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comunidades microbianas del hielo marino

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Extensión de la capa de hielo marino a lo largo del año en el Ártico y la Antártida.

Las comunidades microbianas del hielo marino ( SIMCO ) se refieren a grupos de microorganismos que viven dentro y en las interfaces del hielo marino en los polos. La matriz de hielo que habitan presenta fuertes gradientes verticales de salinidad, luz, temperatura y nutrientes. La química del hielo marino está influenciada principalmente por la salinidad de la salmuera, que afecta el pH y la concentración de nutrientes y gases disueltos. La salmuera que se forma durante el deshielo crea poros y canales en el hielo marino donde estos microbios pueden vivir. Como resultado de estos gradientes y condiciones dinámicas, se encuentra una mayor abundancia de microbios en la capa inferior del hielo, aunque también se encuentran algunos en las capas media y superior. A pesar de esta extrema variabilidad en las condiciones ambientales, la composición taxonómica de la comunidad tiende a permanecer constante durante todo el año, hasta que el hielo se derrite. [ 1 ]

Gran parte del conocimiento sobre la diversidad de la comunidad del hielo marino se conoce a través de análisis genéticos y secuenciación de nueva generación . Tanto en el Ártico como en la Antártida, las clases bacterianas más comunes son Alphaproteobacteria , Gammaproteobacteria y Flavobacteriia . La mayoría de las arqueas del hielo marino pertenecen al filo Nitrososphaerota, mientras que la mayoría de los protistas pertenecen a uno de los tres supergrupos: Alveolata , Stramenopile y Rhizaria . La abundancia de células vivas dentro y sobre el hielo marino oscila entre 10⁴ y 10⁸ células /mL. [ 1 ] Estas comunidades microbianas desempeñan un papel importante en el ciclo microbiano, así como en los ciclos biogeoquímicos globales . Las comunidades del hielo marino son importantes porque proporcionan una fuente de energía para los niveles tróficos superiores , contribuyen a la producción primaria y aportan un flujo neto de carbono a los océanos en los polos. [ 2 ]

Hábitat

Matriz del hielo marino: propiedades químicas y físicas

Formación de hielo marino y propiedades físicas

El descenso otoñal de las temperaturas atmosféricas en el Ártico y la Antártida da lugar a la formación de una capa superficial de cristales de hielo denominada hielo frazil . Cuando el hielo frazil se solidifica y forma hielo marino, se expulsa una mezcla de sales, nutrientes y materia orgánica disuelta (MOD), conocida como salmuera. La salmuera penetra a través de la capa de hielo y crea una red de canales y poros. Este proceso forma una matriz semisólida inicial de aproximadamente 1 metro de espesor con fuertes gradientes de temperatura, salinidad, luz y nutrientes. [ 3 ]

Dado que el engrosamiento del hielo marino durante los meses de invierno produce una mayor expulsión de sales del hielo frazil, las temperaturas atmosféricas están fuertemente correlacionadas negativamente con la salinidad de la salmuera. La temperatura de la interfaz hielo marino-agua de mar se mantiene en el punto de congelación del agua de mar (~1,8 °C) mientras que la interfaz hielo marino-aire refleja más la temperatura atmosférica actual. [ 4 ] La salinidad de la salmuera puede aumentar hasta 100 PSU cuando la temperatura del hielo marino alcanza ~3 °C por debajo del punto de congelación del agua de mar. [ 5 ] La temperatura de la salmuera suele oscilar entre -1,9 y -6,7 °C en invierno. [ 6 ] Las temperaturas del hielo marino fluctúan en respuesta a la irradiancia y las temperaturas atmosféricas, pero también cambian en respuesta al volumen de nevadas. La acumulación de nieve sobre la capa de hielo combinada con condiciones atmosféricas adversas puede conducir a la formación de una capa de nieve compactada que absorbe la radiación UV y proporciona aislamiento a la capa de hielo inferior. La fracción de irradiancia que llega a la matriz de hielo marino también está controlada por la cantidad de nieve caída y varía de <0,01% a 5% dependiendo del espesor y la densidad del manto de nieve. [ 4 ]

Flores de escarcha que crecen sobre el hielo marino en el Ártico.

