Plateosaurus ( que probablemente significa " lagarto ancho ", a menudo traducido erróneamente como "lagarto plano") es un género de dinosaurio plateosáurido que vivió durante elTriásico Tardío , hace entre 214 y 204 millones de años , en lo que hoy es Europa Central y. Plateosaurus es un dinosaurio sauropodomorfo basal (temprano), un llamado "prosaurópodo" . La especie tipo es Plateosaurus trossingensis ; antes de 2019, ese honor se le otorgó a Plateosaurus engelhardti , pero fue declarado no diagnóstico (es decir, indistinguible de otros dinosaurios) por el ICZN . Actualmente, existen tres especies válidas ; además de P. trossingensis , también se conocen P. longiceps y P. gracilis . Sin embargo, se han asignado otras en el pasado, y no existe un amplio consenso sobre la taxonomía de las especies de dinosaurios plateosáuridos. De igual modo, existe una gran cantidad de sinónimos (nombres duplicados no válidos) a nivel de género.
Descubierto en 1834 por Johann Friedrich Engelhardt y descrito tres años después por Hermann von Meyer , Plateosaurus fue el quinto género de dinosaurio nombrado que aún se considera válido. Aunque había sido descrito antes de que Richard Owen nombrara formalmente Dinosauria en 1842, no fue uno de los tres géneros que Owen utilizó para definir el grupo, porque en ese momento era poco conocido y difícil de identificar como un dinosaurio. Ahora se encuentra entre los dinosaurios mejor conocidos por la ciencia: se han encontrado más de 100 esqueletos, algunos de ellos casi completos. La abundancia de sus fósiles en Suabia , Alemania, ha dado lugar al apodo de Schwäbischer Lindwurm ( lindworm suabo ).
Plateosaurus era un herbívoro bípedo con un cráneo pequeño sobre un cuello largo y flexible, dientes afilados pero robustos para triturar plantas , extremidades traseras poderosas, brazos cortos pero musculosos y manos prensiles con grandes garras en tres dedos, posiblemente utilizadas para la defensa y la alimentación. Inusualmente para un dinosaurio, Plateosaurus mostró una gran plasticidad del desarrollo: en lugar de tener un tamaño adulto bastante uniforme, los individuos completamente desarrollados medían entre 4,8 y 10 metros (16 y 33 pies) de largo y pesaban entre 600 y 4000 kilogramos (1300 y 8800 libras) . Por lo general, los animales vivían al menos entre 12 y 20 años, pero se desconoce la esperanza de vida máxima.
A pesar de la gran cantidad y excelente calidad del material fósil, Plateosaurus fue durante mucho tiempo uno de los dinosaurios más incomprendidos. Algunos investigadores propusieron teorías que posteriormente demostraron ser contradictorias con la evidencia geológica y paleontológica , pero que se convirtieron en el paradigma de la opinión pública. Desde 1980, la taxonomía (relaciones), la tafonomía (cómo los animales se incrustaron y fosilizaron), la biomecánica (cómo funcionaban sus esqueletos) y la paleobiología (condiciones de vida) de Plateosaurus se han vuelto a estudiar en detalle, modificando la interpretación de la biología, la postura y el comportamiento del animal.
Descubrimiento e historia

En 1834, el médico Johann Friedrich Engelhardt descubrió algunas vértebras y huesos de las piernas en Heroldsberg , cerca de Núremberg , Alemania. [ 2 ] Tres años después, el paleontólogo alemán Hermann von Meyer los designó como el espécimen tipo de un nuevo género, Plateosaurus . [ 2 ] Desde entonces, se han descubierto restos de más de 100 individuos de Plateosaurus en diversos lugares de Europa. [ 3 ]
Se ha encontrado material asignado a Plateosaurus en más de 50 localidades en Alemania (principalmente a lo largo de los valles de los ríos Neckar y Pegnitz ), Suiza ( Frick ) y Francia. [ 4 ] Tres localidades son de especial importancia, porque produjeron especímenes en gran cantidad y de una calidad inusualmente buena: cerca de Halberstadt en Sajonia-Anhalt , Alemania; Trossingen en Baden-Württemberg , Alemania; y Frick. [ 3 ] Entre las décadas de 1910 y 1930, las excavaciones en una cantera de arcilla en Sajonia-Anhalt revelaron entre 39 y 50 esqueletos que pertenecían a Plateosaurus , junto con dientes y una pequeña cantidad de huesos del terópodo Liliensternus , y dos esqueletos y algunos fragmentos de la tortuga Proganochelys . [ 3 ] Parte del material de plateosaurio fue asignado a P. longiceps , una especie descrita por el paleontólogo Otto Jaekel en 1914. [ 5 ] La mayor parte del material llegó al Museo de Historia Natural de Berlín, donde gran parte de él fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial. [ 4 ] La cantera de Halberstadt está cubierta hoy por una urbanización. [ 4 ]

