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Anélido

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Los anélidos ( / ˈ æ n ə l ɪ d z / ), también conocidos como gusanos segmentados , son animales que componen el filo Annelida ( / ə ˈ n ɛ l ɪ d ə / ; del latín anellus ' pequeño anillo ' ). [ 4 ] [ a ] ​​El filo contiene más de 22 000 especies existentes , incluyendo gusanos de arena , lombrices de tierra y sanguijuelas . Las especies existen y se han adaptado a diversas ecologías: algunas en ambientes marinos tan distintos como zonas de mareas y fuentes hidrotermales , otras en agua dulce y otras en ambientes terrestres húmedos. 

Los anélidos son organismos invertebrados , triploblásticos , celomados y con simetría bilateral . También poseen parapodios para la locomoción. La mayoría de los libros de texto aún utilizan la división tradicional en poliquetos (casi todos marinos), oligoquetos (que incluyen las lombrices de tierra) e hirudíneos ( especies similares a las sanguijuelas ). La investigación cladística desde 1997 ha cambiado radicalmente este esquema, considerando a las sanguijuelas como un subgrupo de oligoquetos y a los oligoquetos como un subgrupo de poliquetos. Además, los pogonóforos , los equináceos y los sipuncúlidos , considerados anteriormente como filos separados, ahora se consideran subgrupos de poliquetos. Los anélidos se consideran miembros de los lofotrocozoos , un "superfilo" de protóstomos que también incluye moluscos , braquiópodos y nemertinos .

La forma básica de los anélidos consiste en múltiples segmentos llamados metámeros. Cada segmento posee el mismo conjunto de órganos y, en la mayoría de los poliquetos, tiene un par de parapodios que muchas especies utilizan para la locomoción . Los segmentos de muchas especies están separados por septos , pero en otras están poco definidos o ausentes, y Echiura y Sipuncula no muestran signos evidentes de segmentación. En las especies con septos bien desarrollados, la sangre circula completamente dentro de los vasos sanguíneos , y los vasos en los segmentos cercanos a los extremos anteriores de estas especies suelen estar formados por músculos que actúan como corazones. Los septos de estas especies también les permiten cambiar la forma de los segmentos individuales, lo que facilita el movimiento por peristalsis (ondas que recorren el cuerpo) o por ondulaciones que mejoran la eficacia de los parapodios. En las especies con tabiques incompletos o ausentes, la sangre circula por la cavidad corporal principal sin ningún tipo de bomba, y existe una amplia gama de técnicas de locomoción: algunas especies excavadoras invierten sus faringes para arrastrarse a través del sedimento .

Las lombrices de tierra son oligoquetos que sustentan las cadenas alimentarias terrestres tanto como presas como depredadores, y en algunas regiones son importantes para la aireación y el enriquecimiento del suelo . La excavación de poliquetos marinos, que pueden constituir hasta un tercio de todas las especies en ambientes costeros, fomenta el desarrollo de ecosistemas al permitir que el agua y el oxígeno penetren en el lecho marino. Además de mejorar la fertilidad del suelo , los anélidos sirven a los humanos como alimento y como cebo . Los científicos observan a los anélidos para monitorear la calidad del agua marina y dulce. Aunque la sangría es utilizada por los médicos con mucha menos frecuencia ahora que antes, algunas especies de sanguijuelas se consideran en peligro de extinción debido a que han sido sobreexplotadas para este fin en los últimos siglos. Las mandíbulas de los gusanos de arena son estudiadas por los ingenieros, ya que ofrecen una combinación excepcional de ligereza y resistencia.

Dado que los anélidos tienen cuerpos blandos , sus fósiles son raros, principalmente mandíbulas y los tubos mineralizados que algunas especies secretaban. Aunque algunos fósiles del Ediacárico tardío podrían representar anélidos, el fósil más antiguo conocido que se identifica con certeza data de hace unos 518  millones de años, a principios del período Cámbrico . Los fósiles de la mayoría de los grupos modernos de poliquetos móviles aparecieron a finales del período Carbonífero , hace unos 299  millones de años . Los paleontólogos discrepan sobre si algunos fósiles corporales del Ordovícico medio , de hace unos 472  a  461 millones de años , son restos de oligoquetos, y los fósiles más antiguos e indiscutibles del grupo aparecen en el período Paleógeno , que comenzó hace 66 millones de años. [ 6 ]

Etimología

Anélido se traduce como "pequeños anillados"; literalmente, "pequeños con forma de anillo". Annel + id = "pequeño anillo" + "forma". Anélido proviene del francés annelés "anillados", derivado del latín annulus "pequeño anillo" (que a su vez deriva de anus "anillo"). [ 7 ]

Clasificación y diversidad

Hay más de 22.000 especies vivas de anélidos, [ 8 ] [ 9 ] que varían en tamaño desde microscópicos hasta la lombriz gigante australiana de Gippsland y Amynthas mekongianus , que pueden crecer hasta 3 metros (9,8 pies) de largo [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] hasta el anélido más grande, Microchaetus rappi, que puede crecer hasta 6,7 ​​m (22 pies). Aunque la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente las opiniones de los científicos sobre el árbol genealógico evolutivo de los anélidos, [ 12 ] [ 13 ] la mayoría de los libros de texto utilizan la clasificación tradicional en los siguientes subgrupos: [ 10 ] [ 14 ] 

  • Poliquetos (aproximadamente 12 000  especies [ 8 ] ). Como su nombre indica, poseen múltiples quetas ("pelos") por segmento. Los poliquetos tienen parapodios que funcionan como extremidades y órganos nucales que se consideran quimiosensores . [ 10 ] La mayoría son animales marinos, aunque algunas especies viven en agua dulce y aún menos en tierra. [ 15 ]
  • Los Archiannelida , anélidos diminutos que viven en los espacios entre los granos de sedimento marino , fueron tratados como una clase separada debido a su estructura corporal simple, pero ahora se consideran poliquetos. [ 14 ]

Otros grupos de animales han sido clasificados de diversas maneras, pero actualmente se les considera generalmente anélidos:

