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Articulo de referencia

Piojo del salmón

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El piojo del salmón ( Lepeophtheirus salmonis ) es una especie de copépodo del género Lepeophtheirus . Es un piojo marino , un parásito que vive principalmente en el salmón , en particular en el salmón del Pacífico y del Atlántico y en la trucha marina , aunque también se encuentra a veces en el espinoso de tres espinas . [ 2 ] Se alimenta del moco , la piel y la sangre de los peces. [ 3 ] [ 4 ] Una vez desprendidos, pueden ser arrastrados por el viento a través de la superficie del mar, como el plancton. Cuando encuentran un pez marino huésped adecuado, se adhieren a la piel, las aletas o las branquias del pez y se alimentan del moco o la piel. Los piojos marinos solo afectan a los peces y no son dañinos para los humanos. [ 4 ]

Los piojos del salmón son ectoparásitos del salmón. En la década de 1980, se observaron altos niveles de piojos del salmón en los alevines de salmón rosado . Los piojos del salmón se encuentran en los océanos Pacífico y Atlántico ; infectan al salmón rosado , al salmón del Atlántico y al salmón chum . [ 5 ]

Ciclo vital

Las cinco fases del ciclo de vida del piojo del salmón [ 6 ] Cada fase comprende una o dos etapas de vida (no se muestran aquí). Escalado a tamaño. Los nauplios suelen tener una longitud de 0,5–0,6 mm (0,020–0,024 pulg), los copépodos 0,7 mm (0,028 pulg), los chalimi 1,1–2,3 mm (0,043–0,091 pulg), los preadultos 3,4–5,2 mm (0,13–0,20 pulg) y los adultos 5–6 mm (0,20–0,24 pulg) (machos) y 8–12 mm (0,31–0,47 pulg) (hembras).            

Se han realizado algunas investigaciones sobre los problemas causados ​​por esta especie en la acuicultura , pero se sabe poco sobre la vida del piojo del salmón en la naturaleza. Sin embargo, las infecciones por piojo del salmón en las instalaciones de cultivo de peces pueden causar epizootias en peces silvestres. [ 7 ] Cuando los acuicultores colocan sus alevines en agua de mar, se sabe comúnmente que están libres de ectoparásitos, y esto puede durar muchos meses.

L. salmonis tiene un ciclo de vida directo (es decir, un solo huésped) con ocho etapas [ 8 ] y ecdisis entre ellas. Estas larvas planctónicas no pueden nadar direccionalmente contra la corriente, sino que se desplazan pasivamente y tienen la capacidad de ajustar su profundidad en la columna de agua. Son casi translúcidas y miden entre 0,5 y 0,6 mm de largo.  

A 5 °C (41 °F) , la etapa nauplio 1 dura aproximadamente 52 horas, y aproximadamente 9 horas a 15 °C (59 °F) . El nauplio 2 tarda 170 horas y 36 horas a estas temperaturas, respectivamente. Son sensibles a la luz y la salinidad. Las bajas salinidades parecen tener un mayor efecto en las etapas planctónicas que en las etapas parasitarias. Las larvas recién eclosionadas no sobreviven por debajo de salinidades de 15‰ y el desarrollo deficiente a copépodo infeccioso ocurre entre 20 y 25‰. Los nauplios y copépodos son fototácticos positivos y exhiben una migración vertical diaria, ascendiendo durante el día y descendiendo por la noche. La capacidad de encontrar a sus huéspedes no depende de la luz. Son sensibles a aceleraciones de agua de baja frecuencia, como las producidas por un pez nadando. Encontrar a sus huéspedes migratorios en la inmensidad del océano sigue siendo un misterio que los científicos deben resolver, pero la especie ha logrado hacerlo eficazmente durante milenios. [ 9 ]    

La tercera etapa es la etapa de copépodo, en la que la longitud es de aproximadamente 0,7 mm (0,028 pulgadas) y puede durar de 2 a 14 días dependiendo de la temperatura del agua, y el piojo del salmón se adhiere al pez.  

