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Articulo de referencia

Adán del cromosoma Y

{{cite journal |vauthors=Elhaik E, Tatarinova TV, Klyosov AA, Graur D |title= The 'extremely ancient' chromosome that isn't: a forensic bioinformatic investigation of Albert Per...

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En genética humana , el Adán del cromosoma Y (conocido técnicamente como el ancestro común más reciente del cromosoma Y , abreviado como Y-MRCA ) es el ancestro común más reciente por línea paterna (MRCA) del que descienden todos los seres humanos actuales . Es el varón más reciente del que descienden todos los seres humanos actuales a través de una línea ininterrumpida de sus ancestros varones. El término Y-MRCA refleja el hecho de que los cromosomas Y de todos los varones humanos actuales derivan directamente del cromosoma Y de este ancestro remoto.

El concepto análogo del ancestro común más reciente por vía matrilineal se conoce como " Eva mitocondrial " (mt-MRCA, por sus siglas en inglés, debido a la transmisión matrilineal del ADN mitocondrial ), la mujer más reciente de la que descienden por vía matrilineal todos los seres humanos vivos . Al igual que con la "Eva mitocondrial", el título de "Adán del cromosoma Y" no está fijado permanentemente a un solo individuo, sino que puede avanzar a lo largo de la historia humana a medida que los linajes paternos se extinguen.

Las estimaciones de la época en que vivió el ancestro común más reciente del cromosoma Y también han cambiado a medida que evoluciona el conocimiento moderno sobre la ascendencia humana. Por ejemplo, en 2013 se anunció el descubrimiento de un haplogrupo del cromosoma Y previamente desconocido, [ 4 ] lo que dio lugar a un ligero ajuste de la edad estimada del ancestro común más reciente del cromosoma Y. [ 5 ]

Por definición, no es necesario que el Y-MRCA y el mt-MRCA hayan vivido al mismo tiempo. [ 6 ] Si bien las estimaciones de 2014 sugerían la posibilidad de que ambos individuos fueran aproximadamente contemporáneos, [ 7 ] el descubrimiento del haplogrupo Y arcaico ha retrasado la edad estimada del Y-MRCA más allá de la edad más probable del mt-MRCA. En 2015, las estimaciones de la edad del Y-MRCA oscilaban entre 200 000 y 300 000 años atrás, lo que coincide aproximadamente con la aparición de los humanos anatómicamente modernos . [ 2 ]

Los datos del cromosoma Y tomados de un neandertal de El Sidrón , España , produjeron un YT-MRCA (tiempo hasta el Y-MRCA) de 588.000 años para los linajes paternos de neandertal y Homo sapiens , denominados ante Adam, y de 275.000 años para el Y-MRCA. [ 8 ]

Definición

El ancestro común más reciente del cromosoma Y es el ancestro común más reciente de los cromosomas Y que se encuentran en los varones humanos que viven actualmente.

Debido a la definición a través de la población "actualmente viva", la identidad de un MRCA, y por extensión del Y-MRCA humano, es dependiente del tiempo (depende del momento en el tiempo que se entiende por el término "actualmente"). El MRCA de una población puede avanzar en el tiempo a medida que los linajes arcaicos dentro de la población se extinguen: una vez que un linaje ha muerto, se pierde irremediablemente. Este mecanismo, por lo tanto, solo puede desplazar el título de Y-MRCA hacia adelante en el tiempo. Tal evento podría deberse a la extinción total de varios haplogrupos basales. [ 6 ] Lo mismo se aplica a los conceptos de MRCA matrilineales y patrilineales: de la definición de Y-MRCA se deduce que tuvo al menos dos hijos que tienen linajes ininterrumpidos que han sobrevivido hasta el día de hoy. Si los linajes de todos los hijos, excepto uno, se extinguen, el título de Y-MRCA se transmite desde el hijo restante a través de sus descendientes patrilineales, hasta alcanzar al primer descendiente que tuvo al menos dos hijos con descendientes patrilineales vivos. El título de Y-MRCA no está vinculado permanentemente a un solo individuo, y el Y-MRCA de cualquier población dada habría formado parte de una población que a su vez tuvo su propio Y-MRCA, más remoto.

