proteína celular responsable del bloqueo de la transcripción inversa a la infección por VIH-1 observado en células mieloides, así como en células T CD4 + quiescentes . SAMHD1 inhibe la infección por VIH-1 en células mieloides al limitar el reservorio intracelular de dNTP. [ 28 ] Se ha propuesto que la actividad de dNTP trifosfohidrolasa de SAMHD1 reduce el nivel intracelular de dNTP, restringiendo la replicación del VIH-1 y previniendo la activación del sistema inmunitario, una actividad nucleasa contra ADN y ARN monocatenarios (ssDNA) y contra ARN en híbridos ADN/ARN. [ 23 ] [ 28 ] La capacidad de restricción retroviral de SAMHD1 está regulada por fosforilación, para este propósito SAMHD1 se asocia con el complejo ciclina A2/CDK1 que media su fosforilación en la treonina 592. Se ha observado que SAMHD1 fosforilada tiene una actividad mínima o nula en células en división. Por el contrario, la SAMHD1 no fosforilada en células que no se dividen tiene una potente actividad de restricción. [ 27 ]

Modulación de la expresión y degradación de antimetabolitos en células cancerosas

La expresión de la proteína SAMHD1 puede verse influenciada en cuatro niveles en las células cancerosas. Primero, las mutaciones en el gen SAMHD1 pueden impedir la generación de ARNm de SAMHD1 o una proteína funcional después de la traducción. [ 30 ] Segundo, la metilación del promotor puede impedir la transcripción del ARNm de SAMHD1. [ 31 ] [ 32 ] Tercero, miRNA-155 y miRNA-181a pueden impedir la traducción, impidiendo así la producción de proteínas. [ 33 ] [ 34 ] Finalmente, la degradación de SAMHD1 ocurre durante la fase S del ciclo celular. [ 35 ] Las líneas celulares tumorales no adherentes (células B, células T y células mieloides) pueden ser células de rápida división, tienen niveles bajos o indetectables de proteína SAMHD1, en comparación con las células adherentes. La regulación de la concentración de dNTP por SAMHD1 en las células cancerosas podría ser un mecanismo importante con implicaciones terapéuticas. [ 36 ] Los antimetabolitos son nucleósidos, nucleótidos y análogos de bases anticancerígenos que se utilizan como agentes anticancerígenos para promover la muerte celular mediante varios mecanismos de acción diferentes. [ 37 ] Para algunos de estos antimetabolitos, la forma trifosfato intracelular del análogo es el compuesto activo. [ 37 ] Se ha demostrado que SAMHD1 puede hidrolizar arabinosa 5'-trifosfatos. [ 38 ] Se ha demostrado que SAMHD1 es un biomarcador e influye en la respuesta a la arabinosa C (ara-C; citarabina). [ 39 ] Se ha propuesto que la proteína viral x (Vpx) sea una terapia potencial para mejorar la terapia con citarabina para neoplasias hematológicas. [ 40 ]

Referencias

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  2. 1 2 3 GRCm38: Versión 89 de Ensembl: ENSMUSG00000027639 – Ensembl , mayo de 2017
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Lecturas adicionales

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  • Entradas de OMIM sobre el síndrome de Aicardi-Goutieres
  • Resumen de toda la información estructural disponible en el PDB para UniProt : Q9Y3Z3 (deoxinucleósido trifosfato trifosfohidrolasa humana SAMHD1) en el PDBe-KB .
  • Resumen de toda la información estructural disponible en el PDB para UniProt : Q60710 (deoxinucleósido trifosfato trifosfohidrolasa SAMHD1 de ratón) en el PDBe-KB .
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