La superficie del hielo marino también permite la formación de flores de escarcha , que poseen comunidades microbianas únicas. [ 1 ]

Especies de carbono, nutrientes y gases

La fluctuación de la salinidad de la salmuera, controlada por la temperatura atmosférica, es el factor más influyente en la química de la matriz del hielo marino. La solubilidad del dióxido de carbono y el oxígeno , dos gases biológicamente esenciales, disminuye en soluciones de mayor salinidad. Esto puede provocar hipoxia en regiones de alta actividad heterótrofa de la matriz del hielo marino. Las regiones de alta actividad fotosintética suelen presentar un agotamiento interno de compuestos de carbono inorgánico e hiperoxia . Estas condiciones pueden elevar el pH de la salmuera y contribuir aún más a la creación de un entorno extremo . En estas condiciones, la matriz del hielo suele caracterizarse por altas concentraciones de materia orgánica disuelta (MOD) y amoníaco , y bajas concentraciones de nutrientes . [ 7 ]

La alta salinidad de la salmuera combinada con un pH elevado reduce la velocidad a la que los gases y los nutrientes inorgánicos se difunden en la matriz de hielo. [ 6 ] La concentración de nutrientes como nitrato , fosfato y silicato dentro de la matriz de hielo marino depende en gran medida del influjo difusivo desde la interfaz hielo marino-agua y, en cierta medida, de los depósitos atmosféricos en la interfaz hielo marino-aire. [ 5 ] Se cree que las concentraciones de hierro en la capa de hielo del Océano Austral están reguladas por la cantidad de nuevo suministro de hierro en el momento de la formación del hielo y se ha demostrado que se reducen durante el final del invierno. [ 8 ]

Las propiedades químicas de la matriz del hielo marino son muy complejas y dependen de la interacción entre el conjunto biológico interno del hielo marino y los factores físicos externos. [ 4 ] Los inviernos se caracterizan típicamente por niveles moderados de oxígeno acompañados de concentraciones de nutrientes y carbono inorgánico que no limitan el crecimiento del fitoplancton . Los veranos se caracterizan típicamente por altos niveles de oxígeno acompañados de un agotamiento de nutrientes y carbono inorgánico. Debido a su interacción difusiva con el agua de mar, la parte inferior de la matriz del hielo marino se caracteriza típicamente por concentraciones más altas de nutrientes. [ 6 ]

Colonización

Los microorganismos presentes en el agua de mar superficial durante el otoño se integran en la solución salina durante la formación de hielo. Una pequeña proporción de la población microbiana inicial coloniza la matriz de hielo, mientras que el resto se expulsa con la salmuera. [ 5 ] Los estudios han demostrado que la retención microbiana del hielo marino puede mejorarse mediante la presencia de sustancias poliméricas extracelulares /polisacáridos (EPS) en las paredes de los canales de salmuera. Los EPS son proteínas expresadas en las paredes celulares de microorganismos como las algas . Mejoran la adhesión celular a las superficies y, cuando se encuentran en concentración suficiente, se cree que desempeñan un papel en el reclutamiento de otros organismos, como los microbios . [ 5 ]

Los microorganismos transportados por el aire constituyen una proporción significativa del aporte microbiano a la matriz de hielo. Los microorganismos presentes en el mar o en la salmuera de la matriz de hielo pueden incorporarse a la nieve que cae o a los aerosoles , y posteriormente ser transportados por vientos fuertes como la Deriva del Viento del Oeste que origina la Corriente Circumpolar Antártica . Estos microorganismos transportados por el aire pueden tener su origen en el medio terrestre y marino , contribuyendo así a la diversidad del SIMCO. [ 5 ]

Distribución

Distribución espacial

Los microbios que colonizan el hielo marino antártico se incorporan finalmente a los espacios porosos y canales de salmuera de la matriz de hielo, pero también pueden habitar la interfaz hielo-agua de mar. [ 9 ] Los espacios porosos de la matriz pierden su capacidad de intercambiar nutrientes, materia orgánica disuelta y microorganismos con la salmuera a aproximadamente -5  °C. Esto sugiere que la comunidad microbiana antártica es fluida a lo largo de la matriz de hielo durante el otoño y la primavera, y que se restringe durante el invierno. [ 9 ]

En el Ártico, los canales de salmuera también están habitados por bacterias. Canales tan pequeños como ≤200 μm ofrecen un refugio espacial con concentraciones de comunidades microbianas de 1 a 2 órdenes de magnitud superiores a las del resto de la red de canales. [ 10 ]