La segunda localidad alemana importante con hallazgos de Plateosaurus , una cantera en Trossingen en la Selva Negra , fue explotada repetidamente en el siglo XX. [ 4 ] Entre 1911 y 1932, las excavaciones durante seis temporadas de campo dirigidas por los paleontólogos alemanes Eberhard Fraas (1911–1912), Friedrich von Huene (1921–23), [ 6 ] [ 7 ] y finalmente Reinhold Seemann (1932) revelaron un total de 35 esqueletos completos o parcialmente completos de Plateosaurus , así como restos fragmentarios de aproximadamente 70 individuos más. [ 4 ] La gran cantidad de especímenes de Suabia ya había llevado al paleontólogo alemán Friedrich August von Quenstedt a apodar al animal Schwäbischer Lindwurm ( lindworm suabo o dragón suabo ). [ B ] Gran parte del material de Trossingen fue destruido en 1944, cuando la Naturaliensammlung de Stuttgart (predecesora del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart (SMNS)) se incendió por completo tras un bombardeo aliado. Afortunadamente, sin embargo, un estudio de 2011 realizado por el conservador del SMNS, Rainer Schoch, descubrió que, al menos a partir de los hallazgos de la excavación de Seemann de 1932, "el material científicamente más valioso aún está disponible". [ C ]
Los esqueletos de Plateosaurus en una cantera de arcilla de Tonwerke Keller AG en Frick, Suiza, fueron descubiertos por primera vez en 1976. [ 3 ] Si bien los huesos suelen estar significativamente deformados por procesos tafonómicos , Frick proporciona esqueletos de P. trossingensis comparables en integridad y posición a los de Trossingen. [ 3 ]
En 1997, trabajadores de una plataforma petrolífera del campo petrolífero de Snorre , situado en el extremo norte del Mar del Norte dentro de la Formación Lunde , estaban perforando arenisca para la exploración de petróleo cuando se toparon con un fósil que creyeron que era material vegetal. El núcleo de perforación que contenía el fósil fue extraído de 2256 m (7402 pies) por debajo del lecho marino. [ 10 ] Martin Sander y Nicole Klein, paleontólogos de la Universidad de Bonn , analizaron la microestructura del hueso y concluyeron que la roca conservaba tejido óseo fibroso de un fragmento de un hueso de una extremidad perteneciente a Plateosaurus , [ 10 ] convirtiéndolo en el primer dinosaurio encontrado en Noruega. También se ha encontrado material atribuido a Plateosaurus en la Formación Fleming Fjord del este de Groenlandia, [ 11 ] pero se les dio el nuevo nombre de género Issi en 2021.
La serie tipo de Plateosaurus engelhardti incluía "aproximadamente 45 fragmentos óseos", [ D ] de los cuales casi la mitad se han perdido. [ E ] El material restante se conserva en el Instituto de Paleontología de la Universidad de Erlangen-Nuremberg , Alemania. [ F ] De estos huesos, el paleontólogo alemán Markus Moser seleccionó en 2003 un sacro parcial (serie de vértebras de la cadera fusionadas) como lectotipo . [ G ] La localidad tipo no se conoce con certeza, pero Moser intentó inferirla a partir de publicaciones anteriores y del color y la conservación de los huesos. Concluyó que el material probablemente proviene de "Buchenbühl", aproximadamente a dos kilómetros (1,2 mi) al sur de Heroldsberg. [ H ]
El espécimen tipo de Plateosaurus gracilis , un postcráneo incompleto , se conserva en el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart , Alemania, y la localidad tipo es Heslach, un suburbio de la misma ciudad. [ I ]
El espécimen tipo de Plateosaurus trossingensis es SMNS 132000, que se conserva en el mismo museo que P. gracilis . Su localidad tipo es Trossingen, dentro de la Formación Trossingen .
