Savoryellaceae

Savoryellaceae es una familia de hongos acuáticos . Es la única familia del orden monotípico Savoryellales dentro de la clase Sordariomycetes , división Ascomycota . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

La familia contiene los géneros: Ascotaiwania (11 especies), Canalisporium (21 especies), Dematiosporium (1 especie; Dematiosporium aquaticum Z.L. Luo, KD Hyde & HY Su (2019) ), ^{[ 5 ]} Monotosporella (3 especies), Neoascotaiwania (4 especies) y, por último, Savoryella (13 especies). ^{[ 4 ]}

La ubicación taxonómica de las especies de Savoryella de agua dulce y marinas ha sido ampliamente debatida, y el género se ha asignado tentativamente a varios órdenes dentro de la clase Sordariomycetes. ^{[ 1 ]}

El género había sido colocado tentativamente en el orden Sphaeriales incertae sedis (ahora Diaporthales ) por Kohlmeyer & Kohlmeyer en 1979, ^{[ 6 ]} Ascomycetes incertae sedis por Eriksson & Hawksworth en 1986, ^{[ 7 ]} familia Amphisphaeriaceae por Eriksson & Hawksworth en 1987, ^{[ 8 ]} orden Sordariales por Jones & Hyde en 1992, ^{[ 9 ]} y el orden Halosphaeriales de Read et al. en 1993 basándose en características morfológicas. ^{[ 10 ]} Vijaykrishna y otros. en 2006 demostró que Savoryella pertenece al orden Hypocreales basándose en el análisis filogenético del ARNr de subunidad pequeña parcial (SSU). ^{[ 11 ]} El género Savoryella , basado en características morfológicas, fue luego colocado en el orden Sordariales géneros incertae sedis por Jones et al. (2009), ^{[ 12 ]} y, posteriormente, Boonyuen et al. (2011), ^{[ 1 ]} demostraron que los géneros Savoryella , Ascotaiwania , Ascothailandia y Canalisporium se agrupan en el orden Savoryellales dentro de la clase Hypocreomycetidae , ^{[ 13 ]} Sordariomycetes. ^{[ 14 ]} Según el concepto de un hongo, un nombre de Hawksworth en 2011, ^{[ 15 ]} se recomendó la protección del género Canalisporium sobre Ascothailandia ; por lo tanto, se sinonimizó bajo Canalisporium basándose en datos de secuencia (Sri-indrasutdhi et al., 2010). ^{[ 16 ]}

La familia Savoryellaceae (Savoryellales) fue establecida por Jaklitsch y Réblová en 2015, ^{[ 2 ]} y fue tipificada por el género Savoryella . Boonyuen et al. (2011), ^{[ 1 ]} habían introducido previamente el orden Savoryellales, pero sin designarle una familia. Según los análisis filogenéticos y de reloj molecular (Hongsanan et al., 2017; ^{[ 17 ]} Hyde et al., 2017), ^{[ 18 ]} los órdenes Conioscyphales , Fuscosporellales , Pleurotheciales y Savoryellales se agrupan como un clado distinto, con una edad de tronco de 268 millones de años. ^{[ 17 ]} Por lo tanto, el orden Savoryellales fue referido a una nueva subclase Savoryellomycetidae por Hongsanan et al. (2017), ^{[ 17 ]} que luego fue respaldada por otros estudios. ^{[ 14 ] [ 19 ]}

En 2016, Savoryellales consistía en la familia Savoryellaceae con tres géneros, Ascotaiwania , Canalisporium y Savoryella . ^{[ 20 ]} Luego Maharachchikumbura et al. (2016), ^{[ 21 ]} y Wijayawardene et al. (2018), ^{[ 19 ]} aceptaron la ubicación de Savoryellaceae en el orden Savoryellales. Con la inclusión del género Neoascotaiwania , Savoryellaceae comprendía cuatro géneros: Ascotaiwania , Canalisporium y Savoryella (Hernández-Restrepo et al.) en 2017. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Luego, el género de agua dulce y hongo asexual del lago Erhai en China, Dematiosporium , se agregó a la familia Savoryellaceae en 2019. ^{[ 5 ]} Por último, el género de hongos anamórficos Monotosporella también se agregó más tarde al orden y familia. ^{[ 3 ]}

Generalmente, las especies de Savoryellaceae comparten un conjunto de caracteres que incluyen ascomas inmersos, semi-inmersos a superficiales, no estromáticos, fuertemente pigmentados, coriáceos (coriáceos; rígidos y resistentes, pero flexibles) , que en su mayoría se encuentran horizontalmente al huésped, parcialmente delicuescentes (que se licúan o se funden), ascos unitunicados (de pared simple) que comprenden un anillo apical no amiloide, y ascosporas fusiformes (en forma de huso o varilla) a elipsoidales, septadas transversalmente (con pared) con células terminales hialinas (translúcidas) y células medianas marrones (Jones y Eaton, 1969; ^{[ 24 ]} Jones y Hyde, 1992; ^{[ 9 ]} Tsui y Hyde, 2003; ^{[ 25 ]} Jones et al., 2009; ^{[ 12 ]} Boonyuen et al., 2011, ^{[ 1 ]} ).