Tanto el hielo marino antártico como el ártico presentan fuertes gradientes verticales de salinidad, temperatura, luz, nutrientes y materia orgánica disuelta (MOD). Se ha demostrado que estos gradientes inducen una fuerte estratificación vertical en las comunidades bacterianas a lo largo de la capa de hielo. [ 11 ] [ 12 ] La abundancia microbiana disminuye significativamente con la profundidad en el hielo superior y medio, pero no en el inferior, lo que sugiere que gran parte de la comunidad bacteriana procariota es resistente a condiciones ambientales extremas. [ 11 ] También se ha demostrado que las bacterias heterótrofas son más abundantes en la parte inferior de la capa de hielo en zonas de mayor concentración de algas, que se caracteriza por mayores concentraciones de MOD y nutrientes. [ 12 ]

Distribución temporal

La distribución temporal de la composición de la comunidad microbiana en el hielo marino antártico y ártico no presenta una variabilidad estacional significativa, a pesar de las condiciones ambientales extremas. Estudios previos de hábitats de hielo marino han demostrado que la composición de SIMCO a principios de otoño es idéntica a la comunidad del agua de mar de origen. [ 13 ] La composición de la comunidad microbiana no parece cambiar significativamente en otoño e invierno, a pesar de la extrema variabilidad en la irradiancia, la temperatura, la salinidad y las concentraciones de nutrientes. Por el contrario, la abundancia dentro de SIMCO se reduce durante todo el invierno a medida que los recursos se vuelven limitantes. Los estudios han demostrado que las microalgas del hielo marino proporcionan una plataforma y una fuente de nutrientes orgánicos para el crecimiento bacteriano , aumentando así la diversidad y abundancia de la comunidad. [ 13 ] [ 14 ] También se ha demostrado que los microbios producen sustancias poliméricas extracelulares (EPS) para ayudar a retener nutrientes y sobrevivir en condiciones de alta salinidad y baja temperatura. [ 5 ]

El aumento de los niveles de irradiancia a finales de la primavera promueve la fotosíntesis de las algas del hielo, lo que a su vez afecta la abundancia y composición de la comunidad microbiana. Si bien la mayor parte de la capa de hielo marino se derrite a finales de la primavera en la Antártida y el Ártico, el hielo marino plurianual persiste ocasionalmente cuando las temperaturas de finales de la primavera y del verano son inferiores a la media. Esto sugiere que ciertos linajes microbianos pueden haberse adaptado de manera más eficiente a las condiciones extremas de los entornos de hielo marino. La abundancia temporal también puede verse afectada por el espesor de la capa de hielo anual y las variaciones estacionales de la temperatura. Se ha demostrado que el espesor de la capa de hielo regula la producción microbiana y la temperatura de la matriz de hielo mediante el aislamiento de las capas. [ 15 ]

Impacto del cambio climático

Las regiones polares están experimentando un calentamiento a tasas superiores al promedio mundial, lo que transforma rápidamente los entornos de hielo marino. El calentamiento ha provocado una disminución de la extensión, el espesor y la duración del hielo marino. Esto altera el hábitat físico en el que residen las comunidades microbianas. A medida que el hielo marino se vuelve más delgado y estacional, los hábitats de hielo marino se desestabilizan, alterando la disponibilidad de nutrientes, la penetración de la luz y los niveles de salinidad. Estos cambios influyen en las funciones ecológicas que desempeñan los organismos microbianos en los ecosistemas polares. [ 16 ]

Con el tiempo, el cambio climático puede alterar los microbios presentes en el hielo marino. Las especies que requieren condiciones de hielo específicas y estables pueden experimentar una disminución en sus poblaciones. Otros organismos que prosperan en aguas abiertas pueden aumentar sus poblaciones, alterando el flujo de energía de los ecosistemas. Parte del hielo en etapa avanzada, conocido como hielo podrido , puede formar hábitats temporales durante el deshielo. [ 17 ] Estas condiciones solo pueden sustentar la vida microbiana por un corto período.