Las etapas cuatro y cinco corresponden a la fase chalimus . El piojo del salmón se vuelve móvil y puede desplazarse por la superficie del pez, además de nadar en la columna de agua. Alcanza una longitud de 1,1 mm (0,043 pulgadas) en la etapa cuatro y de 2,3 mm (0,091 pulgadas) en la etapa cinco. La etapa chalimus I puede durar hasta 10 días y la etapa chalimus II, hasta 15 días.    

Las etapas seis y siete se denominan fase preadulta. La etapa preadulta I suele durar 10 días en las hembras y 8 días en los machos. La etapa preadulta II suele durar 12 días en las hembras y 9 días en los machos a 10 °C (50 °F) . Las etapas preadultas miden de 3,4 a 5,2 mm (0,13 a 0,20 pulgadas) de longitud .    

A las dos etapas preadultas les sigue la fase adulta completamente madura. En las etapas preadultas, el complejo genital está subdesarrollado y la longitud media es de aproximadamente 3,6 mm (0,14 pulg.) . A continuación, tienen lugar las mudas finales a las etapas adultas, tanto en machos como en hembras. La hembra es más grande que el macho; los machos miden entre 5 y 6 mm (0,20 y 0,24 pulg.) y las hembras entre 8 y 18 mm (0,31 y 0,71 pulg . ) . Las hembras adultas pueden producir entre 10 y 11 pares de cadenas de huevos a lo largo de su ciclo de vida. El número medio de huevos por cadena (fecundidad) se ha registrado en 152 (+16), con un rango de 123 a 183 a 7,2 °C (45,0 °F) . [ 8 ]        

El desarrollo hasta la madurez sexual tras la fijación al pez huésped depende de la temperatura del agua y del tiempo de generación, desde el huevo hasta el adulto maduro, y varía de 32 días a 15 °C (59 °F) a 106 días a 7,5 °C (45,5 °F) . Las cadenas de huevos tienden a ser más largas y con mayor fecundidad a temperaturas más bajas, pero los factores que afectan a la producción de huevos no se comprenden del todo. [ 9 ]    

El ciclo de vida del piojo de mar es de aproximadamente 8 a 9 semanas a 6 °C (43 °F) , 6 semanas a 9 °C (48 °F) y 4 semanas a 18 °C (64 °F) . No se ha determinado la esperanza de vida del adulto en condiciones naturales, pero en condiciones de laboratorio, las hembras han vivido hasta 210 días. [ 9 ]      

Descripción

Las ocho etapas de vida del piojo del salmón [ 10 ] Los piojos del salmón machos y hembras no se pueden distinguir a simple vista en las etapas de nauplio, copépodo y chalimus. Primero, en las etapas preadultas y adultas más grandes (nótese la escala diferente), es posible determinar el sexo mediante inspección visual.

El tórax es ancho y tiene forma de escudo. El abdomen es más estrecho y, en las hembras, está lleno de huevos . Las hembras también presentan dos largas cadenas de huevos unidas al abdomen. El piojo del salmón utiliza sus patas para desplazarse sobre el huésped o para nadar de un huésped a otro.

Efectos en las piscifactorías de salmón

Este parásito es una de las principales amenazas para los productores de salmón . El salmón se cría generalmente en ciclos de 14 a 18 meses. [ 11 ] Las granjas de salmón constituyen un entorno inusual, pero ideal para la reproducción y proliferación de los piojos marinos. [ 11 ] Las infestaciones de piojos marinos en las granjas de salmón aumentan drásticamente la cantidad de piojos en el resto del agua circundante si se permite la dispersión de los huevos de los piojos grávidos. [ 11 ] Los piojos marinos también pueden adherirse a los salmones juveniles que migran de los ríos al océano si pasan cerca de las piscifactorías. [ 11 ]

El piojo del salmón infesta actualmente casi la mitad de las granjas de salmón de Escocia. [ 12 ] En 2016, The Guardian News afirmó que los piojos mataron miles de toneladas de peces de cultivo, causaron lesiones cutáneas e infecciones secundarias en millones más, y costaron a la industria salmonera escocesa alrededor de 300 millones de libras esterlinas en esfuerzos de control. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Esfuerzos de mitigación

Los piojos del salmón son uno de los principales desafíos en la acuicultura actual. Es posible utilizar varios métodos para aumentar la resistencia contra estos parásitos.