  • Los pogonóforos/ siboglinidos fueron descubiertos por primera vez en 1914, y la ausencia de un intestino reconocible dificultó su clasificación. Se han clasificado como un filo separado , Pogonóforos, o como dos filos, Pogonóforos y Vestimentifera . Más recientemente, se han reclasificado como una familia , Siboglinidae, dentro de los poliquetos. [ 15 ] [ 18 ]
  • Los Echiura tienen una historia taxonómica compleja : en el  siglo XIX se les asignó el filo "Gephyrea", que ahora está vacío ya que sus miembros se han asignado a otros filos; posteriormente, los Echiura fueron considerados anélidos hasta la década de 1940, cuando se clasificaron como un filo independiente; pero un análisis filogenético molecular en 1997 concluyó que los echiuros son anélidos. [ 8 ] [ 18 ] [ 19 ]
  • Los mizostómidos viven sobre crinoideos y otros equinodermos , principalmente como parásitos. En el pasado se les consideraba parientes cercanos de los gusanos planos trematodos o de los tardígrados , pero en 1998 se sugirió que son un subgrupo de poliquetos. [ 15 ] Sin embargo, otro análisis en 2002 sugirió que los mizostómidos están más estrechamente relacionados con los gusanos planos o con los rotíferos y acantocéfalos . [ 18 ]
  • Sipuncula fue clasificado originalmente como anélidos, a pesar de la completa ausencia de segmentación, cerdas y otros caracteres propios de estos anélidos. Posteriormente, el filo Sipuncula fue emparentado con los Mollusca , principalmente en función de caracteres de desarrollo y larvarios . Los análisis filogenéticos basados ​​en 79 proteínas ribosómicas indicaron una posición de Sipuncula dentro de Annelida. [ 20 ] El análisis posterior del ADN mitocondrial ha confirmado su estrecha relación con Myzostomida y Annelida (incluidos los equiúridos y pogonóforos ). [ 21 ] También se ha demostrado que una segmentación neural rudimentaria, similar a la de los anélidos, se produce en la etapa larvaria temprana, aunque estos rasgos estén ausentes en los adultos. [ 22 ]

El análisis mitogenómico y filogenómico también implica que los Orthonectida , un grupo de parásitos extremadamente simplificados tradicionalmente clasificados en Mesozoa , son en realidad anélidos reducidos. [ 23 ] Las investigaciones sugieren que los nemertinos también son anélidos, siendo Oweniidae y Magelonidae sus parientes más cercanos. [ 24 ]

Características distintivas

Ninguna característica individual distingue a los anélidos de otros filos de invertebrados , pero tienen una combinación distintiva de características. Sus cuerpos son largos, con segmentos que están divididos externamente por constricciones superficiales en forma de anillo llamadas anillos e internamente por septos ("particiones") en los mismos puntos, aunque en algunas especies los septos son incompletos y en algunos casos están ausentes. La mayoría de los segmentos contienen los mismos conjuntos de órganos , aunque compartir un intestino , sistema circulatorio y sistema nervioso común los hace interdependientes. [ 10 ] [ 14 ] Debajo de la piel desnuda, se pueden encontrar músculos bien desarrollados. Tienen un sistema vascular de circuito cerrado con hemoglobina laxa donde la sangre hace su circuito completo a través de vasos sanguíneos . [ 25 ] Sus cuerpos están cubiertos por una cutícula (cubierta externa) que no contiene células sino que es secretada por células en la piel subyacente, está hecha de colágeno resistente pero flexible [ 10 ] y no muda [ 26 ] – por otro lado, las cutículas de los artrópodos están hechas de la quitina α más rígida , [ 10 ] [ 27 ] y mudan hasta que los artrópodos alcanzan su tamaño completo. [ 28 ] [ 26 ]

Descripción

Segmentación

  Prostomio
  Peristomio
Oh,  boca
  Zona de crecimiento
  Pigidio
Ano ​
Diagrama de segmentos de un anélido [ 10 ] [ 14 ]

Además de Sipuncula y Echiura, también linajes como Lobatocerebrum , Diurodrilus y Polygordius han perdido su segmentación, pero estas son excepciones a la regla. [ 36 ] La mayor parte del cuerpo de un anélido consta de segmentos que son prácticamente idénticos, que tienen los mismos conjuntos de órganos internos y quetas externas (del griego χαιτη, que significa "pelo") y, en algunas especies, apéndices. Las secciones más anteriores y más posteriores no se consideran segmentos verdaderos ya que no contienen los conjuntos estándar de órganos y no se desarrollan de la misma manera que los segmentos verdaderos. La sección más anterior, llamada prostomio (del griego προ- que significa "delante de" y στομα que significa "boca"), contiene el cerebro y los órganos de los sentidos, mientras que la más posterior, llamada pigidio (del griego πυγιδιον, que significa "cola pequeña") o periprocto , contiene el ano , generalmente en la parte inferior. La primera sección detrás del prostomio, llamada peristomio (del griego περι- que significa "alrededor" y στομα que significa "boca"), es considerada por algunos zoólogos como no un segmento verdadero, pero en algunos poliquetos el peristomio tiene quetas y apéndices como los de otros segmentos. [ 10 ]

Los segmentos se desarrollan uno a uno a partir de una zona de crecimiento justo delante del pigidio, de modo que el segmento más joven de un anélido se encuentra justo delante de la zona de crecimiento, mientras que el peristomio es el más antiguo. Este patrón se denomina crecimiento teloblástico . [ 10 ] Algunos grupos de anélidos, incluidas todas las sanguijuelas , [ 17 ] tienen un número máximo fijo de segmentos, mientras que otros añaden segmentos a lo largo de su vida. [ 14 ]

El nombre del filo deriva de la palabra latina annelus , que significa "pequeño anillo". [ 8 ]

Pared corporal, quetas y parapodios

Anatomía interna de un segmento de un anélido
Anatomía interna de un segmento de un anélido