Composición de la comunidad

La mayor parte de la información sobre la composición de la comunidad microbiana del hielo marino proviene de genes marcadores taxonómicos del ARN ribosomal 16S y análisis metagenómicos . [ 9 ] La secuenciación de próxima generación ha permitido a los investigadores identificar y cuantificar las comunidades microbianas y obtener una comprensión más completa de su estructura.

bacterias

Ártico

Los estudios metagenómicos del hielo marino del Ártico muestran las clases Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria y Flavobacteria . Dentro de la clase Flavobacteriia, los géneros Polaribacter , Psychrobacter , Psychroflexus y Flavobacterium son los más comunes. Dentro de Gammaproteobacteria, los géneros Glaciecola y Colwellia son los más comunes. [ 1 ] También se encontraron en muestras de hielo marino del Ártico bacterias de las siguientes clases y filos: "Opitutae", Bacilli , " Cyanobacteria ", Betaproteobacteria , Sphingobacteria y Aquificota . [ 1 ]

antártico

Los estudios metagenómicos del mar de Ross ilustran la alta abundancia de bacterias fototróficas anoxigénicas aerobias en los ambientes de hielo marino. [ 18 ] Se demostró que estos especialistas pertenecen mayoritariamente a la clase Alphaproteobacteria. Se demostró que los géneros de la clase Alphaproteobacteria incluyen Loktanella , Octadecabacter, Roseobacter , Sulfitobacter y Methylobacterium, y que coinciden con análisis filogenéticos previos del hielo marino alrededor de la Antártida. Un estudio del ARN ribosomal 16S de SIMCO en Cabo Hallett , en la Antártida, ha demostrado que las bacterias fototróficas oxigénicas aerobias pueden ser igualmente abundantes. [ 19 ]

También se demostró que los miembros de las clases Gammaproteobacteria y Flaviobacteria eran abundantes dentro de la matriz de hielo y, por lo tanto, estaban adaptados a las condiciones del hielo marino. [ 20 ] Los géneros de la clase Gammaproteobacteria encontrados en el mar de Ross y alrededor de las aguas antárticas incluyen Colwellia , Marionomonas, Pseudoalteromonas y Psychrobacter. [ 19 ] [ 21 ] Los órdenes Chlamydiales y Verrucomicrobiales también se encontraron en el conjunto microbiano del hielo marino de estas ubicaciones. La predominancia de Gammaproteobacteria en el hielo marino alrededor del mundo ha sido reportada por muchos estudios. Se demostró que una gran proporción de los SIMCO identificados en estos estudios pertenecían a filotipos asociados con taxones heterótrofos [ 22 ]

Si bien esto permite a los investigadores comprender la composición de la comunidad microbiana del hielo marino antártico, existen claras variaciones entre las distintas ubicaciones del Océano Austral. Estas variaciones se atribuyen a factores biológicos y físicos. Dichos factores incluyen la composición de las comunidades microbianas presentes en el momento de la formación del hielo marino, así como los patrones regionales de clima y viento que afectan el transporte de nieve y aerosoles. [ 23 ]

Arqueas

Estudios de las subunidades del ARN ribosómico 16S encontradas en la capa de hielo marino de la bahía Terra Nova han demostrado que las arqueas constituyen ≤ 6,6 % de la comunidad procariota total en este entorno. El 90,8 % de esta comunidad de arqueas pertenecía al filo Nitrososphaerota (anteriormente Thaumarchaeota), un ancestro cercano de las bacterias marinas oxidantes de amoníaco, mientras que Euryarchaeota conformaba el resto de la comunidad. [ 19 ] Otros análisis filogenéticos moleculares del SIMCO no han detectado rastro alguno del dominio arqueal. [ 22 ]

protistas

Estudios metagenómicos del hielo marino ártico mediante secuenciación 454 del ADNr 18S y el ARNr 18S. Estos estudios mostraron el predominio de tres supergrupos: Alveolata, Stramenophile y Rhizaria. Dentro de los Alveolados, los más comunes fueron los Ciliados y los Dinoflagelados . Dentro del grupo Stramenophile, la mayoría de los organismos se clasificaron como Bacillariophyceae . Finalmente, la mayoría de los Rhizaria se clasificaron como pertenecientes a Thecofilosea . [ 2 ]

Adaptación

Los estudios han demostrado que se encontraron altas concentraciones de exopolímeros crioprotectores microbianos (EPS) en la salmuera del hielo marino. Se ha demostrado que estos EPS se correlacionan con una composición estable de la comunidad microbiana durante toda la temporada invernal. [ 9 ] Se cree que desempeñan un papel importante en los entornos de hielo marino, donde actúan como amortiguador y crioprotector contra la alta salinidad y el daño de los cristales de hielo. Se considera que estos exopolímeros constituyen una adaptación microbiana a las bajas temperaturas en entornos extremos. [ 24 ]