Aunque el nombre informal "Adán del cromosoma Y" hace referencia al Adán bíblico , esto no debe malinterpretarse como si implicara que el portador del cromosoma fue el único varón humano vivo durante su época. [ 9 ] Sus otros contemporáneos varones también pueden tener descendientes vivos hoy en día, pero no, por definición, a través de la descendencia exclusivamente patrilineal ; en otras palabras, ninguno de ellos tiene una línea masculina ininterrumpida de descendientes ( hijo del hijo

Por la naturaleza del concepto de ancestros comunes más recientes, estas estimaciones solo pueden representar un terminus ante quem ("límite antes del cual"), hasta que se haya examinado el genoma de toda la población (en este caso, el genoma de todos los seres humanos vivos).

Estimación de edad

Las estimaciones sobre la edad del Y-MRCA dependen crucialmente del haplogrupo conocido más arcaico existente en las poblaciones contemporáneas. A partir de 2018Este es el haplogrupo A00 (descubierto en 2013). Las estimaciones de edad basadas en este, publicadas entre 2014 y 2015, oscilan entre 160 000 y 300 000 años, lo que es compatible con el momento de aparición y dispersión temprana del Homo sapiens . [ 1 ] [ 2 ]

Método

Además de la tendencia a que el título de Y-MRCA se desplace hacia el futuro, la estimación de la secuencia de ADN de Y-MRCA, su posición en el árbol genealógico, la época en que vivió y su lugar de origen están sujetos a futuras revisiones.

Los siguientes eventos cambiarían la estimación de quién fue el individuo designado como Y-MRCA:

  • Un análisis más exhaustivo de los cromosomas Y podría revelar linajes divergentes hasta ahora desconocidos. De ser así, los linajes del cromosoma Y convergerían en un individuo que vivió en una época aún más remota.
  • El descubrimiento de mutaciones adicionales de origen profundo en linajes conocidos podría conducir a una reorganización del árbol genealógico.
  • La revisión de la tasa de mutación del cromosoma Y (véase más abajo) puede modificar la estimación de la época en que vivió.

El momento en que vivió el ancestro común más reciente del cromosoma Y (Y-MRCA) se determina aplicando un reloj molecular a los cromosomas Y humanos. A diferencia del ADN mitocondrial (ADNmt), que tiene una secuencia corta de 16 000 pares de bases y muta con frecuencia, el cromosoma Y es significativamente más largo, con 60 millones de pares de bases, y tiene una tasa de mutación menor. Estas características del cromosoma Y han ralentizado la identificación de sus polimorfismos; en consecuencia, han reducido la precisión de las estimaciones de la tasa de mutación del cromosoma Y. [ 10 ]

Los métodos para estimar la edad del ancestro común más reciente del cromosoma Y (Y-MRCA) en una población de varones humanos cuyos cromosomas Y han sido secuenciados se basan en la aplicación de las teorías de la evolución molecular al cromosoma Y. A diferencia de los autosomas , el cromosoma Y humano no se recombina frecuentemente con el cromosoma X durante la meiosis , sino que generalmente se transmite intacto de padre a hijo; sin embargo, puede recombinarse con el cromosoma X en las regiones pseudoautosómicas de los extremos del cromosoma Y. Periódicamente se producen mutaciones en el cromosoma Y, las cuales se transmiten a los varones en las generaciones posteriores.

Estas mutaciones pueden utilizarse como marcadores para identificar relaciones patrilineales compartidas. Los cromosomas Y que comparten una mutación específica se denominan haplogrupos . Los hombres que pertenecen a un haplogrupo de ADN-Y específico comparten un ancestro patrilineal común que fue el primero en portar la mutación definitoria. Se puede construir un árbol genealógico de cromosomas Y, donde las mutaciones sirven como puntos de ramificación a lo largo de los linajes. El ancestro común más reciente del cromosoma Y (Y-MRCA) se sitúa en la raíz del árbol genealógico, ya que los cromosomas Y de todos los varones vivos descienden de su cromosoma Y.