Las cutículas de los anélidos están formadas por fibras de colágeno , generalmente en capas que se enrollan en direcciones alternas, de modo que las fibras se entrecruzan. Estas son secretadas por la epidermis profunda unicelular (capa más externa de la piel). Algunos anélidos marinos que viven en tubos carecen de cutículas, pero sus tubos tienen una estructura similar, y las glándulas secretoras de moco en la epidermis protegen su piel. [ 10 ] Debajo de la epidermis se encuentra la dermis , que está formada por tejido conectivo , es decir, una combinación de células y materiales no celulares como el colágeno. Debajo de esta hay dos capas de músculos, que se desarrollan a partir del revestimiento del celoma (cavidad corporal): los músculos circulares hacen que un segmento sea más largo y delgado cuando se contraen, mientras que debajo de ellos se encuentran los músculos longitudinales, generalmente cuatro bandas distintas, [ 26 ] cuyas contracciones hacen que el segmento sea más corto y grueso. [ 10 ] Pero varias familias han perdido los músculos circulares, y se ha sugerido que la falta de músculos circulares es un carácter plesiomórfico en Annelida. [ 37 ] Algunos anélidos también tienen músculos internos oblicuos que conectan la parte inferior del cuerpo con cada lado. [ 26 ]

Las setas ("pelos") de los anélidos se proyectan desde la epidermis para proporcionar tracción y otras capacidades. Las más simples no están articuladas y forman haces pareados cerca de la parte superior e inferior de cada lado de cada segmento. Los parapodios ("extremidades") de los anélidos que las poseen suelen tener quetas más complejas en sus extremos  , por ejemplo, articuladas, en forma de peine o en forma de gancho. [ 10 ] Las quetas están hechas de quitina β moderadamente flexible y se forman a partir de folículos , cada uno de los cuales tiene una célula quetoblasto ("formadora de pelo") en la base y músculos que pueden extender o retraer la queta. Los quetoblastos producen quetas formando microvellosidades , finas extensiones similares a pelos que aumentan el área disponible para secretar la queta. Cuando la queta está completa, las microvellosidades se retraen en el quetoblasto, dejando túneles paralelos que recorren casi toda la longitud de la queta. [ 10 ] Por lo tanto, las quetas de los anélidos son estructuralmente diferentes de las setas ("cerdas") de los artrópodos , que están hechas de la quitina α más rígida, tienen una sola cavidad interna y están montadas sobre articulaciones flexibles en fosas poco profundas en la cutícula. [ 10 ]

Casi todos los poliquetos poseen parapodios que funcionan como extremidades, mientras que otros grupos importantes de anélidos carecen de ellos. Los parapodios son extensiones pares no articuladas de la pared corporal, y sus músculos derivan de los músculos circulares del cuerpo. A menudo están sostenidos internamente por una o más quetas grandes y gruesas. Los parapodios de los poliquetos excavadores y que habitan en tubos suelen ser simplemente crestas cuyos extremos presentan quetas ganchudas. En los organismos que se desplazan reptando o nadando, los parapodios suelen estar divididos en grandes paletas superiores e inferiores sobre un tronco muy corto, y las paletas generalmente están bordeadas de quetas y, a veces, de cirros (haces fusionados de cilios ) y branquias . [ 26 ]

Sistema nervioso y sentidos

El cerebro generalmente forma un anillo alrededor de la faringe (garganta), que consiste en un par de ganglios (centros de control local) por encima y delante de la faringe, conectados por cordones nerviosos ventrales dobles a cada lado de la faringe a otro par de ganglios justo debajo y detrás de ella. [ 10 ] Los cerebros de los poliquetos generalmente se encuentran en el prostomio, mientras que los de los clitelados se encuentran en el peristomio o, a veces, en el primer segmento detrás del prostomio. [ 38 ] En algunos poliquetos muy móviles y activos , el cerebro es más grande y complejo, con secciones visibles de rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo. [ 26 ] El resto del sistema nervioso central , el cordón nervioso ventral , generalmente es "en forma de escalera", que consiste en un par de cordones nerviosos que recorren la parte inferior del cuerpo y tienen en cada segmento ganglios pareados conectados por una conexión transversal. Desde cada ganglio segmentario, un sistema ramificado de nervios locales se extiende hacia la pared corporal y luego rodea el cuerpo. [ 10 ] Sin embargo, en la mayoría de los poliquetos, los dos cordones nerviosos principales están fusionados, y en el género Owenia, que habita en tubos, el único cordón nervioso no tiene ganglios y se encuentra en la epidermis . [ 14 ] [ 39 ]

Al igual que en los artrópodos , cada fibra muscular (célula) está controlada por más de una neurona , y la velocidad y la fuerza de las contracciones de la fibra dependen de los efectos combinados de todas sus neuronas. Los vertebrados tienen un sistema diferente, en el que una neurona controla un grupo de fibras musculares. [ 10 ] La mayoría de los troncos nerviosos longitudinales de los anélidos incluyen axones gigantes (las líneas de salida de las células nerviosas). Su gran diámetro disminuye su resistencia, lo que les permite transmitir señales excepcionalmente rápido. Esto permite a estos gusanos retirarse rápidamente del peligro acortando sus cuerpos. Los experimentos han demostrado que cortar los axones gigantes impide esta respuesta de escape, pero no afecta el movimiento normal. [ 10 ]

Los sensores son principalmente células individuales que detectan luz, sustancias químicas, ondas de presión y contacto, y están presentes en la cabeza, apéndices (si los hay) y otras partes del cuerpo. [ 10 ] Los órganos nucales ("en el cuello") son estructuras ciliadas pareadas que se encuentran solo en los poliquetos, y se cree que son quimiosensores . [ 26 ] Algunos poliquetos también tienen varias combinaciones de ocelos ("ojos pequeños") que detectan la dirección de donde proviene la luz y ojos de cámara u ojos compuestos que probablemente pueden formar imágenes. [ 39 ] [ 40 ] Los ojos compuestos probablemente evolucionaron independientemente de los ojos de los artrópodos. [ 26 ] Algunos gusanos tubícolas usan ocelos ampliamente distribuidos por sus cuerpos para detectar las sombras de los peces, de modo que puedan retraerse rápidamente en sus tubos. [ 39 ] Algunos poliquetos excavadores y que habitan en tubos tienen estatocistos (sensores de inclinación y equilibrio) que indican cuál es la dirección hacia abajo. [ 39 ] Algunos géneros de poliquetos tienen en la parte inferior de la cabeza palpos que se utilizan tanto para alimentarse como para "percibir", y algunos de estos también tienen antenas que son estructuralmente similares pero que probablemente se utilizan principalmente como "percibir". [ 26 ]

