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Articulo de referencia

Zygosaccharomyces bailii

(Lindner, 1895) \n''Torulaspora bailii'' (Lindner) Kock.-Krat. \n''Saccharomyces acidifaciens'' (Thomas and Davenport, 1985) \n''Saccharomyces elegans'' (Thomas and Davenport, 1...

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Zygosaccharomyces bailii es una especie del género Zygosaccharomyces . Fue descrita inicialmente como Saccharomyces bailii por Lindner en 1895, [ 1 ] pero en 1983 fue reclasificada como Zygosaccharomyces bailii en el trabajo de Barnett et al. [ 2 ]

El deterioro resultante del crecimiento de la levadura Zygosaccharomyces está muy extendido, lo que ha causado importantes pérdidas económicas a la industria alimentaria. Dentro de este género, Z. bailii es una de las especies más problemáticas debido a su excepcional tolerancia a diversas condiciones de estrés. [ 3 ] Una amplia gama de productos ácidos y/o con alto contenido de azúcar, como concentrados de frutas, vino , refrescos , jarabes , kétchup , mayonesa , encurtidos, aderezos para ensaladas , etc., se consideran normalmente estables a temperatura ambiente, es decir, inactivan fácilmente una amplia gama de microorganismos transmitidos por los alimentos. Sin embargo, estos productos siguen siendo susceptibles al deterioro por Z. bailii . [ 4 ] [ 5 ]

Morfología y modos de reproducción

Las células vegetativas de Zygosaccharomyces bailii suelen ser elipsoidales, inmóviles y se reproducen asexualmente por gemación multilateral, es decir, las yemas pueden surgir de varios sitios en las células. [ 6 ] [ 7 ] Durante el proceso de gemación, una célula madre produce una yema en su superficie externa. A medida que la yema se alarga, el núcleo de la célula madre se divide y un núcleo migra hacia la yema. El material de la pared celular se llena en el espacio entre la yema y la célula madre; finalmente, la yema se separa para formar una célula hija de tamaño desigual. [ 8 ] [ 9 ] El tamaño de las células de Z. bailii varía dentro de un rango de (3,5 - 6,5) x (4,5 - 11,5) μm y las células existen individualmente o en pares, raramente en cadenas cortas. [ 10 ] Se ha observado que el tiempo de duplicación de esta levadura es de aproximadamente 3 horas a 23  °C en caldo de cultivo de nitrógeno para levaduras que contiene 20 % (p/v) de fructosa (pH 4,0). En condiciones más estresantes, este tiempo de generación se prolonga significativamente. [ 11 ]

Además del modo de reproducción asexual, bajo ciertas condiciones (por ejemplo, estrés nutricional) Z. bailii produce esporas sexuales (ascosporas) en un saco llamado asco (plural: ascos). [ 6 ] [ 10 ] Normalmente, cada asco contiene de una a cuatro ascosporas, que generalmente son lisas, de paredes delgadas, esféricas o elipsoidales. [ 7 ] [ 12 ] Cabe mencionar que las ascosporas rara vez se observan ya que es difícil y puede llevar mucho tiempo inducir su formación; además, muchas cepas de levadura pierden la capacidad de producir ascosporas en subcultivos repetidos en el laboratorio. [ 12 ] En varios agares nutritivos, las colonias de Z. bailii son lisas, redondas, convexas y de color blanco a crema, con un diámetro de 2 a 3  mm a los 3 a 7 días. [ 5 ] [ 10 ] Dado que las propiedades morfológicas de Zygosaccharomyces son idénticas a las de otros géneros de levaduras como Saccharomyces , Candida y Pichia , es imposible diferenciar Zygosaccharomyces de otras levaduras o especies individuales dentro del género basándose en observaciones morfológicas macroscópicas y microscópicas. [ 4 ] Por lo tanto, la identificación de levaduras a nivel de especie depende más de las características fisiológicas y genéticas que de los criterios morfológicos. [ 12 ]