El espécimen tipo de Plateosaurus longiceps es MB.R.1937, que se conserva en el Museo de Historia Natural de Berlín. Su localidad tipo es Halberstadt, ubicada en Sajonia-Anhalt y la Formación Trossingen . [ 14 ]
Etimología

La etimología del nombre Plateosaurus no está del todo clara, ya que la descripción original no contiene información y varios autores han ofrecido diferentes interpretaciones. [ J ] El geólogo alemán Hanns Bruno Geinitz en 1846 dio "( πλᾰτῠ́ς , breit)" [español: ancho] [ K ] como origen del nombre, con la ortografía latina Plateosaurus de von Meyer evidentemente derivada de la raíz de πλᾰτέος ( plateos ), el caso genitivo del adjetivo masculino platys en griego antiguo. En el mismo año, Agassiz propuso que el nombre deriva del griego antiguo πλατη ( platê – "remo", "timón"; Agassiz lo traduce como latín pala = "pala") y σαυρος ( sauros – "lagarto"). [ L ] Agassiz, en consecuencia, renombró el género Platysaurus , [ M ] probablemente del griego πλατυς ( platys – "ancho, plano, de hombros anchos"), creando un sinónimo menor inválido. Autores posteriores a menudo se refirieron a esta derivación y al significado secundario "plano" de πλατυς , de modo que Plateosaurus se traduce a menudo como "lagarto plano". Con frecuencia, se afirmaba que πλατυς se refería a huesos planos, por ejemplo, los dientes aplanados lateralmente de Plateosaurus , [ N ] pero los dientes y otros huesos planos, como los huesos púbicos y algunos elementos del cráneo, eran desconocidos en el momento de la descripción. [ 19 ] [ O ]
La breve descripción original de Von Meyer de 1837 no proporcionó una etimología para Plateosaurus , pero señaló (según la traducción al inglés del biólogo británico Thomas Henry Huxley en 1870): "Los huesos pertenecen a un saurio gigantesco, que, en virtud de la masa y la concavidad de los huesos de sus extremidades, está emparentado con Iguanodon y Megalosaurus , y pertenecerá a la segunda división de mi sistema de saurios". [ 20 ] Posteriormente, Von Meyer dio el nombre formal de Pachypodes o Pachypoda ("pies gruesos") a su segunda división de "saurios con extremidades similares a las de los mamíferos terrestres pesados", pero el grupo era sinónimo de Dinosauria de Richard Owen de 1842. [ 21 ]
En 1855, von Meyer publicó una descripción detallada de Plateosaurus con ilustraciones, pero nuevamente no dio detalles sobre la etimología. Se refirió repetidamente a su tamaño gigantesco ("Riesensaurus" = lagarto gigante) y sus extremidades macizas ("schwerfüssig"), comparando a Plateosaurus con grandes mamíferos terrestres modernos, pero no describió ninguna característica importante que se ajustara a los términos "plano" o "con forma de remo". [ P ] [ 19 ] El investigador Ben Creisler concluyó, por lo tanto, que "lagarto ancho" es la traducción más adecuada, y posiblemente se pretendía enfatizar el tamaño gigante del animal, en particular sus robustos huesos de las extremidades. [ 19 ] [ 23 ] [ 24 ]
Von Meyer había escrito en 1852 un popular libro de audiencias Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde [Sobre los reptiles y mamíferos de las diferentes épocas de la Tierra] basado en dos conferencias públicas. En el libro de la página 44, describió brevemente a Plateosaurus , usando el término "breit" [ancho] para diferentes características, incluidos "huesos de las extremidades anchos y fuertes", y señaló que tenía: "das in mehreren verwachsenen Wirbeln bestehende Heiligenbein, breite, starke Gliedmaassenknochen von 1 1⁄2 Fuss Länge mit einer geräumigen Markhöhle, zierliche Krystalle von Nadeleisenerz einschliessend, so wie Zehenglieder, welche ebenfalls breit und hohl waren...; es wäre diess der älteste bis jetzt aufgefundene Pachypode." [un sacro compuesto por varias vértebras fusionadas, huesos de las extremidades anchos y fuertes de 1 1/2 pies de largo con una amplia cavidad medular que albergaba cristales finamente formados de mineral de hierro goetita , así como falanges de los dedos, que también eran anchas y huecas...; sería el paquípodo [dinosaurio] más antiguo encontrado hasta ahora.] [ 25 ]
Especies válidas

La historia taxonómica de Plateosaurus es "larga y confusa" y una "maraña caótica de nombres". [ Q ] A partir de 2019, solo tres especies son universalmente aceptadas como válidas: [ 26 ] la especie tipo P. trossingensis, P. longiceps y P. gracilis , previamente asignada a su propio género Sellosaurus . Moser realizó la investigación más extensa y detallada de todo el material plateosáurido de Alemania y Suiza, concluyendo que todo Plateosaurus y la mayoría del otro material prosaurópodo del Keuper proviene de la misma especie que el material tipo de Plateosaurus engelhardti . [ 1 ] Sin embargo, esto es problemático debido al estado no diagnóstico del lectotipo. [ 27 ] Moser consideró que Sellosaurus es el mismo género que Plateosaurus , pero no discutió si S. gracilis y P. engelhardti pertenecen a la misma especie. [ R ] El paleontólogo Adam Yates de la Universidad de Witwatersrand puso en duda aún más la separación genérica. Incluyó el material tipo de Sellosaurus gracilis en Plateosaurus como P. gracilis y reintrodujo el antiguo nombre Efraasia para parte del material que había sido asignado a Sellosaurus . [ 13 ] En 1926, von Huene ya había concluido que los dos géneros eran el mismo. [ S ]
