Scilloideae

La monofilia de Scilloideae está bien respaldada por estudios basados ​​en datos moleculares. ^{[ 6 ]} Estos estudios también respaldan la exclusión de Camassia , Chlorogalum y géneros relacionados, es decir, la antigua subfamilia Chlorogaloideae de Hyacinthaceae, ahora ubicada en la subfamilia Agavoideae . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

La posición exacta de las Scilloideae dentro de las Asparagaceae, definidas en sentido amplio, es menos clara. A continuación se muestra una posible filogenia para las siete subfamilias reconocidas dentro de la familia. ^{[ 9 ]}

Aunque generalmente se acepta la división principal de las Asparagaceae en dos clados, los estudios han arrojado relaciones ligeramente diferentes entre las Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae y Scilloideae. Por ejemplo, Seberg et al. (2012) presentan análisis basados ​​en parsimonia y máxima verosimilitud. En el primero, las Scilloideae son hermanas de las Agavoideae; en el segundo, son hermanas de las Brodiaeoideae. ^{[ 6 ]}

^{Pfosser y Speta (1999) [ 10 ]} y Chase et al. (2009) ^{[ 3 ]} han proporcionado relatos históricos detallados de cuestiones taxonómicas relacionadas con la subfamilia moderna Scilloideae. Las monocotiledóneas lilioides han creado problemas de clasificación durante mucho tiempo. En un extremo, por ejemplo, en el sistema de Cronquist de 1968, se las ha considerado como una gran familia ( Liliaceae sensu lato ). En el otro extremo, por ejemplo, en el sistema de Dahlgren de 1985, se han dividido entre órdenes y se han dividido en muchas familias, a menudo pequeñas. Dahlgren dividió las monocotiledóneas lilioides en busca de la monofilia , pero en la práctica no tuvo éxito. Su principal contribución fue dividir las Liliaceae en dos familias, las verdaderas Liliaceae, Liliaceae sensu stricto , y las Hyacinthaceae (familias que ahora se colocan en órdenes separados, Liliales y Asparagales ).

La separación de Hyacinthaceae de Liliaceae fue sugerida originalmente por Batsch en 1786. ^{[ 11 ]} La versión de Batsch de la familia solo se asemeja superficialmente a la versión moderna, pero incluía Hyacinthus y Lachenalia . El grupo fue reducido a una tribu por Endlicher en 1836, e incluyó Camassia . En 1866 Salisbury redistribuyó los géneros en varias familias. ^{[ 12 ]} En la década de 1870, Baker usó tribus para dividir Liliaceae sl . introduciendo Hyacintheae, Scilleae, Massonieae y Chlorogaleae. ^{[ 13 ]} En 1887 Engler dividió Liliaceae sl en dos tribus, Lilieaoe y Scilleae. ^{[ 14 ]} En el siglo XX, Fritsch propuso la división de Liliaceae sl en familias más pequeñas y homogéneas. ^{[ 15 ]} En la década de 1930, la escuela vienesa elevó las tribus de Engler a subfamilias. ^{[ 16 ]} Cuestionaron la inclusión de grupos tan diferentes como Lilioideae y Scilloideae dentro de la misma familia, e incluso Scilloideae se consideró compuesta por al menos tres grupos. ^{[ 17 ]} Para 1969, Huber reconoció a Scilloideae como la familia Hyacinthaceae y la dividió en tribus. ^{[ 18 ]} La cantidad de tribus reconocidas y cómo se distribuían los géneros dentro de esas tribus dependía de los caracteres diagnósticos elegidos. Huber usó semillas, mientras que Schulze en 1980 usó polen. ^{[ 19 ]} La morfología y el análisis cromosómico se complementaron con la quimiotaxonomía, debido a la presencia de esteroides cardíacos, como los bufadienólidos en Urgineoideae y los cardenólidos en Ornithogaloideae. Incluso los géneros linneanos como Hyacinthus , Scilla y Ornithoglum resultaron heterogéneos, y los caracteres útiles en otras familias no lograron definir taxones satisfactorios.