Condiciones culturales

En general, cualquier medio que contenga glucosa es adecuado para el cultivo y recuento de levaduras, por ejemplo, medio Sabouraud, agar extracto de malta (MEA), agar extracto de levadura triptona glucosa (TGY), agar cloranfenicol de levadura glucosa (YGC). [ 13 ] Para la detección de levaduras resistentes a los ácidos como Z. bailii , se recomiendan medios acidificados, como MEA o TGY con 0,5 % (v/v) de ácido acético añadido. [ 10 ] [ 14 ] El cultivo en placas con medios de agar se utiliza a menudo para el recuento de levaduras, con la técnica de extensión superficial es preferible al método de vertido en placa porque la primera técnica da una mejor recuperación de células con menores errores de dilución. [ 15 ] Las condiciones de incubación comunes son atmósfera aeróbica, temperatura 25  °C durante un período de 5 días. Sin embargo,  se puede aplicar una temperatura de incubación más alta (30 °C) y un tiempo de incubación más corto (3 días) para Z. bailii , ya que la levadura crece más rápido a esta temperatura elevada. [ 14 ]

Propiedades fisiológicas

Entre las especies de Zygosaccharomyces que causan deterioro, Z. bailii posee las características de resistencia más pronunciadas y diversificadas, lo que le permite sobrevivir y proliferar en condiciones muy estresantes. Parece que Z. bailii prefiere ambientes ecológicos caracterizados por condiciones osmóticas elevadas. Los hábitats naturales descritos con mayor frecuencia son las frutas secas o fermentadas, los exudados de los árboles (en viñedos y huertos) y en diversas etapas del refinado de azúcar y la producción de jarabe. [ 4 ] Además, es raro encontrar Z. bailii como agente de deterioro importante en alimentos no procesados; por lo general, la levadura solo adquiere importancia en productos procesados ​​cuando la competencia con bacterias y mohos se reduce por factores intrínsecos como el pH , la actividad del agua ( aw ), los conservantes , etc. [ 16 ] [ 17 ]

Características de resistencia

Una característica destacada de Z. bailii es su excepcional resistencia a los conservantes ácidos débiles comúnmente utilizados en alimentos y bebidas, como los ácidos acético , láctico , propiónico , benzoico, sórbico y dióxido de azufre . Además, se informa que la levadura es capaz de tolerar altas concentraciones de etanol (≥ 15% (v/v)). Los rangos de pH y a w para el crecimiento son amplios, 2,0 - 7,0 y 0,80 - 0,99, respectivamente. [ 4 ] Además de ser resistente a los conservantes, otras características que contribuyen a la capacidad de deterioro de Z. bailii son: (i) su capacidad para fermentar vigorosamente azúcares hexosas (por ejemplo, glucosa y fructosa), (ii) capacidad para causar deterioro a partir de un inóculo extremadamente bajo (por ejemplo, una célula viable por envase de cualquier tamaño), (iii) osmotolerancia moderada (en comparación con Zygosaccharomyces rouxii ). [ 3 ] Por lo tanto, los alimentos con riesgo particular de deterioro por esta levadura suelen tener un pH bajo (2,5 a 5,0), una actividad de agua baja y contienen cantidades suficientes de azúcares fermentables. [ 5 ]