Yates ha advertido que P. gracilis podría ser un metataxón, lo que significa que no hay evidencia de que el material asignado sea monofilético (pertenezca a una sola especie), ni de que sea parafilético (pertenezca a varias especies). [ T ] Esto se debe a que el holotipo de P. (Sellosaurus) gracilis no tiene cráneo, y los demás especímenes consisten en cráneos y material que se superpone demasiado poco con el holotipo como para asegurar que pertenezca al mismo taxón. Por lo tanto, es posible que el material conocido contenga más especies pertenecientes a Plateosaurus . [ U ]
Algunos científicos consideran válidas también otras especies, por ejemplo P. erlenbergensis y P. engelhardti . [ 28 ] Estas afirmaciones son problemáticas ya que tanto P. erlenbergensis como P. engelhardti tienen especímenes tipo no diagnósticos. [ 27 ]

Todas las especies nombradas de Plateosaurus excepto la especie tipo, P. gracilis, o P. longiceps han resultado ser sinónimos menores de la especie tipo o nombres inválidos. [ 1 ] [ 13 ] Von Huene [ 29 ] prácticamente erigió una nueva especie y a veces un nuevo género para cada hallazgo relativamente completo de Trossingen (tres especies de Pachysaurus y siete de Plateosaurus ) y Halberstadt (una especie de Gresslyosaurus y ocho de Plateosaurus ). [ 3 ] Más tarde, fusionó varias de estas especies, pero siguió convencido de que más de un género y más de una especie de Plateosaurus estaba presente en ambas localidades. Jaekel también creía que el material de Halberstadt incluía varios dinosaurios plateosáuridos, así como prosaurópodos no plateosáuridos. [ 5 ] La investigación sistemática de Galton redujo drásticamente el número de géneros y especies. Galton sinonimizó todo el material craneal, [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] y describió las diferencias entre los sintipos de P. engelhardti y el material de Trossingen, al que se refirió como P. longiceps . [ 33 ] Galton reconoció que P. trossingensis ( P. fraasianus y P. integer son sinónimos objetivos más jóvenes) era idéntico a P. longiceps . [ 34 ] Sin embargo, Markus Moser demostró que P. longiceps es en sí mismo un sinónimo más joven de P. engelhardti . [ 1 ] Además, se crearon diversas especies en otros géneros para el material perteneciente a P. engelhardti , incluyendo Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurus robustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus y Pachysaurus wetzelianus . [ V ] G. ingens se ha considerado separado de Plateosaurus, pendiente de una revisión del material.
El cráneo de AMNH FARB 6810, el cráneo de Plateosaurus mejor conservado que se ha desarmado durante su preparación y, por lo tanto, está disponible como huesos separados, fue descrito nuevamente en 2011. [ 28 ] Los autores de esa publicación, los paleontólogos Albert Prieto-Márquez y Mark A. Norell, atribuyen el cráneo a P. erlenbergensis , una especie erigida en 1905 por Friedrich von Huene y considerada sinónimo de P. engelhardti por Markus Moser. [ W ] Si el holotipo de P. erlenbergensis es diagnóstico (es decir, tiene suficientes caracteres para distinguirse de otro material), es el nombre correcto para el material asignado a P. longiceps Jaekel, 1913. [ 28 ]
Aparte de los fósiles que claramente pertenecen a Plateosaurus , hay mucho material de prosaurópodos del Knollenmergel alemán en colecciones de museos, la mayoría etiquetado como Plateosaurus , que no pertenece a la especie tipo y posiblemente ni siquiera a Plateosaurus . [ 35 ] [ X ] Parte de este material no es diagnóstico; otro material ha sido reconocido como diferente, pero nunca fue descrito suficientemente. [ Y ]
Descripción

Plateosaurus tenía la forma corporal típica de un dinosaurio bípedo herbívoro: un cráneo pequeño, un cuello largo y flexible compuesto por 10 vértebras cervicales , un cuerpo robusto y una cola larga y móvil compuesta por al menos 40 vértebras caudales . [ 36 ] [ 6 ] [ 1 ] Los brazos de Plateosaurus eran muy cortos, incluso comparados con la mayoría de los demás "prosaurópodos". Sin embargo, eran robustos, con manos adaptadas para un agarre poderoso. [ 6 ] [ 37 ] La cintura escapular era estrecha (a menudo desalineada en montajes de esqueletos y dibujos), [ 37 ] con las clavículas (huesos de la clavícula) tocándose en la línea media del cuerpo, [ 6 ] como en otros sauropodomorfos basales. [ 38 ] Las extremidades posteriores se mantenían debajo del cuerpo, con rodillas y tobillos ligeramente flexionados, y el pie era digitígrado , lo que significa que el animal caminaba sobre sus dedos. [ 6 ] [ 39 ] [ 40 ] La longitud proporcional de la pata inferior y el metatarso muestran que Plateosaurus podía correr rápidamente sobre sus extremidades posteriores. [ 6 ] [ 37 ] [ 39 ] [ 40 ] La cola de Plateosaurus era típicamente de dinosaurio, musculosa y con gran movilidad. [ 37 ]