Los sistemas de clasificación modernos para plantas se derivan en gran medida del análisis filogenético molecular . El análisis molecular inicial de Liliaceae sl se basó en el sistema de Dahlgren, como por ejemplo en el trabajo de Chase et al. en 1995. ^{[ 7 ]} Cuando se descubrió que las familias de Dahlgren no eran monofiléticas , la tendencia fue crear nuevas familias a partir de cada clado identificado , como en el primer sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas de 1998, el sistema APG . Esto colocó a muchas familias y géneros de lilioides en el orden Asparagales (un término derivado de Dahlgren, y el orden de monocotiledóneas más grande). Una de las 29 familias en las que se dividieron las Asparagales fue Hyacinthaceae. ^{[ 20 ]}

Con trabajos posteriores, se hizo evidente que estas 29 familias, algunas de las cuales tenían pocos géneros, podían agruparse en clados más grandes. El sistema APG II de 2003 fue una solución de compromiso. Dividió las Asparagales en 14 familias definidas de forma amplia, al tiempo que permitía un sistema alternativo en el que algunas de las familias más grandes podían ser reemplazadas por otras más pequeñas. Las Hyacinthaceae fueron una de estas familias más pequeñas opcionales, que también podían integrarse en unas Asparagaceae definidas de forma amplia. ^{[ 21 ]}

Este enfoque de compromiso se abandonó en el sistema APG III de 2009, que solo permitía las familias más amplias. El artículo que presenta el sistema afirma: "El área alrededor de Asparagaceae es difícil desde el punto de vista de la circunscripción. Aunque Asparagaceae sl es heterogénea y está poco caracterizada, Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae e incluso Hyacinthaceae tienen pocas o ninguna característica distintiva". ^{[ 22 ]} Al mismo tiempo, Chase et al. proporcionaron subfamilias para reemplazar las familias alternativas definidas de forma restringida de APG II. Hyacinthaceae se convirtió en la subfamilia Scilloideae de la familia Asparagaceae. ^{[ 3 ]}

Muchas fuentes han adoptado el sistema APG III; por ejemplo, la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas coloca géneros como Hyacinthus solo en la amplia definición de Asparagaceae. ^{[ 23 ]} Otras fuentes prefieren conservar las familias más restringidas de APG II; por ejemplo, Seberg et al. dicen que "sigue siendo un tema discutible si las familias entre corchetes difíciles de reconocer de APG II son una peor o mejor opción que las subfamilias igualmente difíciles de reconocer de APG III", y en sus análisis de la filogenia de las Asparagales continúan utilizando familias como Hyacinthaceae. ^{[ 6 ]}

En 1990, Pfosser y Speta afirmaron que su clasificación anterior de Hyacinthaceae en las subfamilias Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae y Urgineoideae seguía respaldada por estudios en curso. (Además, dividieron las subfamilias Hyacinthoideae y Ornithogaloideae en tribus). ^{[ 10 ]} Como parte de la reducción de Hyacinthaceae a la subfamilia Scilloideae, Chase et al. (2009) sugirieron dividirla en cuatro tribus, correspondientes a las cuatro subfamilias de Pfosser y Speta: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay y Urgineeae Rouy . ^{[ 3 ] [ 24 ]} Hyacintheae se dividió además en tres subtribus: Pseudoprosperinae, Massoniinae y Hyacinthinae. ^{[ 24 ]} La posible relación de las tribus y subtribus se ilustra en el siguiente cladograma , ^{[ 25 ]} que, sin embargo, tiene un apoyo estadístico "moderado". ^{[ 5 ]}

Los límites exactos entre los géneros dentro de estas tribus siguen siendo controvertidos; ^{[ 10 ] [ 25 ] [ 26 ]} la situación se ha descrito como en un "estado de flujo". ^{[ 3 ]}

Ornithogaleae

En términos del número de especies, esta es la segunda tribu más grande. ^{[ 5 ] [ 24 ]} Sus especies se distribuyen en Europa, Asia occidental y África. Tienen flores con tres estambres que tienen filamentos aplanados. Sus semillas son aplanadas y angulares. Los números cromosómicos básicos varían de n = 2 a n = 10. ^{[ 5 ]} En el tratamiento de Manning et al. (2009) y Stevens en el sitio web de Filogenia de Angiospermas , la tribu contiene cuatro géneros, Albuca (alrededor de 110–140 especies), Dipcadi , Ornithogalum (alrededor de 160 especies, incluyendo Galtonia y Neopatersonia ) y Pseudogaltonia . ^{[ 5 ] [ 27 ]} Por el contrario, Martínez-Azorín et al. (2011) dividen la tribu en 19 géneros. ^{[ 28 ]}