La extrema resistencia al ácido de Z. bailii ha sido reportada por muchos autores. [ 17 ] En varias ocasiones, se ha observado crecimiento de la levadura en alcoholes a base de frutas (pH 2.8 - 3.0, 40 - 45% (p/v) de sacarosa ) conservados con 0.08% (p/v) de ácido benzoico, [ 10 ] y en bebidas (pH 3.2) que contienen 0.06% (p/v) de ácido sórbico, 0.07% (p/v) de ácido benzoico o 2% (p/v) de ácido acético. [ 18 ] [ 19 ] Cabe destacar que las células individuales en cualquier población de Z. bailii difieren considerablemente en su resistencia al ácido sórbico, con una pequeña fracción capaz de crecer en niveles de conservante que duplican los de la población promedio. [ 20 ] En algunos tipos de alimentos, la levadura es capaz incluso de crecer en presencia de ácidos benzoico y sórbico en concentraciones superiores a las legalmente permitidas y a valores de pH inferiores al pK a de los ácidos. [ 5 ] Por ejemplo, según la legislación de la Unión Europea (UE), el ácido sórbico está limitado al 0,03 % (p/v) en refrescos (pH 2,5 - 3,2); [ 21 ] sin embargo, Z. bailii puede crecer en refrescos que contienen 0,05 % (p/v) de este ácido (pK a 4,8). [ 22 ] En particular, existe una fuerte evidencia de que la resistencia de Z. bailii se estimula por la presencia de múltiples conservantes. Por lo tanto, la levadura puede sobrevivir y superar combinaciones sinérgicas de conservantes que normalmente proporcionan estabilidad microbiológica a los alimentos procesados. Se ha observado que la absorción celular de ácido acético se inhibió cuando se incorporó ácido sórbico o benzoico al medio de cultivo. De manera similar, los niveles de etanol de hasta el 10% (v/v) no influyeron negativamente en la resistencia al ácido sórbico y benzoico de la levadura a pH 4,0 - 5,0. [ 4 ] Además, Sousa et al. (1996) [ 23 ] han demostrado que en Z. bailii , el etanol desempeña un papel protector contra el efecto negativo del ácido acético al inhibir el transporte y la acumulación intracelular de este ácido.

Al igual que otros microorganismos, Z. bailii tiene la capacidad de adaptarse a niveles subinhibitorios de un conservante, lo que permite que la levadura sobreviva y crezca en concentraciones mucho mayores del conservante que antes de la adaptación. [ 3 ] [ 10 ] Además, parece que la resistencia de Z. bailii al ácido acético , benzoico y propiónico está fuertemente correlacionada, ya que las células que se adaptaron al ácido benzoico también mostraron una mayor tolerancia a los otros conservantes. [ 24 ]

Algunos estudios han revelado los efectos insignificantes de diferentes azúcares en la resistencia a los conservantes de Z. bailii , por ejemplo, se observó una resistencia comparable al ácido sórbico y benzoico independientemente de si las células se cultivaron en un medio de cultivo que contenía glucosa o fructosa como sustratos fermentables. Sin embargo, la resistencia a los conservantes de la levadura está influenciada por el nivel de glucosa, con una resistencia máxima obtenida a concentraciones de azúcar del 10 al 20 % (p/v). [ 4 ] Como Z. bailii es moderadamente osmotolerante, los niveles de sal y azúcar en los alimentos suelen ser insuficientes para controlar su crecimiento. [ 3 ] [ 25 ] La mayor tolerancia a la sal se ha observado a valores de pH bajos, por ejemplo, el NaCl máximo que permite el crecimiento fue del 12,5 % (p/v) a pH 3,0 mientras que este fue solo del 5,0 % (p/v) a pH 5,0. Además, la presencia de sal o azúcar tiene un efecto positivo en la capacidad de Z. bailii para iniciar el crecimiento en niveles de pH extremos; por ejemplo, la levadura no mostró crecimiento a pH 2,0 en ausencia de NaCl y sacarosa , pero creció a este pH en NaCl al 2,5 % (p/v) o sacarosa al 50 % (p/v) . [ 26 ]

La mayoría de las especies de levaduras fermentativas facultativas no pueden crecer en ausencia total de oxígeno. Esto significa que la limitación de la disponibilidad de oxígeno podría ser útil para controlar el deterioro de los alimentos causado por levaduras fermentativas. Sin embargo, se ha observado que Z. bailii es capaz de crecer rápidamente y fermentar azúcar vigorosamente en un medio complejo bajo condiciones estrictamente anaeróbicas, lo que indica que el requerimiento nutricional para el crecimiento anaeróbico fue satisfecho por los componentes del medio complejo. Por lo tanto, la restricción de la entrada de oxígeno en alimentos y bebidas, que son ricos en nutrientes, no es una estrategia prometedora para prevenir el riesgo de deterioro por esta levadura. [ 27 ] Además, Leyva et al. (1999) [ 28 ] han informado que las células de Z. bailii pueden mantener su capacidad de deterioro produciendo una cantidad significativa de gas incluso en condiciones de no crecimiento (es decir, presencia de azúcares pero ausencia de fuente de nitrógeno).