El cráneo de Plateosaurus es pequeño y estrecho, rectangular en vista lateral, y casi tres veces más largo que alto. Hay un foramen temporal lateral casi rectangular en la parte posterior. La órbita grande y redonda (cavidad ocular), la fenestra antorbital subtriangular y la naris oval (nariz) son de tamaño casi igual. [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] Las mandíbulas tenían muchos dientes pequeños, en forma de hoja, alojados en alvéolos: de 5 a 6 por premaxilar , de 24 a 30 por maxilar , y de 21 a 28 por dentario (mandíbula inferior). [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] Las coronas de los dientes gruesas, en forma de hoja y con serración roma eran adecuadas para triturar material vegetal. [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] La posición baja de la articulación de la mandíbula daba a los músculos masticatorios una gran palanca, de modo que Plateosaurus podía dar una mordida poderosa. [ 30 ] Estas características sugieren que se alimentaba principalmente o exclusivamente de plantas. [ 30 ] Sus ojos estaban dirigidos hacia los lados, en lugar de hacia el frente, lo que le proporcionaba una visión panorámica para vigilar a los depredadores . [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] Algunos esqueletos fósiles han conservado anillos esclerales (anillos de placas óseas que protegen el ojo). [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ]

Las costillas estaban conectadas a las vértebras dorsales (tronco) mediante dos articulaciones que actuaban conjuntamente como una simple bisagra, lo que ha permitido a los investigadores reconstruir las posiciones de la caja torácica durante la inhalación y la exhalación. La diferencia de volumen entre estas dos posiciones define el volumen de intercambio de aire (la cantidad de aire que se mueve con cada respiración), que se ha determinado en aproximadamente 20 L para un individuo de P. engelhardti con un peso estimado de 690 kg, o 29 mL/kg de peso corporal. [ 37 ] Este es un valor típico para las aves, pero no para los mamíferos, [ 41 ] e indica que Plateosaurus probablemente tenía un pulmón de flujo continuo al estilo aviar , [ 37 ] aunque los indicadores de neumatización postcraneal (sacos aéreos del pulmón que invaden los huesos para reducir el peso) se pueden encontrar en los huesos de solo unos pocos individuos, y solo se reconocieron en 2010. [ 42 ] [ 43 ] Combinado con la evidencia de la histología ósea [ 3 ] [ 44 ] esto indica que Plateosaurus era endotérmico . [ 44 ] [ 45 ]
La especie tipo de Plateosaurus es P. trossingensis . [ 2 ] Los adultos de esta especie alcanzaban de 4,8 a 10 metros (16 a 33 pies) de longitud, [ 44 ] y su masa oscilaba entre 600 y 4000 kilogramos (1300 a 8800 libras) . [ 40 ] La especie geológicamente más antigua, P. gracilis (anteriormente llamada Sellosaurus gracilis ), era algo más pequeña, con una longitud total de 4 a 5 metros (13 a 16 pies) . [ 13 ]
Clasificación
Plateosaurus es un miembro de un grupo de herbívoros primitivos conocidos como " prosaurópodos ". [ 29 ] El grupo no es un grupo monofilético (por lo tanto, se da entre comillas), y la mayoría de los investigadores prefieren el término sauropodomorfo basal . [ 46 ] [ 47 ] Plateosaurus fue el primer "prosaurópodo" en ser descrito, [ 29 ] y da su nombre a la familia Plateosauridae como género tipo . [ 34 ] Inicialmente, cuando el género era poco conocido, solo se incluyó en Sauria , siendo algún tipo de reptil, pero no en ningún taxón definido más estrictamente. [ 2 ] En 1845, von Meyer creó el grupo Pachypodes (un sinónimo menor extinto de Dinosauria) para incluir Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus y Hylaeosaurus . [ 48 ] Plateosauridae fue propuesto por Othniel Charles Marsh en 1895 dentro de Theropoda . [ 49 ] Posteriormente fue trasladado a " Prosauropoda " por von Huene, [ 50 ] una ubicación que fue aceptada por la mayoría de los autores. [ 1 ] [ 13 ] [ 51 ] [ 52 ] Antes del advenimiento de la cladística en paleontología durante la década de 1980, con su énfasis en grupos monofiléticos ( clados ), Plateosauridae se definió vagamente, como formas grandes, de pies y manos anchas con cráneos relativamente pesados, a diferencia de los " anquisáuridos " más pequeños y los " melanorosáuridos " similares a los saurópodos . [ 53 ] La reevaluación de los "prosaurópodos" a la luz de los nuevos métodos de análisis llevó a la reducción de Plateosauridae. Durante muchos años el clado solo incluyó Plateosaurus y varios sinónimos menores, pero más tarde se consideró que dos géneros más pertenecían a él: Sellosaurus [ 54 ] y posiblemente Unaysaurus . [ 55 ] De estos, Sellosaurus es probablemente otro sinónimo menor dePlateosaurus . [ 13 ]

Filogenia basal de sauropodomorfos simplificada según Yates, 2007. [ 56 ] Este es solo uno de los muchos cladogramas propuestos para los sauropodomorfos basales. Algunos investigadores no están de acuerdo en que los plateosaurios fueran los ancestros directos de los saurópodos.