Celoma, locomoción y sistema circulatorio

La mayoría de los anélidos tienen un par de celomatos (cavidades corporales) en cada segmento, separados de otros segmentos por tabiques y entre sí por mesenterios verticales . Cada tabique forma un sándwich con tejido conectivo en el medio y mesotelio ( membrana que sirve de revestimiento) de los segmentos precedente y siguiente a cada lado. Cada mesenterio es similar excepto que el mesotelio es el revestimiento de cada par de celomatos, y los vasos sanguíneos y, en los poliquetos, los cordones nerviosos principales están incrustados en él. [ 10 ] El mesotelio está formado por células epiteliomusculares modificadas ; [ 10 ] en otras palabras, sus cuerpos forman parte del epitelio pero sus bases se extienden para formar fibras musculares en la pared corporal. [ 41 ] El mesotelio también puede formar músculos radiales y circulares en los tabiques, y músculos circulares alrededor de los vasos sanguíneos y el intestino. Partes del mesotelio, especialmente en la superficie externa del intestino, también pueden formar células cloragógenas que realizan funciones similares a las del hígado de los vertebrados: producir y almacenar glucógeno y grasa ; producir la hemoglobina transportadora de oxígeno ; descomponer proteínas ; y convertir los productos de desecho nitrogenados en amoníaco y urea para su excreción . [ 10 ]

La peristalsis mueve este "gusano" hacia la derecha.

Muchos anélidos se mueven por peristalsis (ondas de contracción y expansión que recorren el cuerpo) [ 10 ] o flexionan el cuerpo mientras usan parapodios para arrastrarse o nadar. [ 42 ] En estos animales, los septos permiten que los músculos circulares y longitudinales cambien la forma de los segmentos individuales, convirtiendo cada segmento en un "globo" separado lleno de líquido. [ 10 ] Sin embargo, los septos suelen ser incompletos en los anélidos semisésiles o que no se mueven por peristalsis o por movimientos de parapodios; por ejemplo, algunos se mueven mediante movimientos de látigo del cuerpo, algunas especies marinas pequeñas se mueven mediante cilios (pelos finos impulsados ​​por músculos) y algunos excavadores invierten sus faringes (gargantas) para penetrar en el fondo marino y arrastrarse hacia él. [ 10 ]

El líquido en los celomatos contiene células celomocitos que defienden a los animales contra parásitos e infecciones. En algunas especies, los celomocitos también pueden contener un pigmento respiratorio : hemoglobina roja en algunas especies, clorocruorina verde en otras (disuelta en el plasma) [ 26 ] , y proporcionan transporte de oxígeno dentro de sus segmentos. El pigmento respiratorio también se disuelve en el plasma sanguíneo . Las especies con septos bien desarrollados generalmente también tienen vasos sanguíneos que recorren todo su cuerpo por encima y por debajo del intestino, el superior transportando la sangre hacia adelante mientras que el inferior la transporta hacia atrás. Redes de capilares en la pared corporal y alrededor del intestino transfieren sangre entre los vasos sanguíneos principales y a las partes del segmento que necesitan oxígeno y nutrientes. Ambos vasos principales, especialmente el superior, pueden bombear sangre mediante la contracción. En algunos anélidos, el extremo anterior del vaso sanguíneo superior se agranda con músculos para formar un corazón, mientras que en los extremos anteriores de muchas lombrices de tierra algunos de los vasos que conectan los vasos principales superior e inferior funcionan como corazones. Las especies con septos poco desarrollados o ausentes generalmente no tienen vasos sanguíneos y dependen de la circulación dentro del celoma para el suministro de nutrientes y oxígeno. [ 10 ]

Sin embargo, las sanguijuelas y sus parientes más cercanos tienen una estructura corporal muy uniforme dentro del grupo, pero significativamente diferente de la de otros anélidos, incluidos otros miembros de los Clitellata. [ 17 ] En las sanguijuelas no hay septos, la capa de tejido conectivo de la pared corporal es tan gruesa que ocupa gran parte del cuerpo, y los dos celomas están ampliamente separados y recorren todo el cuerpo. Funcionan como los principales vasos sanguíneos, aunque están uno al lado del otro en lugar de uno superior y otro inferior. Sin embargo, están revestidos de mesotelio, como los celomas y a diferencia de los vasos sanguíneos de otros anélidos. Las sanguijuelas generalmente usan ventosas en sus extremos anterior y posterior para moverse como orugas . El ano se encuentra en la superficie superior del pigidio. [ 17 ]

Respiración

En algunos anélidos, incluidas las lombrices de tierra , la respiración se realiza exclusivamente a través de la piel. Sin embargo, muchos poliquetos y algunos clitelados (el grupo al que pertenecen las lombrices de tierra) poseen branquias asociadas a la mayoría de los segmentos, a menudo como extensiones de los parapodios en los poliquetos. Las branquias de los organismos que habitan en tubos y excavan suelen agruparse alrededor del extremo con mayor flujo de agua. [ 26 ]

Alimentación y excreción

Los gusanos tubícolas lamelibraquios no tienen intestino y obtienen nutrientes de bacterias quimioautótrofas que viven en su interior.

Las estructuras de alimentación en la región bucal varían ampliamente y tienen poca correlación con la dieta de los animales. Muchos poliquetos poseen una faringe muscular que puede evertirse (invertirse para extenderla). En estos animales, los primeros segmentos suelen carecer de septos, de modo que, cuando los músculos de estos segmentos se contraen, el fuerte aumento de la presión del fluido en todos ellos evierte la faringe muy rápidamente. Dos familias , Eunicidae y Phyllodocidae , han desarrollado mandíbulas, que pueden utilizarse para capturar presas, arrancar trozos de vegetación o sujetar materia muerta y en descomposición. Por otro lado, algunos poliquetos depredadores no poseen ni mandíbulas ni faringes eversibles. Los detritívoros selectivos generalmente viven en tubos en el fondo marino y utilizan palpos para encontrar partículas de alimento en el sedimento y luego llevarlas a su boca. Los filtradores utilizan "coronas" de palpos cubiertos de cilios que arrastran las partículas de alimento hacia su boca. Los detritívoros no selectivos ingieren suelo o sedimentos marinos a través de bocas generalmente no especializadas. Algunos clitelados tienen almohadillas adhesivas en el paladar, y algunos de ellos pueden evertirlas para capturar presas. Las sanguijuelas suelen tener una probóscide eversible o una faringe muscular con dos o tres dientes. [ 26 ]