Mecanismos de resistencia a los conservantes

Se han sugerido diferentes estrategias para explicar la resistencia de Z. bailii a los conservantes ácidos débiles, que incluyen: (i) degradación de los ácidos, (ii) prevención de la entrada o eliminación de los ácidos de las células, (iii) alteración del objetivo del inhibidor o mitigación del daño causado. [ 3 ] En particular, los mecanismos de resistencia intrínseca de Z. bailii son extremadamente adaptables y robustos. Su funcionalidad y eficacia no se ven afectadas o se suprimen marginalmente por condiciones ambientales como pH bajo, actividad de agua baja y nutrientes limitados. [ 4 ]

Desde hace mucho tiempo se sabe que Z. bailii puede mantener un gradiente ácido a través de la membrana celular, [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] lo que indica la inducción de un sistema mediante el cual las células pueden reducir la acumulación intracelular de ácido. Según Warth (1977), [ 29 ] Z. bailii utiliza una bomba de transporte activo inducible para expulsar aniones ácidos de las células y contrarrestar los efectos tóxicos de los ácidos. Dado que la bomba requiere energía para funcionar de manera óptima, los altos niveles de azúcar aumentan la resistencia de Z. bailii a los conservantes. Sin embargo, esta visión fue cuestionada a partir de una observación de que la concentración de ácido era exactamente la predicha a partir de los pH intracelular y extracelular y el pK a del ácido. [ 32 ] Además, es improbable que una extrusión activa de ácido por sí sola sea suficiente para lograr una distribución desigual del ácido a través de la membrana celular. En cambio, Z. bailii podría haber desarrollado formas mucho más eficientes de alterar su membrana celular para limitar la entrada por difusión de ácidos en las células. Esto, a su vez, reducirá drásticamente la necesidad de extrusión activa de protones y aniones ácidos, ahorrando así mucha energía. [ 33 ] De hecho, Warth (1989) [ 31 ] ha informado que la tasa de absorción de ácido propiónico por difusión en Z. bailii es mucho menor que en otras levaduras sensibles a los ácidos (por ejemplo, Saccharomyces cerevisiae ). Por lo tanto, es concebible que Z. bailii se esfuerce más en limitar la entrada de ácidos para aumentar su resistencia a los ácidos. [ 33 ]

Otro mecanismo de Z. bailii para hacer frente al desafío ácido es que la levadura utiliza una H + -adenosina trifosfatasa (H + -ATPasa) de la membrana plasmática para expulsar protones de las células, previniendo así la acidificación intracelular. [ 34 ] Además, Cole y Keenan (1987) [ 32 ] han sugerido que la resistencia de Z. bailii incluye la capacidad de tolerar descensos crónicos del pH intracelular. Asimismo, el hecho de que la levadura sea capaz de metabolizar conservantes también puede contribuir a su tolerancia al ácido. Con respecto a la resistencia de Z. bailii al SO2 , se ha propuesto que las células reducen la concentración de SO2 mediante la producción de compuestos extracelulares que se unen al sulfito, como el acetaldehído. [ 5 ]

Metabolismo

El comportamiento fructofílico es bien conocido en Z. bailii . A diferencia de la mayoría de las otras levaduras, Z. bailii metaboliza la fructosa más rápidamente que la glucosa y crece mucho más rápido en alimentos que contienen ≥ 1% (p/p) de fructosa. [ 4 ] [ 5 ] Además, se ha observado que la fermentación alcohólica en condiciones aeróbicas (el efecto Crabtree ) en Z. bailii está influenciada por la fuente de carbono, es decir, el etanol se produce a una mayor velocidad y con un mayor rendimiento en fructosa que en glucosa. [ 35 ] Esto se debe a que en Z. bailii , la fructosa es transportada por un sistema específico de alta capacidad, mientras que la glucosa es transportada por un sistema de menor capacidad, que es parcialmente inactivado por la fructosa y también acepta fructosa como sustrato. [ 36 ]