Distribución

Plateosaurus gracilis , la especie más antigua, se encuentra en la Formación Löwenstein (Noriense inferior a medio). [ Z ] P. trossingensis y P. longiceps provienen de la Formación Trossingen (Noriense superior) y unidades de roca de edad equivalente. [ AA ] [ 57 ] Plateosaurus vivió probablemente entre aproximadamente 227 y 208,5 millones de años atrás. [ 58 ]
Paleobiología
Postura y marcha

Prácticamente todas las posturas imaginables se han sugerido para Plateosaurus en algún momento en la literatura científica. Von Huene asumió la bipedestación digitígrada con extremidades posteriores erguidas para los animales que excavó en Trossingen, con la columna vertebral mantenida en un ángulo pronunciado (al menos durante la locomoción rápida). [ 6 ] [ 59 ] En contraste, Jaekel, el investigador principal del material de Halberstadt, concluyó inicialmente que los animales caminaban cuadrúpedamente , como lagartos, con una posición de extremidades extendida, pies plantígrados y ondulando lateralmente el cuerpo. [ 60 ] Solo un año después, Jaekel en cambio favoreció un salto torpe, similar al de un canguro , [ 36 ] un cambio de opinión por el cual fue ridiculizado por el zoólogo alemán Gustav Tornier , [ 61 ] quien interpretó la forma de las superficies articulares en la cadera y el hombro como típicamente reptiliana. Fraas, el primer excavador del yacimiento de Trossingen , también favoreció una postura reptiliana. [ 62 ] [ 63 ] Müller-Stoll enumeró una serie de caracteres necesarios para una postura de extremidades erguidas que Plateosaurus supuestamente no poseía, concluyendo que las reconstrucciones con aspecto de lagarto eran correctas. [ 64 ] Sin embargo, la mayoría de estas adaptaciones están presentes en Plateosaurus . [ 37 ] [ 40 ]
Desde 1980, una mejor comprensión de la biomecánica de los dinosaurios y los estudios de los paleontólogos Andreas Christian y Holger Preuschoft sobre la resistencia a la flexión de la espalda de Plateosaurus , [ 39 ] [ 65 ] llevaron a la aceptación generalizada de una postura de extremidades digitígradas erguidas y una posición aproximadamente horizontal de la espalda. [ AB ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ AC ] [ 70 ] Muchos investigadores opinaban que Plateosaurus podía usar tanto la marcha cuadrúpeda (para velocidades lentas) como la marcha bípeda (para la locomoción rápida), [ 39 ] [ 65 ] [ 68 ] [ 69 ] y Wellnhofer insistió en que la cola se curvaba fuertemente hacia abajo, haciendo imposible una postura bípeda. [ 70 ] Sin embargo, Moser demostró que la cola era de hecho recta. [ AD ]

El consenso bípedo-cuadrúpedo cambió con un estudio detallado de las extremidades anteriores de Plateosaurus realizado por Bonnan y Senter (2007), que demostró claramente que Plateosaurus era incapaz de pronar sus manos. [ 71 ] La posición pronada en algunos montajes de museo se había logrado intercambiando la posición del radio y el cúbito en el codo. La falta de pronación de las extremidades anteriores significaba que Plateosaurus era un bípedo obligado (es decir, incapaz de caminar de otra manera). Otros indicadores de un modo de locomoción puramente bípedo son la gran diferencia en la longitud de las extremidades (la extremidad posterior es aproximadamente el doble de larga que la anterior), el rango de movimiento muy limitado de la extremidad anterior y el hecho de que el centro de masa descansa directamente sobre las extremidades posteriores. [ 37 ] [ 40 ] [ 72 ] Un estudio reciente basado en la geometría de la sección transversal de los huesos largos de las extremidades, comparaciones con taxones existentes y modelos de inferencia también confirmó una postura bípeda y erguida para Plateosaurus . [ 73 ]
Plateosaurus muestra varias adaptaciones para la locomoción , incluyendo una postura erguida de las extremidades posteriores, una pierna inferior relativamente larga, un metatarso alargado y una postura digitígrada del pie. [ 40 ] Sin embargo, a diferencia de los mamíferos que se desplazan en la locomoción, los brazos de palanca de los músculos extensores de las extremidades son cortos, especialmente en el tobillo, donde falta un tubérculo distintivo que aumenta el brazo de palanca en el calcáneo . [ 6 ] Esto significa que, a diferencia de los mamíferos corredores, Plateosaurus probablemente no utilizaba marchas con fases aéreas sin apoyo. En cambio, Plateosaurus debió haber aumentado su velocidad mediante frecuencias de zancada más altas, creadas por una retracción rápida y potente de las extremidades. La dependencia de la retracción de las extremidades en lugar de la extensión es típica de los dinosaurios no aviares. [ 74 ]
Paleoecología
Las características craneales importantes (como la articulación de la mandíbula) de la mayoría de los "prosaurópodos" se asemejan más a las de los reptiles herbívoros que a las de los carnívoros, y la forma de la corona dental es similar a la de las iguanas herbívoras u omnívoras modernas . El ancho máximo de la corona era mayor que el de la raíz en los dientes de la mayoría de los "prosaurópodos", incluido Plateosaurus ; esto resulta en un filo similar al de los reptiles herbívoros u omnívoros actuales. [ 67 ] Paul Barrett propuso que los prosaurópodos complementaban sus dietas mayoritariamente herbívoras con pequeñas presas o carroña , lo que los convertía en omnívoros. [ 75 ]