El intestino es generalmente un tubo casi recto sostenido por los mesenterios (tabiques verticales dentro de los segmentos) y termina en el ano en la parte inferior del pigidio. [ 10 ] Sin embargo, en los miembros de la familia Siboglinidae, que habitan en tubos , el intestino está bloqueado por un revestimiento hinchado que alberga bacterias simbióticas , las cuales pueden constituir el 15% del peso total de los gusanos. Las bacterias convierten la materia inorgánica —como el sulfuro de hidrógeno y el dióxido de carbono de las chimeneas hidrotermales , o el metano de las filtraciones— en materia orgánica que las alimenta a ellas y a sus huéspedes, mientras que los gusanos extienden sus palpos hacia los flujos de gas para absorber los gases que necesitan las bacterias. [ 26 ]

Los anélidos con vasos sanguíneos usan metanefridios para eliminar los productos de desecho solubles, mientras que los que no los tienen usan protonefridios . [ 10 ] Ambos sistemas usan un proceso de filtración de dos etapas, en el que primero se extraen el líquido y los productos de desecho y estos se filtran nuevamente para reabsorber cualquier material reutilizable mientras se desechan los materiales tóxicos y usados ​​como orina . La diferencia es que los protonefridios combinan ambas etapas de filtración en el mismo órgano, mientras que los metanefridios realizan solo la segunda filtración y dependen de otros mecanismos para la primera: en los anélidos, células filtrantes especiales en las paredes de los vasos sanguíneos permiten que los fluidos y otras moléculas pequeñas pasen al líquido celómico, donde circula hacia los metanefridios. [ 43 ] En los anélidos, los puntos en los que el líquido entra a los protonefridios o metanefridios están en el lado anterior de un septo, mientras que el filtro de segunda etapa y el nefridioporo (abertura de salida en la pared corporal) están en el segmento siguiente. Como resultado, el segmento más posterior (antes de la zona de crecimiento y el pigidio) no tiene una estructura que extraiga sus desechos, ya que no hay un segmento siguiente que los filtre y los descargue, mientras que el primer segmento contiene una estructura de extracción que pasa los desechos al segundo, pero no contiene las estructuras que vuelven a filtrar y descargan la orina. [ 10 ]

Reproducción y ciclo de vida

reproducción asexual

Este gusano tubícola sabélido está brotando

Los poliquetos pueden reproducirse asexualmente, dividiéndose en dos o más partes o mediante gemación , mientras que el progenitor permanece como un organismo completo. [ 10 ] [ 44 ] Algunos oligoquetos , como Aulophorus furcatus , parecen reproducirse completamente asexualmente, mientras que otros se reproducen asexualmente en verano y sexualmente en otoño. La reproducción asexual en los oligoquetos siempre se produce por división en dos o más partes, en lugar de por gemación. [ 14 ] [ 45 ] Sin embargo, nunca se ha observado que las sanguijuelas se reproduzcan asexualmente. [ 14 ] [ 46 ]

La mayoría de los poliquetos y oligoquetos también utilizan mecanismos similares para regenerarse después de sufrir daños. Dos géneros de poliquetos , Chaetopterus y Dodecaceria , pueden regenerarse a partir de un solo segmento, y otros pueden regenerarse incluso si se les quita la cabeza. [ 14 ] [ 44 ] Los anélidos son los animales más complejos que pueden regenerarse después de un daño tan grave. [ 47 ] Por otro lado, las sanguijuelas no pueden regenerarse. [ 46 ]

Reproducción sexual

Mechón apical (cilios)
Prototroco (cilios)
Estómago
Boca
Metatroco (cilios)
Mesodermo
Ano
/// = cilios
Larva trocófora [ 49 ]

Se cree que los anélidos eran originalmente animales con dos sexos separados , que liberaban óvulos y espermatozoides en el agua a través de sus nefridios . [ 10 ] Los óvulos fertilizados se desarrollan en larvas trocóforas , que viven como plancton . [ 50 ] Posteriormente se hunden hasta el fondo marino y se metamorfosean en adultos en miniatura: la parte de la trocófora entre el mechón apical y el prototroco se convierte en el prostomio (cabeza); una pequeña área alrededor del ano de la trocófora se convierte en el pigidio (cola); una banda estrecha inmediatamente delante de este se convierte en la zona de crecimiento que produce nuevos segmentos; y el resto de la trocófora se convierte en el peristomio (el segmento que contiene la boca). [ 10 ]

Sin embargo, se desconocen los ciclos de vida de la mayoría de los poliquetos vivos , que son casi todos animales marinos, y solo alrededor del 25 % de las más de 300  especies cuyos ciclos de vida se conocen siguen este patrón. Alrededor del 14 % utiliza una fertilización externa similar , pero produce huevos ricos en vitelo , lo que reduce el tiempo que la larva necesita pasar entre el plancton, o huevos de los que emergen adultos en miniatura en lugar de larvas. El resto cuida los huevos fertilizados hasta que eclosionan: algunos produciendo masas de huevos cubiertas de gelatina que cuidan, otros adhiriéndolos a sus cuerpos y algunas especies manteniéndolos dentro de sus cuerpos hasta que eclosionan. Estas especies utilizan una variedad de métodos para la transferencia de esperma; por ejemplo, en algunas las hembras recolectan el esperma liberado en el agua, mientras que en otras los machos tienen un pene que inyecta esperma en la hembra. [ 50 ] No hay garantía de que esta sea una muestra representativa de los patrones reproductivos de los poliquetos, y simplemente refleja el conocimiento actual de los científicos. [ 50 ]