La fermentación lenta de la sacarosa está directamente relacionada con el metabolismo de la fructosa. Según Pitt y Hocking (1997), [ 10 ] Z. bailii no puede crecer en alimentos con sacarosa como única fuente de carbono. Como requiere tiempo para hidrolizar la sacarosa en glucosa y fructosa (en condiciones de pH bajo), hay un largo retraso entre la fabricación y el deterioro de los productos contaminados con esta levadura cuando la sacarosa se utiliza como ingrediente principal de carbohidratos. Esto suele estar precedido por un retraso de 2 a 4 semanas y el deterioro aparente de la calidad del producto solo se muestra 2 a 3 meses después de la fabricación [ 4 ] [ 37 ] Por lo tanto, el uso de sacarosa como edulcorante (en lugar de glucosa o fructosa) es altamente recomendable en productos sintéticos como los refrescos. [ 10 ]

La fermentación de azúcares (por ejemplo, glucosa, fructosa y sacarosa) es una reacción metabólica clave de la mayoría de las levaduras (incluida Z. bailii ) cuando se cultivan en condiciones anaeróbicas facultativas. [ 38 ] [ 39 ] Como los azúcares son componentes comunes de los alimentos y bebidas, la fermentación es una característica típica del proceso de deterioro. Principalmente, estos azúcares se convierten en etanol y CO 2 , lo que hace que los productos pierdan dulzor y adquieran un aroma alcohólico distintivo junto con gasificación. Además, se forman muchos productos secundarios en pequeñas cantidades, como ácidos orgánicos, ésteres, aldehídos, etc. Z. bailii se destaca por su fuerte producción de metabolitos secundarios, por ejemplo, ácido acético, acetato de etilo y acetaldehído. En concentraciones suficientemente altas, estas sustancias pueden tener un efecto dominante en la calidad sensorial de los productos. [ 40 ] La mayor resistencia de Z. bailii a los ácidos débiles que S. cerevisiae puede explicarse en parte por su capacidad para metabolizar conservantes. Se ha demostrado que Z. bailii es capaz de consumir ácido acético en presencia de azúcares fermentables, [ 41 ] mientras que los sistemas de captación y utilización de acetato de S. cerevisiae están reprimidos por la glucosa. [ 42 ] Además, Z. bailii también puede degradar oxidativamente el sorbato y el benzoato (y utilizar estos compuestos como única fuente de carbono), mientras que S. cerevisiae no posee esta capacidad. [ 43 ]

Actividades de deterioro

Según Thomas y Davenport (1985), [ 5 ] los primeros informes de deterioro en mayonesa y aderezos para ensaladas debido a Z. bailii datan de principios del siglo XX. Investigaciones más detalladas en las décadas de 1940 y 1950 confirmaron que Z. bailii era el principal causante del deterioro en pepinillos encurtidos, diversas mezclas de vegetales encurtidos, salsas acidificadas, etc. Casi al mismo tiempo, aparecieron ocasionalmente incidentes de deterioro por fermentación en jarabes de frutas y bebidas conservadas con niveles moderados de ácido benzoico (0,04 - 0,05 % (p/p)). Nuevamente, Z. bailii fue identificada como la fuente del deterioro. [ 4 ] Hoy en día, a pesar de las grandes mejoras en el control de la formulación, los equipos de procesamiento de alimentos y las tecnologías de saneamiento (por ejemplo, limpieza automatizada in situ), la levadura sigue siendo altamente problemática en salsas, alimentos acidificados, vegetales encurtidos o en salmuera, concentrados de frutas y diversas bebidas de frutas sin gas. Z. bailii también es bien conocido como uno de los principales causantes de deterioro en los vinos debido a su alta resistencia a combinaciones de etanol y ácidos orgánicos a pH bajo. [ 44 ] Además, el deterioro causado por esta levadura se ha extendido a nuevas categorías de alimentos, como mostazas preparadas, [ 45 ] refrescos carbonatados con sabor a frutas que contienen concentrados de jugo de cítricos, manzana y uva. [ 4 ] La capacidad de Z. bailii para deteriorar una amplia gama de alimentos es un reflejo de su alta resistencia a muchos factores de estrés. [ 5 ] Por lo tanto, ha sido incluido en la lista de levaduras de deterioro más peligrosas por varios autores. [ 3 ] [ 10 ] [ 46 ] [ 47 ]