Hasta ahora, no se ha encontrado ningún fósil de Plateosaurus con gastrolitos ( piedras de molleja ) en la zona del estómago. La antigua idea, ampliamente citada, de que todos los grandes dinosaurios, implícitamente también Plateosaurus , tragaban gastrolitos para digerir los alimentos debido a su capacidad relativamente limitada para procesarlos oralmente, ha sido refutada por un estudio sobre la abundancia, el peso y la estructura superficial de los gastrolitos en fósiles comparados con los de caimanes y avestruces realizado por Oliver Wings. [ 76 ] [ 77 ] El uso de gastrolitos para la digestión parece haberse desarrollado en la línea evolutiva desde los terópodos basales hasta las aves, con un desarrollo paralelo en Psittacosaurus . [ 77 ]
Paleopatología
Se ha planteado la hipótesis de que las patologías que afectan a los chevrones del espécimen SMNS 13200 son el resultado de una miopatía por captura , inducida por una trampa de lodo. Otro espécimen, SMNS 91296, presenta lesiones que probablemente fueron causadas por una caída o un traumatismo similar. Las paleopatologías de ambos especímenes también podrían explicarse como el resultado del ataque de un depredador que no penetró el músculo de la cola lo suficiente como para dejar marcas de mordedura en el hueso. [ 78 ]
Historia de vida y metabolismo

Al igual que todos los dinosaurios no aviares estudiados hasta la fecha, Plateosaurus creció siguiendo un patrón distinto al de los mamíferos y aves actuales . En los saurópodos, estrechamente relacionados y con una fisiología típica de dinosaurio , el crecimiento fue inicialmente rápido, continuando de forma algo más lenta mucho después de la madurez sexual, pero fue determinado, es decir, los animales dejaron de crecer al alcanzar un tamaño máximo. [ 79 ] Los mamíferos crecen rápidamente, pero la madurez sexual suele coincidir con el final de la fase de crecimiento rápido. En ambos grupos, el tamaño final es relativamente constante, siendo los humanos atípicamente variables. Los reptiles actuales muestran un patrón de crecimiento similar al de los saurópodos: inicialmente rápido, luego ralentizándose tras la madurez sexual y deteniéndose casi por completo en la vejez. Sin embargo, su tasa de crecimiento inicial es mucho menor que la de los mamíferos, aves y dinosaurios. La tasa de crecimiento de los reptiles también es muy variable, de modo que individuos de la misma edad pueden tener tamaños muy diferentes, y el tamaño final también varía significativamente. En los animales actuales, este patrón de crecimiento está vinculado a la termorregulación conductual y a una baja tasa metabólica (es decir, ectotermia ), y se denomina "plasticidad del desarrollo". [ 44 ] (Nótese que no es lo mismo que la plasticidad del desarrollo neuronal ).
Plateosaurus siguió una trayectoria similar a la de los saurópodos, pero con una tasa de crecimiento y un tamaño final variables, como se observa en los reptiles actuales, probablemente en respuesta a factores ambientales como la disponibilidad de alimento. Algunos individuos alcanzaron su tamaño adulto con solo 4,8 metros (16 pies) de longitud total, mientras que otros llegaron a los 10 metros (33 pies) . Sin embargo, la microestructura ósea indica un crecimiento rápido, como en los saurópodos y los mamíferos actuales, lo que sugiere endotermia . Plateosaurus aparentemente representa una etapa temprana en el desarrollo de la endotermia, en la que esta se desacopló de la plasticidad del desarrollo. Esta hipótesis se basa en un estudio detallado de la histología de los huesos largos de Plateosaurus realizado por Martin Sander y Nicole Klein de la Universidad de Bonn. [ 44 ] Otra indicación de endotermia es el pulmón de estilo aviar de Plateosaurus . [ 37 ]
La histología de los huesos largos también permite estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Sander y Klein encontraron que algunos individuos estaban completamente desarrollados a los 12 años, otros seguían creciendo lentamente a los 20 años, y un individuo seguía creciendo rápidamente a los 18 años. El individuo más viejo encontrado tenía 27 años y seguía creciendo; la mayoría de los individuos tenían entre 12 y 20 años. [ 44 ] Sin embargo, es posible que algunos hayan vivido mucho más tiempo, ya que los fósiles de Frick y Trossingen son todos animales que murieron en accidentes, y no por vejez. Debido a la ausencia de individuos de menos de 4,8 metros (16 pies) de longitud, no es posible deducir una serie ontogenética completa para Plateosaurus ni determinar la tasa de crecimiento de los animales menores de 10 años. [ 44 ]
Las comparaciones entre los anillos esclerales y el tamaño estimado de la órbita de Plateosaurus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día y la noche, posiblemente evitando el calor del mediodía. [ 80 ]
Tafonomía