Los investigadores pueden reconstruir secuencias de ADN ancestrales del cromosoma Y revirtiendo los segmentos de ADN mutados a su estado original. El estado original o ancestral más probable de una secuencia de ADN se determina comparando las secuencias de ADN humano con las de una especie estrechamente relacionada, generalmente primates no humanos como chimpancés y gorilas. Al revertir mutaciones conocidas en un linaje del cromosoma Y, se puede inferir una secuencia ancestral hipotética para el ancestro común más reciente (ACMR), el Adán del cromosoma Y.

Determinar la secuencia de ADN del ancestro común más reciente del cromosoma Y (Y-MRCA) y la época en que vivió implica identificar los linajes del cromosoma Y humano que presentan mayor divergencia entre sí: aquellos que comparten la menor cantidad de mutaciones al compararlos con la secuencia de un primate no humano en un árbol filogenético . Por lo tanto, el ancestro común de los linajes más divergentes es el ancestro común de todos los linajes.

Historial de estimaciones

Las primeras estimaciones de la edad del Y-MRCA publicadas durante la década de 1990 oscilaban entre aproximadamente 200 y 300 mil años atrás (kaa). [ 11 ] Estas estimaciones fueron posteriormente revisadas sustancialmente a la baja, como en Thomson et al. 2000, [ 10 ] que propuso una edad de alrededor de 59 000. Esta fecha sugería que el Y-MRCA vivió unos 84 000 años después de su contraparte femenina mt-MRCA (el ancestro común más reciente matrilineal), que vivió hace 150 000-200 000 años. [ 12 ] Esta fecha también significaba que el Adán del cromosoma Y vivió en un momento muy cercano a, y posiblemente posterior a, la migración desde África que se cree que tuvo lugar hace 50 000-80 000 años. Una explicación dada para esta discrepancia en la antigüedad de los linajes patrilineales frente a los matrilineales es que las mujeres tienen mayor probabilidad de reproducirse que los hombres debido a la práctica de la poliginia . Cuando un hombre tiene varias esposas, efectivamente impide que otros hombres de la comunidad se reproduzcan y transmitan sus cromosomas Y a las generaciones posteriores. Por otro lado, la poliginia no impide que la mayoría de las mujeres de una comunidad transmitan su ADN mitocondrial a las generaciones posteriores. Este éxito reproductivo diferencial entre hombres y mujeres puede dar lugar a que un menor número de linajes masculinos, en relación con los femeninos, perduren en el futuro. Estos linajes masculinos, al ser menos numerosos, son más sensibles a la deriva genética y probablemente convergerían en un ancestro común más reciente. Esto podría explicar las fechas más recientes asociadas con el ancestro común más reciente del cromosoma Y. [ 13 ] [ 14 ]

La estimación "hiperreciente" de significativamente inferior a 100 kya fue corregida nuevamente al alza en estudios de principios de la década de 2010, que oscilaron entre aproximadamente 120 kya y 160 kya. Esta revisión se debió al reordenamiento de la estructura básica de la filogenia del cromosoma Y tras la resecuenciación de los linajes del haplogrupo A. [ 15 ] En 2013, Francalacci et al. informaron sobre la secuenciación de polimorfismos de un solo nucleótido del cromosoma Y específicos de los hombres (MSY- SNP ) de 1204 hombres sardos , lo que indicó una estimación de 180 000 a 200 000 años para el origen común de todos los humanos a través del linaje paterno. [ 16 ] [ 17 ] También en 2013, Poznik et al. Se informó que el ancestro común más reciente del cromosoma Y vivió entre 120 000 y 156 000 años atrás, basándose en la secuenciación del genoma de 69 hombres de 9 poblaciones diferentes. Además, el mismo estudio estimó la edad de la Eva mitocondrial en aproximadamente 99 000 y 148 000 años. [ 18 ] Dado que estos rangos se superponen en un intervalo de tiempo de 28 000 años (148 000 a 120 000 años), los resultados de este estudio se han interpretado en términos de la posibilidad de que "Adán y Eva genéticos hayan caminado sobre la Tierra al mismo tiempo" en la prensa popular. [ 7 ] [ 19 ]