La selección genómica (SG) es una forma de mejoramiento molecular y se ha convertido en un método de selección muy popular, utilizado en la mayoría de las especies ganaderas, así como en varias especies acuícolas importantes, como el salmón y la tilapia. Ofrece una mayor precisión de selección que la basada únicamente en fenotipos y registros genealógicos. Sin embargo, el progreso genético en el mejoramiento selectivo se ve limitado por la heredabilidad de los rasgos medidos, el intervalo generacional de la especie y la necesidad de seleccionar varios rasgos en el objetivo de mejoramiento. Además, los programas de mejoramiento avanzados suelen ser sistemas cerrados y se limitan a la variación genética existente en los reproductores y a la nueva variación que surge de las mutaciones de novo. CRISPR es uno de los métodos que ofrece nuevas soluciones y oportunidades.

CRISPR se caracteriza por ser un método de modificación genética suave , ya que no implica necesariamente la introducción de un nuevo gen; por ejemplo, puede tratarse simplemente de la reparación de una mutación dañina. OMG significa organismo genéticamente modificado. Existe un amplio debate a nivel mundial sobre qué se debe definir como modificación genética. En varios países (como Estados Unidos, Canadá y Brasil), actualmente se permite la venta de pescado genéticamente modificado como alimento. En Noruega, CRISPR solo se ha utilizado en investigación hasta el momento, y la modificación genética está estrictamente regulada por la Ley de Tecnología Genética.

Los OGM podrían ser parte de la solución al problema de los piojos del salmón. El desafío radica en que la resistencia a los piojos tiene una herencia poligénica y una heredabilidad de baja a moderada, pero con la tecnología CRISPR tenemos la oportunidad de ir más allá de los alelos y el genoma existentes del salmón del Atlántico y utilizar material genómico de, por ejemplo, el salmón coho o el salmón rosado, que muestran una resistencia casi completa a los piojos. [ 17 ]

CRISPR es un método que se utiliza en organismos para modificar la estructura del ADN. Existen varias maneras de hacerlo. Un gen puede modificarse, insertarse de otro organismo, desactivarse o inactivarse. Los genes inactivados pueden provocar que otros genes compensen la diferencia. Desactivar el gen es el procedimiento más sencillo. A menudo, se obtiene el mismo resultado que mediante la selección genética, pero de forma más rápida. Además, aumenta la probabilidad de que animales con pequeñas modificaciones puedan utilizarse como alimento para humanos.

Otro uso de CRISPR es la cría de salmón a prueba de fugas, ya que los investigadores han logrado desactivar un gen que impide que el salmón desarrolle células germinales. El salmón sin células germinales no puede dañar genéticamente a las cepas locales, aunque aún puede escapar. Sin embargo, este método todavía no es escalable para servir como una solución práctica para todo el salmón producido con fines de acuicultura. [ 18 ]

Se ha desarrollado un dispositivo que utiliza láseres dirigidos por visión artificial para "eliminar" y matar los piojos. [ 19 ] Los piojos del salmón también se pueden eliminar mediante baños químicos. [ 20 ]

Enfermedad

En pequeñas cantidades, los piojos del salmón causan poco daño a un pez, aunque si las poblaciones aumentan en un pez, esto puede provocar la muerte. Los parásitos pueden causar daño físico a las aletas del pez, erosión de la piel, sangrado constante y heridas abiertas que crean vías para otros patógenos. [ 11 ] Los piojos de mar también pueden actuar como vector de enfermedades entre salmones salvajes y de cultivo. [ 11 ] Estos copépodos vectores han causado anemia infecciosa del salmón (ISA) a lo largo de la costa atlántica. [ 21 ] [ 22 ] Un brote de ISA ocurrió en Chile durante 2007 donde se propagó rápidamente de una granja a otra, destruyendo las granjas de salmón. [ 11 ]