Algunos poliquetos se reproducen solo una vez en su vida, mientras que otros lo hacen casi continuamente o durante varias temporadas de reproducción. Si bien la mayoría de los poliquetos permanecen de un solo sexo durante toda su vida, un porcentaje significativo de especies son hermafroditas completas o cambian de sexo durante su vida. La mayoría de los poliquetos cuya reproducción se ha estudiado carecen de gónadas permanentes , y se desconoce cómo producen óvulos y espermatozoides. En algunas especies, la parte posterior del cuerpo se separa y se convierte en un individuo independiente que vive lo suficiente como para nadar hasta un entorno adecuado, generalmente cerca de la superficie, y desovar. [ 50 ]

La mayoría de los clitelados maduros (el grupo que incluye las lombrices de tierra y las sanguijuelas ) son hermafroditas completos, aunque en algunas especies de sanguijuelas los adultos jóvenes funcionan como machos y se convierten en hembras al alcanzar la madurez. Todos tienen gónadas bien desarrolladas y todos copulan . Las lombrices de tierra almacenan el esperma de sus parejas en espermatecas ("depósitos de esperma") y luego el clitelo produce un capullo que recoge los óvulos de los ovarios y luego el esperma de las espermatecas. La fecundación y el desarrollo de los óvulos de la lombriz de tierra tienen lugar en el capullo. Los óvulos de las sanguijuelas se fecundan en los ovarios y luego se transfieren al capullo. En todos los clitelados, el capullo también produce vitelo cuando los óvulos son fecundados o nutrientes mientras se desarrollan. Todos los clitelados eclosionan como adultos en miniatura en lugar de larvas. [ 50 ]

Importancia ecológica

El libro de Charles Darwin, La formación del humus vegetal mediante la acción de las lombrices (1881), presentó el primer análisis científico de las contribuciones de las lombrices de tierra a la fertilidad del suelo . [ 51 ] Algunas excavan, mientras que otras viven completamente en la superficie, generalmente en la hojarasca húmeda . Las lombrices excavadoras aflojan el suelo para que el oxígeno y el agua puedan penetrarlo, y tanto las lombrices de superficie como las excavadoras ayudan a producir suelo al mezclar materia orgánica y mineral, al acelerar la descomposición de la materia orgánica y, por lo tanto, hacerla más rápidamente disponible para otros organismos, y al concentrar minerales y convertirlos en formas que las plantas pueden usar más fácilmente. [ 52 ] [ 53 ] Las lombrices de tierra también son presas importantes para aves que van desde petirrojos hasta cigüeñas , y para mamíferos que van desde musarañas hasta tejones , y en algunos casos la conservación de las lombrices de tierra puede ser esencial para la conservación de aves en peligro de extinción. [ 54 ]

Los anélidos terrestres pueden ser invasores en ciertas situaciones. En las zonas glaciares de Norteamérica, por ejemplo, se cree que casi todas las lombrices de tierra autóctonas desaparecieron a causa de los glaciares, y las que se encuentran actualmente en esas zonas son todas introducidas de otras regiones, principalmente de Europa y, más recientemente, de Asia. Los bosques de frondosas del norte se ven especialmente afectados negativamente por las lombrices invasoras debido a la pérdida de hojarasca, la disminución de la fertilidad del suelo, los cambios en su composición química y la pérdida de biodiversidad. Preocupa especialmente Amynthas agrestis , y al menos un estado (Wisconsin) la ha catalogado como especie prohibida.

Las lombrices de tierra migran solo una distancia limitada al año por sí solas, y la propagación de lombrices invasoras aumenta rápidamente debido a los pescadores y a las lombrices o sus capullos que se encuentran en la suciedad de los neumáticos de los vehículos o del calzado.

Los anélidos marinos pueden representar más de un tercio de las especies animales bentónicas alrededor de los arrecifes de coral y en las zonas intermareales . [ 51 ] Las especies excavadoras aumentan la penetración de agua y oxígeno en el sedimento del fondo marino , lo que fomenta el crecimiento de poblaciones de bacterias aerobias y pequeños animales junto a sus madrigueras. [ 55 ]

Aunque las sanguijuelas chupadoras de sangre causan poco daño directo a sus víctimas, algunas transmiten flagelados que pueden ser muy peligrosos para sus huéspedes. Algunos oligoquetos pequeños que habitan en tubos transmiten parásitos mixospóreos que causan la enfermedad del torbellino en los peces. [ 51 ]

Interacción con los seres humanos

Las lombrices de tierra contribuyen significativamente a la fertilidad del suelo . [ 51 ] El extremo posterior del gusano Palolo , un poliqueto marino que excava túneles a través del coral, se desprende para desovar en la superficie, y la gente de Samoa considera estos módulos de desove como un manjar. [ 51 ] Los pescadores a veces encuentran que los gusanos son un cebo más efectivo que las moscas artificiales, y los gusanos pueden mantenerse durante varios días en una lata forrada con musgo húmedo. [ 56 ] Los gusanos de arena son comercialmente importantes como cebo y como fuente de alimento para la acuicultura , y ha habido propuestas para cultivarlos con el fin de reducir la sobrepesca de sus poblaciones naturales. [ 55 ] La depredación de algunos poliquetos marinos sobre moluscos causa graves pérdidas a las operaciones de pesca y acuicultura . [ 51 ]

Los científicos estudian los anélidos acuáticos para monitorear el contenido de oxígeno, la salinidad y los niveles de contaminación en agua dulce y marina. [ 51 ]

Se han encontrado registros del uso de sanguijuelas para la práctica médicamente dudosa de la sangría en China alrededor del año 30  d. C., en la India alrededor del año 200  d. C., en la antigua Roma alrededor del año 50  d. C. y posteriormente en toda Europa. En el  siglo XIX, la demanda médica de sanguijuelas era tan alta que las reservas de algunas zonas se agotaron y otras regiones impusieron restricciones o prohibiciones a las exportaciones. La UICN y la CITES consideran a Hirudo medicinalis como una especie en peligro de extinción . Más recientemente, las sanguijuelas se han utilizado para ayudar en la microcirugía , y su saliva ha proporcionado compuestos antiinflamatorios y varios anticoagulantes importantes , uno de los cuales también previene la propagación de tumores . [ 51 ] . Una aplicación microquirúrgica particularmente importante es cuando se cortan dedos de las manos, de los pies o las orejas, ya que las arterias se pueden reparar fácilmente, pero no las venas; las sanguijuelas pueden ayudar a controlar esta congestión hasta que las venas puedan regenerarse en la extremidad que se va a curar. [ 57 ].