Los microbios del hielo marino también han desarrollado proteínas anticongelantes , que impiden la formación de cristales de hielo que podrían dañar las membranas bacterianas. [ 1 ] Es común que estas proteínas sean ricas en láminas beta, ya que impiden la formación de cristales de hielo. [ 25 ]

Para mantener las funciones celulares vitales en frío extremo, los microbios del hielo marino pueden reestructurar sus membranas celulares para mantener la fluidez. [ 26 ] Este proceso, adaptación homeoviscosa , ocurre cuando los organismos aumentan la proporción de ácidos grasos poliinsaturados (AGPI) y ácidos grasos de cadena ramificada (AGCR) en los fosfolípidos de sus membranas. [ 27 ] [ 26 ] [ 28 ] Este cambio induce un impedimento estérico que evita que la bicapa lipídica se vuelva rígida y no funcional, asegurando que las proteínas unidas a la membrana aún puedan llevar a cabo el transporte de nutrientes y la señalización celular. [ 27 ] [ 29 ] Algunas bacterias psicrófilas , como Colwellia psychrerythraea cepa 34H, pueden utilizar isómeros de ácidos grasos, como las cadenas anteiso-ramificadas. [ 30 ] Estos son más efectivos para reducir la temperatura de transición de fase de la membrana que otros ácidos grasos iso-ramificados. [ 26 ]

Diversidad metabólica

El ciclo microbiano es una vía trófica marina en la que los microbios reincorporan el carbono orgánico disuelto a la cadena alimentaria y remineralizan los nutrientes.

Función en el ciclo microbiano

Las bacterias en todos los ambientes contribuyen al ciclo microbiano , pero los roles de las comunidades microbianas del hielo marino en dicho ciclo difieren debido a las condiciones ambientales que cambian rápidamente en el Ártico y la Antártida. Las algas del hielo marino contribuyen entre un 10 % y un 28 % de la producción primaria total en las regiones cubiertas de hielo de la Antártida. [ 31 ] Las bacterias, los microeucariotas y la materia orgánica disuelta se liberan al agua de mar tras el deshielo estacional. Estos eventos redistribuyen la biomasa y los nutrientes, influyendo significativamente en los ecosistemas microbianos y los ciclos biogeoquímicos en los sistemas marinos polares. [ 32 ] Las microalgas proporcionan una fuente vital de nutrición para el zooplancton juvenil, como el krill antártico Euphausia superba, en invierno. [ 31 ] La materia orgánica disuelta derivada de las microalgas fototróficas es crucial para el ciclo microbiano, ya que sirve como sustrato de crecimiento para las bacterias heterótrofas. [ 31 ]

El ciclo microbiano funciona de manera diferente en el hielo marino, en comparación con las aguas oligotróficas o templadas. Los animales que se encuentran en los entornos polares extremos dependen de la alta producción bacteriana como fuente de alimento, a pesar del lento recambio de la materia orgánica disuelta (MOD). [ 33 ] La producción microbiana de amonio en las aguas antárticas ricas en nitrato puede proporcionar los reductores necesarios para la fijación de nitrógeno, aumentando la productividad primaria del fitoplancton limitado por la luz. [ 33 ] Los fitoflagelados y las diatomeas que se encuentran en el ambiente pelágico antártico son directamente digeribles por los herbívoros metazoos. [ 33 ]

Exportaciones durante el deshielo marino

El hielo marino actúa como una fuente importante de exportación microbiana y química al océano circundante durante los eventos de deshielo estacionales y provocados por el clima. [ 34 ] [ 35 ] Los estudios han demostrado que el deshielo del hielo marino libera comunidades microbianas, materia orgánica disuelta y nutrientes. Esta liberación conduce a un aumento de la actividad biológica en las aguas circundantes. [ 36 ] Estos procesos de exportación provocan cambios en la composición de la comunidad microbiana y pueden influir en el ciclo del carbono y la productividad del ecosistema. En la Antártida, la materia orgánica exportada durante el deshielo del hielo marino produce condiciones favorables para grupos microbianos que son esenciales para el ciclo de nutrientes, como Desulfobacterota . [ 37 ]

Véase también

Referencias

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