La infección por piojos del salmón en los alevines de salmón rosado debilita la homeostasis iónica. La homeostasis es necesaria para la regulación interna de la temperatura corporal y los niveles de pH; este proceso permite a los peces desplazarse del agua dulce al agua de mar. La alteración de la homeostasis iónica en las etapas prematuras de alevín puede provocar una reducción en la tasa de crecimiento, limitar la capacidad de natación e incluso la muerte. Las alteraciones en el equilibrio hidromineral pueden tener consecuencias negativas a nivel celular, tisular y orgánico. Los altos niveles de infección por piojos del salmón resultan en un sistema de regulación iónica más débil. [ 23 ]

La capacidad de activar una respuesta inflamatoria es una forma de combatir la infección por piojos del salmón. La intensidad de la respuesta inflamatoria controla la velocidad con la que los parásitos son expulsados ​​del cuerpo. Esta intensidad está determinada por el reconocimiento y la regulación de los productos de secreción/excreción (PSE) de los piojos del salmón, que incluyen proteasas y prostaglandina E2 . El parásito marino secreta PSE en la piel dañada del salmón, lo que inhibe la actividad proteolítica. La actividad proteolítica aumenta la cantidad de péptidos y aminoácidos del huésped que pueden utilizarse como fuente de nutrición y disminuye la intensidad de las respuestas inflamatorias. [ 24 ]

genoma

El genoma del piojo del salmón se ha secuenciado utilizando diversas plataformas y se han realizado ensamblajes genómicos independientes, incluidos dos a nivel cromosómico [ 25 ] [ 26 ] que produjeron ensamblajes que oscilan entre 665 y 790 pares de megabases (Mbp) de longitud.

Contenido de ADN nuclear del piojo del salmón. [ 27 ] Histogramas de citometría de flujo de células teñidas con fluorescencia (yoduro de propidio, PI) del piojo del salmón mezcladas con eritrocitos de pollo (CEN) y células mononucleadas humanas (MCN) utilizadas como estándares de referencia internos. Los valores de los picos de fluorescencia (FL) en el eje X se informan en unidades arbitrarias expresadas como números de canal de fluorescencia (valor FL). Los valores en el eje Y (recuentos) se refieren al número de núcleos contados por canal. pg = picogramos de ADN (haploide, 1C).

Dos técnicas citométricas, la citometría de flujo (FCM) y la densitometría de análisis de imágenes de Feulgen (FIAD), proporcionaron mediciones de 1,3 a 1,6 pares de gigabases (Gb) en el genoma haploide, correspondientes a un peso de ADN nuclear de 1,35 a 1,61 picogramos (pg), con diferencias entre sexos. [ 27 ] Las estimaciones derivadas de FIAD fueron de 1,35 y 1,45 picogramos (pg) de ADN, mientras que los análisis de FCM estimaron un tamaño de 1,57 y 1,61 pg para hembras y machos adultos, respectivamente. Se ha demostrado que el tamaño del genoma masculino es consistentemente ligeramente mayor que el del genoma femenino debido a la erosión del cromosoma W en la hembra heterocigota. [ 28 ]

Los datos disponibles sugieren que el tamaño del genoma de los piojos del salmón es variable y que los métodos basados ​​en secuencias subestiman el tamaño del genoma en aproximadamente un 33 %. La explicación más plausible para esta discrepancia podría ser que los elementos repetitivos provocan que los métodos de secuenciación subestimen el tamaño del genoma [ 27 ] , como se ha informado para los escarabajos (Coleoptera). [ 29 ]

Véase también

Referencias

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