Las mandíbulas de los gusanos marinos son fuertes pero mucho más ligeras que las partes duras de muchos otros organismos, que están biomineralizadas con sales de calcio . Estas ventajas han atraído la atención de los ingenieros. Las investigaciones mostraron que las mandíbulas de los gusanos marinos están hechas de proteínas inusuales que se unen fuertemente al zinc . [ 58 ]

Historia evolutiva

Registro fósil

Burgessochaeta setigera

Dado que los anélidos tienen cuerpos blandos , sus fósiles son raros. [ 59 ] El registro fósil de los poliquetos consiste principalmente en las mandíbulas que algunas especies tenían y los tubos mineralizados que algunos secretaban. [ 60 ] Algunos fósiles del Ediacárico , como Dickinsonia, se asemejan en algunos aspectos a los poliquetos , pero las similitudes son demasiado vagas para que estos fósiles puedan clasificarse con confianza. [ 1 ] El pequeño fósil con concha Cloudina , de hace 549  a  542 millones de años , ha sido clasificado por algunos autores como un anélido, pero por otros como un cnidario (es decir, en el filo al que pertenecen las medusas y las anémonas de mar ). [ 61 ] [ 62 ] Hasta 2008, los fósiles más antiguos ampliamente aceptados como anélidos eran los poliquetos Canadia y Burgessochaeta , ambos de Burgess Shale de Canadá , formados hace unos 505  millones de años en el Cámbrico Medio . [ 63 ] Myoscolex , encontrado en Australia y un poco más antiguo que Burgess Shale, era posiblemente un anélido. Sin embargo, carece de algunas características típicas de los anélidos y tiene características que no se encuentran habitualmente en los anélidos y algunas de las cuales están asociadas con otros filos. [ 63 ] Luego Simon Conway Morris y John Peel informaron sobre Phragmochaeta de Sirius Passet , de unos 518 millones de años de antigüedad , y concluyeron que era el anélido más antiguo conocido hasta la fecha. [ 1 ] Ha habido un debate vigoroso sobre si el fósil de Burgess Shale Wiwaxia era un molusco o un anélido. [ 63 ] Los poliquetos se diversificaron en el Ordovícico temprano , hace unos 488 a 474 millones de años . No es hasta el Ordovícico temprano que se encuentran las primeras mandíbulas de anélidos, por lo que el grupo corona no pudo haber aparecido antes de esta fecha y probablemente apareció algo más tarde. [ 64 ] Hacia finales del Carbonífero , hace unos 299 millones de años   , habían aparecido fósiles de la mayoría de los grupos de poliquetos móviles modernos. [ 63 ] Muchos tubos fósiles se parecen a los hechos por poliquetos sésiles modernos, [ 65 ] pero los primeros tubos claramente producidos por poliquetos datan del Jurásico , hace menos de 199  millones de años . [ 63 ] En 2012, se encontró una  especie de anélido de 508 millones de años cerca de los estratos de Burgess Shale en Columbia Británica , Kootenayscolex , que cambió las hipótesis sobre cómo se desarrolló la cabeza de los anélidos. Parece tener cerdas en su segmento cefálico similares a las de su cuerpo, como si la cabeza simplemente se hubiera desarrollado como una versión especializada de un segmento previamente genérico. Un fósil aún más antiguo, Wenghuiia , fue descubierto en 2010 en la Formación Doushantuo del Ediacárico , hace unos 555 Ma, y como este género se parece a anélidos relativamente derivados, esto sugiere que sus orígenes son aún más antiguos. [ 3 ]

La evidencia más antigua y sólida de oligoquetos se encuentra en el período Terciario , que comenzó hace 65  millones de años , y se ha sugerido que estos animales evolucionaron aproximadamente al mismo tiempo que las plantas con flores en el Cretácico temprano , de 130  a  90 millones de años atrás . [ 66 ] Un icnofósil consistente en una madriguera convoluta parcialmente llena de pequeñas bolitas fecales puede ser evidencia de que las lombrices de tierra estuvieron presentes en el período Triásico temprano, de 251  a  245 millones de años atrás . [ 66 ] [ 67 ] Los fósiles corporales que se remontan al Ordovícico medio , de 472  a  461 millones de años atrás , se han clasificado tentativamente como oligoquetos, pero estas identificaciones son inciertas y algunas han sido cuestionadas. [ 66 ] [ 68 ]

Relaciones internas

Tradicionalmente, los anélidos se han dividido en dos grupos principales: los poliquetos y los clitelados . A su vez, los clitelados se dividieron en oligoquetos , que incluyen las lombrices de tierra , y hirudinomorfos , cuyos miembros más conocidos son las sanguijuelas . [ 10 ] Durante muchos años no hubo una clasificación clara de las aproximadamente 80 familias de poliquetos en grupos de nivel superior. [ 12 ] En 1997, Greg Rouse y Kristian Fauchald intentaron un "primer paso heurístico para llevar la sistemática de los poliquetos a un nivel aceptable de rigor", basado en estructuras anatómicas, y dividieron los poliquetos en: [ 69 ]

  • Scolecida , menos de 1000 especies excavadoras que se parecen bastante a las lombrices de tierra. [ 70 ]
  • Palpata , la gran mayoría de los poliquetos, se divide en:
    • Canalipalpata , que se distinguen por tener palpos largos y acanalados que utilizan para alimentarse, y la mayoría de los cuales viven en tubos. [ 70 ]
    • Aciculata , los poliquetos más activos, que tienen parapodios reforzados por espinas internas (acículas). [ 70 ]

Grupos y filos de anélidos incorporados a Annelida (2007; simplificado ). [ 12 ] Destaca los principales cambios en las clasificaciones tradicionales.