El anuncio de Méndez et al. [ 4 ] del descubrimiento de un linaje previamente desconocido, el haplogrupo A00 , en 2013, resultó en otro cambio en la estimación de la edad del Adán del cromosoma Y. Los autores estimaron la separación de los otros haplogrupos en 338.000 años atrás (intervalo de confianza del 95% 237–581 kya), pero más tarde Elhaik et al. (2014) la dataron entre 163.900 y 260.200 años atrás ( IC del 95% ), [ 1 ] y Karmin et al. (2015) la dataron entre 192.000 y 307.000 años atrás ( IC del 95% ). [ 2 ] El mismo estudio informa que las poblaciones no africanas convergen en un grupo de Y-MRCA en una ventana cercana a los 50 kya ( migración fuera de África ), y un cuello de botella adicional para las poblaciones no africanas alrededor de los 10 kya, interpretado como un reflejo de cambios culturales que aumentaron la varianza en el éxito reproductivo masculino (es decir, mayor estratificación social ) en el Neolítico . [ 2 ]

Árbol genealógico

La raíz revisada del árbol genealógico del cromosoma Y por Cruciani et al. 2011 se compara con el árbol genealógico de Karafet et al. 2008. Ahora se sabe que existe un haplogrupo (A00) fuera de este esquema. El grupo designado aquí como A1b ahora se llama A0, [ 4 ] y "A1b" ahora se usa para lo que aquí se llama A2-T.

La secuenciación inicial (Karafet et al., 2008) del cromosoma Y humano sugirió que los dos linajes más basales del cromosoma Y eran el haplogrupo A y el haplogrupo BT . El haplogrupo A se encuentra en bajas frecuencias en partes de África, pero es común entre ciertos grupos de cazadores-recolectores. Los linajes del haplogrupo BT representan la mayoría de los linajes africanos del cromosoma Y y prácticamente todos los linajes no africanos. [ 20 ] El Adán del cromosoma Y fue representado como la raíz de estos dos linajes. El haplogrupo A y el haplogrupo BT representaron los linajes del propio Adán del cromosoma Y y de uno de sus hijos, que tenía un nuevo SNP .

Cruciani et al. 2011 determinaron que la división más profunda en el árbol del cromosoma Y se encontraba entre dos subclados previamente reportados del haplogrupo A, en lugar de entre el haplogrupo A y el haplogrupo BT. Posteriormente, se encontró el grupo A00, fuera del árbol previamente conocido. La reorganización del árbol genealógico del cromosoma Y implica que los linajes clasificados como haplogrupo A no necesariamente forman un clado monofilético . [ 21 ] Por lo tanto, el haplogrupo A se refiere a una colección de linajes que no poseen los marcadores que definen al haplogrupo BT, aunque el haplogrupo A incluye los cromosomas Y más distantemente relacionados.

Las mutaciones M91 y P97 distinguen el haplogrupo A del haplogrupo BT. En los cromosomas del haplogrupo A, el marcador M91 consiste en una secuencia de 8 unidades de nucleobase T. En el haplogrupo BT y en los cromosomas del chimpancé , este marcador consta de 9 unidades de nucleobase T. Este patrón sugirió que la secuencia de 9T del haplogrupo BT era la versión ancestral y que el haplogrupo A se formó por la deleción de una nucleobase . Los haplogrupos A1b y A1a se consideraron subclados del haplogrupo A, ya que ambos poseían el M91 con 8T. [ 20 ] [ 21 ]