El deterioro causado por Z. bailii suele ocurrir en alimentos ácidos de larga duración, que dependen de los efectos combinados de la acidez (por ejemplo, vinagre), la sal y el azúcar para suprimir el crecimiento microbiano. Los alimentos deteriorados suelen presentar cambios sensoriales fácilmente reconocibles por los consumidores, lo que genera pérdidas económicas significativas debido a las quejas de los consumidores o la retirada de productos [ 25 ]. Los signos observables de deterioro incluyen fugas del producto de los envases, cambio de color, emisión de olores desagradables a levadura, separación de la emulsión (en mayonesas, aderezos), turbidez, floculación o formación de sedimentos (en vinos, bebidas) y colonias visibles o desarrollo de una película marrón en las superficies del producto. [ 4 ] El sabor desagradable específico que se ha atribuido a Z. bailii está relacionado con el H 2 S. Además, el sabor de los alimentos deteriorados puede modificarse por la producción de ácido acético y ésteres frutales. [ 5 ] Se ha informado que el crecimiento de Z. bailii también produce una cantidad significativa de gas y etanol, causando un sabor alcohólico típico. La producción excesiva de gas es consecuencia directa de la alta capacidad fermentable de esta levadura y, en alimentos más sólidos, pueden aparecer burbujas de gas dentro del producto. [ 3 ] En circunstancias extremas, la presión del gas producido dentro de frascos o botellas de vidrio puede alcanzar un nivel tal que pueden producirse explosiones, creando un riesgo adicional de lesiones por rotura de vidrio. Cabe mencionar que, en general, el deterioro detectable por levaduras requiere la presencia de un número elevado de células, aproximadamente 5-6 log UFC/ml. [ 46 ]

Además de deteriorar los alimentos, como consecuencia directa de su crecimiento, Z. bailii puede modificar la textura y composición del producto, facilitando así su colonización por otros microorganismos causantes de deterioro. Por ejemplo, al utilizar ácido acético, la levadura puede elevar el pH de los encurtidos lo suficiente como para permitir el crecimiento de bacterias menos tolerantes a la acidez. [ 5 ] Asimismo, al igual que con otras levaduras, la concentración de azúcar fermentable en un producto afecta la velocidad de deterioro por Z. bailii ; por ejemplo, la levadura crece más rápido en presencia de glucosa al 10 % (p/p) que al 1 % (p/p). En particular, Z. bailii puede crecer y causar deterioro a partir de inóculos extremadamente bajos, tan solo una célula viable en ≥ 10 litros de bebidas. Esto significa que la detección de bajas cantidades de células de levadura en un producto no garantiza su estabilidad. [ 3 ] Ningún programa de saneamiento o control de calidad microbiológico puede hacer frente a este grado de riesgo. Por lo tanto, las únicas alternativas serían la reformulación de los alimentos para aumentar su estabilidad y/o la aplicación de parámetros de procesamiento térmico de alta letalidad.

Además de deterioros no deseados, esta levadura también está presente en la fermentación del vinagre balsámico tradicional italiano ( Zygosaccharomyces rouxii junto con Zygosaccharomyces bailii, Z. pseudorouxii, Z. mellis, Z. bisporus, Z. lentus, Hanseniaspora valbyensis , Hanseniaspora osmophila , Candida lactis-condensi , Candida stellata , Saccharomycodes ludwigii , Saccharomyces cerevisiae ) [ 48 ]

Véase también

Referencias

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  • Análisis: Levaduras causantes de deterioro en la industria vitivinícola