Jacinto

En términos del número de especies, esta es la tribu más grande. ^{[ 5 ] [ 24 ]} Sus especies tienen hojas con pústulas o manchas, semillas redondeadas y contienen homoisoflavanonas . La tribu a su vez se puede dividir en tres subtribus: ^{[ 5 ] [ 24 ]}

• Pseudoprosperinae Speta

Pseudoprospero firmifolium es un género monotípico de subtribu con una sola especie, originario del este de Sudáfrica. Presenta dos óvulos por carpelo, una semilla por lóculo y un número cromosómico básico n = 9. ^{[ 5 ]}

• Massoniinae Bentham y Hooker f.

Las especies se distribuyen en África al sur del Sahara e India. Hay dos o más óvulos por carpelo. Las semillas tienen elaiosomas . El número cromosómico básico es de 5 a 10+ (muchos 20). ^{[ 5 ]} La subtribu contiene alrededor de 13–20 géneros (dependiendo del tratamiento), incluyendo Daubenya , Drimiopsis , Eucomis , Lachenalia (alrededor de 110 especies), Ledebouria (alrededor de 80 especies), Massonia (incluyendo Whiteheadia ), Merwilla , Schizocarphus y Veltheimia . ^{[ 29 ]}

• Hyacinthinae Parlatore

Las especies se distribuyen en Europa, el Mediterráneo, el norte de África y Oriente Medio, y también en el Lejano Oriente. Hay de dos a ocho óvulos por carpelo; las semillas presentan elaiosomas; y el número cromosómico básico es de 4 a 8+. ^{[ 5 ]} La subtribu contiene entre 14 y 25 géneros (según el tratamiento), incluyendo Bellevalia (unas 50 especies), Brimeura , Hyacinthoides , Muscari (unas 50 especies), Scilla (unas 30 especies) y Prospero (unas 25 especies). ^{[ 5 ]}

Algunos géneros que antes se ubicaban dentro de Scillioideae (como Hyacinthaceae), por ejemplo Chlorogalum y Camassia , actualmente se ubican en Agavoideae. ^{[ 30 ]}

Tanto históricamente como a partir de marzo de 2013 , ha habido "considerable desacuerdo sobre los límites genéricos" en las Scilloideae restantes, con diferentes fuentes que enumeran de 15 a 45 géneros solo para el África subsahariana . ^{[ 5 ]} El número total de géneros se ha dado como cualquier cosa entre aproximadamente 30 (con aproximadamente 500–700 especies) ^{[ 4 ]} y 70 (con aproximadamente 1000 especies). ^{[ 10 ]}

Muchos géneros pertenecientes a esta subfamilia se cultivan en jardines de flores , como Hyacinthus , Muscari , Scilla , Eucomis , Puschkinia , Veltheimia , Hyacinthoides y Ornithogalum (incluidos aquellos que antes se clasificaban en Galtonia ).

Ornithogalum thyrsoides y los diferentes cultivares de Hyacinthus orientalis son importantes en el mercado de flores cortadas. ^{[ 37 ]}

La Drimia maritima , conocida como escila marina, se ha utilizado como planta medicinal desde la antigüedad. Su uso para el tratamiento del edema se menciona en un papiro del año 1554 a. C., correspondiente al Reino Medio de Egipto . Los bufadienólidos aislados de la Drimia maritima y la Drimia indica se utilizan para la elaboración de sustancias destinadas al tratamiento de afecciones cardíacas.

A veces se utilizan virutas secas de bulbos de Drimia maritima para envenenar ratas. ^{[ 38 ]}

Las Scilloideae se utilizan solo ocasionalmente como plantas alimenticias para los humanos. En Italia , los bulbos de Muscari comosum se cultivan para el consumo ^{[ 39 ]} y en Grecia se consumen encurtidos. En Francia, la inflorescencia de Ornithogalum pyrenaicum se consume como verdura. En África, algunas tribus consumen los bulbos de Ledebouria apertiflora y Ledebouria revoluta .