Pero según Cruciani et al. 2011, la región que rodea al marcador M91 es un punto caliente de mutación propenso a mutaciones recurrentes. Por lo tanto, es posible que el segmento 8T del haplogrupo A sea el estado ancestral de M91 y el 9T del haplogrupo BT sea el estado derivado que surgió por una inserción de 1T. Esto explicaría por qué los subclados A1b y A1a-T, las ramas más profundas del haplogrupo A, poseen la misma versión de M91 con 8T. Además, Cruciani et al. 2011 determinaron que el marcador P97, que también se usa para identificar el haplogrupo A, poseía el estado ancestral en el haplogrupo A pero el estado derivado en el haplogrupo BT. [ 21 ]

Posible origen geográfico

Dado que las estimaciones actuales sobre el TMRCA convergen con las estimaciones sobre la edad de los humanos anatómicamente modernos y son muy anteriores a la migración fuera de África , las hipótesis sobre el origen geográfico siguen limitándose al continente africano .

Según Cruciani et al. 2011, los linajes más basales se han detectado en África Occidental , Noroccidental y Central , lo que sugiere la plausibilidad de que el Y-MRCA viva en la región general de "África Central-Noroccidental". [ 22 ]

Scozzari et al. (2012) coincidieron con una ubicación plausible en "el cuadrante noroccidental del continente africano" para la aparición del haplogrupo A1b. [ 23 ] El informe de 2013 sobre el haplogrupo A00 encontrado entre el pueblo Mbo del oeste del actual Camerún también es compatible con este panorama. [ 4 ]

La revisión de la filogenia del cromosoma Y desde 2011 ha afectado las estimaciones del probable origen geográfico del Y-MRCA, así como las estimaciones de la profundidad temporal. Por el mismo razonamiento, el futuro descubrimiento de haplogrupos arcaicos actualmente desconocidos en personas vivas llevaría nuevamente a tales revisiones. En particular, la posible presencia de entre un 1% y un 4% de ADN derivado de Neandertal en genomas euroasiáticos implica que el (improbable) evento de un solo varón euroasiático vivo que exhiba una línea patrilineal neandertal retrasaría inmediatamente el T-MRCA ("tiempo hasta el MRCA") al menos al doble de su estimación actual. Sin embargo, el descubrimiento de un cromosoma Y neandertal por Méndez et al . [ 8 ] sugiere la extinción de los linajes paternos neandertales, ya que el linaje inferido de la secuencia neandertal está fuera del rango de variación genética humana contemporánea . Las cuestiones del origen geográfico se convertirían en parte del debate sobre la evolución neandertal a partir de Homo erectus .

Véase también

Referencias

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  2. 1 2 3 4 5 Karmin; et al. (2015). "Un reciente cuello de botella en la diversidad del cromosoma Y coincide con un cambio global en la cultura" . Genome Research . 25 (4): 459– 66. doi : 10.1101/gr.186684.114 . PMC 4381518. PMID 25770088 .   "Hemos datado el ancestro común más reciente (ACMR) del cromosoma Y en África en 254.000 años (IC del 95%: 192-307.000 años) y detectamos un grupo de haplogrupos fundadores no africanos importantes en un intervalo de tiempo reducido, entre 47.000 y 52.000 años atrás, lo que concuerda con un modelo de colonización inicial rápida de Eurasia y Oceanía tras el cuello de botella migratorio fuera de África. A diferencia de las reconstrucciones demográficas basadas en el ADN mitocondrial, inferimos un segundo cuello de botella importante en los linajes del cromosoma Y que data de los últimos 10.000 años. Planteamos la hipótesis de que este cuello de botella se debe a cambios culturales que afectan la varianza del éxito reproductivo entre los varones."
  3. ↑ En una muestra de 2204 cromosomas Y africanos, 8 cromosomas pertenecían al haplogrupo A1b o A1a. El haplogrupo A1a se identificó en dos bereberes marroquíes, un fulani y un tuareg de Níger. El haplogrupo A1b se identificó en tres pigmeos bakola del sur de Camerún y un bereber argelino. Cruciani et al. 2011
  4. 1 2 3 4 Méndez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark; Karafet, Tatiana M.; Hammer, Michael F. (7 de marzo de 2013). "Un linaje paterno afroamericano añade una raíz extremadamente antigua al árbol filogenético del cromosoma Y humano" ( PDF) . American Journal of Human Genetics . 92 (3): 454– 59. doi : 10.1016/j.ajhg.2013.02.002 . PMC 3591855. PMID 23453668. Archivado del original (PDF) el 24 de septiembre de 2019. Recuperado el 8 de marzo de 2013 .  (fuente primaria)
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  22. ↑ En una muestra de 2204 cromosomas Y africanos, 8 cromosomas pertenecían al haplogrupo A1b o A1a. El haplogrupo A1a se identificó en dos bereberes marroquíes, un fulani y un tuareg de Níger. El haplogrupo A1b se identificó en tres pigmeos bakola del sur de Camerún y un bereber argelino. Cruciani et al. 2011
  23. ↑ "la hipótesis de un origen en el cuadrante noroccidental del continente africano para el haplogrupo A1b, y, junto con los hallazgos recientes de antiguos linajes Y en África centro-occidental, proporcionan nuevas evidencias con respecto al origen geográfico de la diversidad MSY humana". Scozzari R; Massaia A; D'Atanasio E; Myres NM; Perego UA; et al. (2012). Caramelli, David (ed.). "Disección molecular de los clados basales en el árbol filogenético del cromosoma Y humano" . PLOS ONE . 7 (11) e49170. Bibcode : 2012PLoSO...749170S . doi : 10.1371/journal.pone.0049170 . PMC 3492319. PMID 23145109 .   