También en 1997, Damhnait McHugh, utilizando filogenética molecular para comparar similitudes y diferencias en un gen, presentó una visión muy diferente, en la que: los clitelados eran una ramificación de una rama del árbol genealógico de los poliquetos; los pogonóforos y los equiúridos , que durante algunas décadas habían sido considerados filos separados , se ubicaron en otras ramas del árbol de los poliquetos. [ 72 ] Análisis filogenéticos moleculares posteriores a una escala similar presentaron conclusiones similares. [ 73 ]

En 2007, Torsten Struck y sus colegas compararon tres genes en 81 taxones , de los cuales nueve eran grupos externos, [ 12 ] es decir, no se consideraban estrechamente relacionados con los anélidos, pero se incluyeron para dar una indicación de dónde se ubican los organismos en estudio en el árbol de la vida más amplio. [ 74 ] Para una verificación cruzada, el estudio utilizó un análisis de 11 genes (incluidos los 3 originales) en diez taxones. Este análisis coincidió en que los clitelados, pogonóforos y equiúridos se encontraban en varias ramas del árbol de la familia de los poliquetos. También concluyó que la clasificación de los poliquetos en Scolecida, Canalipalpata y Aciculata era inútil, ya que los miembros de estos supuestos grupos estaban dispersos por todo el árbol de la familia derivado de la comparación de los 81 taxones. También situó a los sipuncúlidos , generalmente considerados en ese momento como un filo separado, en otra rama del árbol de los poliquetos, y concluyó que las sanguijuelas eran un subgrupo de los oligoquetos en lugar de su grupo hermano entre los clitelados. [ 12 ] Rouse aceptó los análisis basados ​​en la filogenética molecular, [ 14 ] y sus principales conclusiones son ahora el consenso científico, aunque los detalles del árbol genealógico de los anélidos siguen siendo inciertos. [ 13 ]

Además de reescribir la clasificación de los anélidos y tres filos previamente independientes, los análisis filogenéticos moleculares socavan el énfasis que décadas de escritos anteriores pusieron en la importancia de la segmentación en la clasificación de los invertebrados . Los poliquetos, que estos análisis encontraron como el grupo padre, tienen cuerpos completamente segmentados, mientras que los equiúridos y las ramificaciones sipuncúlidas de los poliquetos no están segmentados y los pogonóforos están segmentados solo en las partes posteriores de sus cuerpos. Ahora parece que la segmentación puede aparecer y desaparecer mucho más fácilmente en el curso de la evolución de lo que se pensaba anteriormente. [ 12 ] [ 72 ] El estudio de 2007 también señaló que el sistema nervioso en forma de escalera, que está asociado con la segmentación, es menos universal de lo que se pensaba anteriormente tanto en anélidos como en artrópodos. [ 12 ] [ b ]

El árbol filogenético actualizado del filo anélidos está compuesto por un grado de grupos basales de poliquetos: Palaeoannelida , Chaetopteriformia y el clado Amphinomida / Sipuncula / Lobatocerebrum . A este grado le sigue Pleistoannelida , el clado que contiene casi toda la diversidad de anélidos, dividido en dos grupos muy diversos: Sedentaria y Errantia . Sedentaria contiene los clitelados , pogonóforos , equiúridos y algunos archianélidos, así como varios grupos de poliquetos. Errantia contiene los poliquetos eunícidos y filodócidos , y varios archianélidos. Algunos grupos pequeños, como los Myzostomida , son más difíciles de ubicar debido a su larga ramificación , pero pertenecen a alguno de estos grandes grupos. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]

Relaciones externas

Los anélidos son miembros de los protóstomos , uno de los dos superfilos principales de animales bilaterales ; el otro son los deuteróstomos , que incluyen a los vertebrados . [ 73 ] Dentro de los protóstomos, los anélidos solían agruparse con los artrópodos bajo el supergrupo Articulata ("animales articulados"), ya que la segmentación es evidente en la mayoría de los miembros de ambos filos. Sin embargo, los genes que impulsan la segmentación en los artrópodos no parecen hacer lo mismo en los anélidos. Tanto los artrópodos como los anélidos tienen parientes cercanos que no están segmentados. Es al menos tan fácil suponer que evolucionaron cuerpos segmentados de forma independiente como suponer que el protóstomo o bilateral ancestral estaba segmentado y que la segmentación desapareció en muchos filos descendientes. [ 73 ] La visión actual es que los anélidos se agrupan con los moluscos , los braquiópodos y varios otros filos que tienen lofóforos (estructuras de alimentación en forma de abanico) y/o larvas trocóforas como miembros de Lophotrochozoa . [ 80 ] Mientras tanto, los artrópodos ahora se consideran miembros de Ecdysozoa ("animales que mudan "), junto con algunos filos que no están segmentados. [ 73 ] [ 81 ]

La hipótesis de los "Lophotrochozoa" también se apoya en el hecho de que muchos filos dentro de este grupo, incluidos anélidos, moluscos , nemertinos y platelmintos , siguen un patrón similar en el desarrollo del óvulo fecundado. Cuando sus células se dividen después de la etapa de cuatro células, los descendientes de estas cuatro células forman un patrón espiral. En estos filos, el "destino" de las células del embrión, es decir, las funciones que desempeñarán sus descendientes en el animal adulto, es el mismo y puede predecirse desde una etapa muy temprana. [ 82 ] Por lo tanto, este patrón de desarrollo se describe a menudo como " segmentación espiral determinada ". [ 83 ]

Árbol filogenético de los primeros lofoforados

Los descubrimientos fósiles llevaron a la hipótesis de que los anélidos y los lofoforados están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro filo . Debido al plan corporal de los fósiles de lofotrocozoos , un análisis filogenético encontró a los lofoforados como el grupo hermano de los anélidos. Ambos grupos comparten características comunes: la presencia de quetas secretadas por microvellosidades ; compartimentos celómicos metaméricos pareados ; y una estructura metanefridial similar . [ 84 ]

Notas

  1. ↑ El término se originó a partir de los annélides de Jean-Baptiste Lamarck . [ 4 ] [ 5 ]
  2. ↑ Desde que se escribió esta sección, un nuevo artículo ha revisado los resultados de 2007: Struck, TH; Paul, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Meyer, A.; Tiedemann, R.; Purschke, GN; Bleidorn, C. (2011). "Análisis filogenómicos desentrañan la evolución de los anélidos". Nature . 471 (7336): 95– 98. Bibcode : 2011Natur.471...95S . doi : 10.1038/nature09864 . PMID 21368831 . S2CID 4428998 .  

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