En 1993 se estudiaron estudios taxonómicos de Ascomycotina marinos con la ultraestructura de los ascos, ascosporas y apéndices de Savoryella. ^{[ 10 ]}

Las formas sexuales de las especies de Savoryellaceae tienen ascomas (cuerpos fructíferos ) periteciales (esféricos, cilíndricos o huecos en forma de matraz) con cuellos alargados, mientras que las formas asexuales son hifomicetos dematiáceos (producen melanina en sus paredes celulares, lo que les da un color marrón característico, especialmente cuando se cultivan en agar ) con conidióforos semimacronematosos (conidióforos morfológicamente diferentes de las hifas vegetativas) y células conidiógenas (productoras de conidios ) monoblásticas (una capa germinal primaria) . ^{[ 23 ] [ 26 ] [ 27 ]}

Diferentes tipos de morfos asexuales (basados ​​únicamente en observaciones morfológicas) se han vinculado experimentalmente a especies de Ascotaiwania y Neoascotaiwania , tales como, similar a monotosporella en Ascotaiwania sawada (Sivichai et al., 1998), ^{[ 28 ]} y Ascotaiwania mitriformis (Ranghoo y Hyde, 1998), ^{[ 29 ]} similar a monodictys en Ascotaiwania lignicola (Chang, 2001), ^{[ 30 ]} similar a trichocladium en Ascotaiwania hsilio (Chang, 2001), ^{[ 30 ]} y morfos asexuales similares a bactrodesmium para especies de Neoascotaiwania (Hernández-Restrepo et al., 2017). ^{[ 22 ]} Estos diversos morfos asexuales han llevado previamente a confusión en la clasificación de varios géneros sexuales en la familia. Las especies de Canalisporium comprenden conidios muriformes (esporas dispuestas como ladrillos en una pared) (con morfo sexual – Ascothailandia ; Sri-indrasutdhi et al., 2010), ^{[ 16 ]} pero no todas las especies han sido secuenciadas. Por lo tanto, los morfos asexuales de Savoryellaceae están asociados con hifomicetos dematiáceos caracterizados por conidióforos semimacronematosos (conidióforos que son solo ligeramente diferentes morfológicamente de las hifas vegetativas) y células conidiógenas monoblásticas que generan conidios marrones, de paredes gruesas, dictioseptados que son septados transversalmente o queiroideos. ^{[ 26 ]} Queiroide significa "esporas en las que varias a muchas columnas de células surgen de un origen común y crecen paralelas o divergen moderadamente". La posición distante de Helicoon farinosum (morfo asexual de Ascotaiwania hughesii ) (Fallah et al., 1999), ^{[ 31 ]} del resto de miembros de Savoryellaceae fue confirmada mediante análisis filogenético (Boonyuen et al., 2011; ^{[ 1 ]} Réblová et al., 2012 ^{[ 32 ]} )". ^{[ 23 ]}

Las diversas especies de hongos del orden se encuentran en hábitats terrestres, marinos, ^{[ 33 ]} salobres y de agua dulce, ^{[ 5 ] [ 34 ] [ 35 ]} esto incluye lugares como torres de refrigeración de agua , ^{[ 24 ] [ 36 ]} y también embalses. ^{[ 14 ] [ 29 ]}

Algunas especies de Savoryellaceae se encuentran en abundancia en madera sumergida en hábitats acuáticos y se ha informado que algunas especies se encuentran en plantas leñosas terrestres. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

Por ejemplo; las especies de Ascotaiwania se han aislado de madera sumergida y en descomposición en hábitats de agua dulce, ^{[ 39 ] [ 40 ]} y están ampliamente distribuidas en países como Ecuador, Francia, Gran Bretaña, Hong Kong, Malasia, Mauricio, Taiwán, Tailandia y Australia. Mientras que las especies de Canalisporium son saprófitas (procesan materia orgánica en descomposición (muerta o de desecho)), principalmente en madera podrida y están distribuidas en regiones tropicales de ambos hemisferios del mundo. ^{[ 41 ]} También se encuentran en plantas leñosas, ^{[ 42 ] [ 43 ]} y madera sumergida y en descomposición en agua dulce. ^{[ 28 ] [ 44 ]} Se han registrado especies de Canalisporium en Cuba, ^{[ 45 ]} India, ^{[ 42 ]} Kenia, ^{[ 46 ]} Malasia, ^{[ 47 ]} Taiwán, Tailandia, ^{[ 16 ]} y Uganda. ^{[ 48 ]} Aunque las especies de Savoryella tienen una distribución cosmopolita , son más comunes en ecosistemas tropicales y subtropicales. ^{[ 36 ]} Se han documentado especies de Neoascotaiwania en suelo forestal en España, ^{[ 22 ]} y también en madera en descomposición recolectada en arroyos en Taiwán. ^{[ 23 ] [ 35 ]} Por último, el género Monotosporella tiene una distribución mundial, ^{[ 28 ] [ 43 ]} y generalmente se encuentra creciendo en madera en descomposición sumergida en agua dulce. ^{[ 28 ] [ 44 ]} pero también se ha informado que se encuentra en plantas leñosas fuera de los hábitats acuáticos. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

Las especies de la familia Savoryellaceae generalmente tienen una distribución dispersa en todo el mundo. ^{[ 49 ]} Incluyendo lugares como: América del Norte, ^{[ 31 ]} (incluyendo Florida, ^{[ 43 ]} ) Cuba, ^{[ 45 ]} partes del sur de Europa (incluyendo España, ^{[ 22 ]} y Hungría, ^{[ 50 ]} ), África incluyendo Kenia, ^{[ 46 ]} India, ^{[ 42 ] [ 51 ]} Tailandia, ^{[ 16 ]} Malasia, ^{[ 47 ]} Taiwán, ^{[ 35 ] [ 39 ]} China, ^{[ 52 ]} Japón, ^{[ 34 ]} Hong Kong, ^{[ 29 ] [ 44 ]} Australia, ^{[ 53 ] [ 54 ]} y Nueva Zelanda. ^{[ 55 ] [ 56 ]}