Lecturas adicionales

  • Gibbons, A. (2001). "Los hombres modernos rastrean su ascendencia hasta los migrantes africanos". Science . 292 ( 5519): 1051– 52. doi : 10.1126/science.292.5519.1051b . PMID 11352048. S2CID 83688736 .  
  • Ke, Yuehai (2001). "Origen africano de los humanos modernos en Asia oriental: una historia de 12.000 cromosomas Y" . Science . 292 (5519): 1151– 53. Bibcode : 2001Sci...292.1151K . doi : 10.1126 /science.1060011 . PMID 11349147. S2CID 32685801 .  
  • Bateman, AJ (1948). "Selección intrasexual en Drosophila" . Heredity . 2 (3): 349– 68. doi : 10.1038/hdy.1948.21 . PMID 18103134 . 
  • Fu, YX; Li, WH; Donnelly, P.; Tavaré, S.; Balding, DJ; Griffiths, RC; Weiss, G.; Von Haeseler, A.; Rogers, J. (1996). "Estimación de la edad del ancestro común de los hombres a partir del intrón ZFY" . Science . 272 ​​(5266): 1356– 57, respuesta del autor 1361–1362. Bibcode : 1996Sci...272.1356F . doi : 10.1126/science.272.5266.1356 . PMID 8650550 . 
  • Donnelly, P; Tavaré, S; Balding, DJ; Griffiths, RC (mayo de 1996). "Estimación de la edad del ancestro común de los hombres a partir del intrón ZFY". Science . 272 ​​(5266): 1357–59 , respuesta del autor 1361–62. doi : 10.1126/science.272.5266.1357 . PMID 8650551 . 
  • Dorit, RL; Akashi, H; Gilbert, W (mayo de 1995). "Ausencia de polimorfismo en el locus ZFY del cromosoma Y humano". Science . 268 (5214): 1183– 85. Bibcode : 1995Sci...268.1183D . doi : 10.1126/science.7761836 . PMID 7761836 . 
  • Documental redibuja el árbol genealógico de la humanidad (de National Geographic )
  • Misterios del ADN  : La búsqueda de Adán (del canal National Geographic )
  • Diagramas de la Eva mitocondrial y el Adán del cromosoma Y archivados el 21/09/2014 en Wayback Machine.
  • Haplogrupos bialélicos del cromosoma Y
  • La mayoría de los hombres europeos "descendían de agricultores".
  • ¿Por qué estudiar el cromosoma Y?: El cromosoma revela la ruta de los humanos ancestrales. Archivado el 6 de octubre de 2009 en Wayback Machine.