La tafonomía (proceso de enterramiento y fosilización) de los tres principales yacimientos de Plateosaurus —Trossingen, Halberstadt y Frick— es inusual en varios aspectos. [ 3 ] Los tres yacimientos son conjuntos casi monoespecíficos, lo que significa que contienen prácticamente solo una especie, lo que requiere circunstancias muy especiales. [ 3 ] Sin embargo, se han encontrado dientes desprendidos de terópodos en los tres yacimientos, así como restos de la tortuga primitiva Proganochelys . [ 3 ] Además, se encontró un esqueleto parcial de "prosaurópodo" en Halberstadt que no pertenece a Plateosaurus , pero que se conserva en una posición similar. [ 5 ] Todos los yacimientos proporcionaron esqueletos casi completos y parciales de Plateosaurus , así como huesos aislados. [ 3 ] Los esqueletos parciales tienden a incluir las extremidades posteriores y las caderas, mientras que partes del cuerpo anterior y el cuello rara vez se encuentran aisladas. [ 3 ] Todos los animales eran adultos o subadultos (individuos casi adultos); no se conocen juveniles ni crías. [ 3 ] Los esqueletos completos y las partes grandes del esqueleto que incluyen las extremidades posteriores descansan con la parte dorsal (superior) hacia arriba, al igual que las tortugas. [ 3 ] Además, en su mayoría están bien articulados, y las extremidades posteriores se conservan tridimensionalmente en una postura en zigzag, con los pies a menudo mucho más profundos en el sedimento que las caderas. [ 3 ]
Interpretaciones anteriores

En la primera discusión publicada sobre los hallazgos de Plateosaurus de Trossingen , Fraas sugirió que solo el hundimiento en el lodo permitió la preservación del único esqueleto completo conocido hasta entonces. [ 62 ] De manera similar, Jaekel interpretó los hallazgos de Halberstadt como animales que vadearon demasiado profundo en los pantanos, se hundieron y se ahogaron. [ 5 ] Interpretó los restos parciales como transportados al depósito por el agua y refutó enérgicamente una acumulación catastrófica. [ 5 ] En contraste, von Huene interpretó el sedimento como depósitos eólicos , donde los animales más débiles, en su mayoría subadultos, sucumbieron a las duras condiciones del desierto y se hundieron en el lodo de pozos de agua efímeros . [ 7 ] Argumentó que la integridad de muchos hallazgos indicaba que el transporte no ocurrió y vio individuos parciales y huesos aislados como resultados de la erosión y el pisoteo. [ 7 ] Seemann desarrolló un escenario diferente, en el que manadas de Plateosaurus se congregaban en grandes charcas, y algunos miembros de la manada fueron empujados hacia ellas. [ 81 ] Los animales ligeros lograron liberarse, mientras que los individuos pesados quedaron atrapados y murieron. [ 81 ]
Una escuela de pensamiento diferente se desarrolló casi medio siglo después, cuando el paleontólogo David Weishampel sugirió que los esqueletos de las capas inferiores provenían de una manada que murió catastróficamente en un flujo de lodo, mientras que los de las capas superiores se acumularon con el tiempo. [ 4 ] Weishampel explicó el curioso conjunto monoespecífico teorizando que los Plateosaurus eran comunes durante este período. [ 4 ] Esta teoría fue erróneamente atribuida a Seemann en un relato popular de los plateosaurios en la colección del Instituto y Museo de Geología y Paleontología, Universidad de Tübingen , [ 66 ] y desde entonces se ha convertido en la explicación estándar en la mayoría de los sitios de internet y en libros populares sobre dinosaurios. [ 1 ] Rieber propuso un escenario más elaborado, que incluía a los animales muriendo de sed o inanición, y siendo concentrados por flujos de lodo. [ 82 ]
Trampa para encharcarse en el lodo
Una reevaluación detallada de la tafonomía realizada por el paleontólogo Martin Sander de la Universidad de Bonn , Alemania, encontró que la hipótesis del hundimiento en el lodo sugerida por primera vez por Fraas [ 62 ] es cierta: [ 3 ] los animales por encima de cierto peso corporal se hundieron en el lodo, que se licuó aún más por sus intentos de liberarse. El escenario de Sander, similar al propuesto para los famosos pozos de alquitrán de Rancho La Brea , es el único que explica todos los datos tafonómicos. El grado de integridad de los cadáveres no fue influenciado por el transporte, lo cual es obvio por la falta de indicaciones de transporte antes del entierro, sino más bien por cuánto carroñearon los animales muertos. Los juveniles de Plateosaurus y otros taxones de herbívoros eran demasiado ligeros para hundirse en el lodo o lograron salir por sí mismos, y por lo tanto no se conservaron. De manera similar, los terópodos carroñeros no quedaron atrapados debido a su menor peso corporal, combinado con pies proporcionalmente más grandes. No hay indicios de pastoreo, ni de entierro catastrófico de tal manada, ni de acumulación catastrófica de animales que murieron previamente aislados en otro lugar. [ 3 ] Las paleopatologías en un espécimen de P. trossingenensis son consistentes con haber sido causadas por el animal atrapado en el lodo y apoyan esta hipótesis. [ 78 ]
Notas
- ↑ basado en la figura 3 (pág. 8) en Moser (2003) [ 1 ]
- ↑ Quenstedt (1858), [ 8 ] citado en la pág. 255 en Sander (1992) [ 3 ]
- ↑ pág. 271 en Schoch (2011) [ 9 ]
- ↑ pág. 74 en Blankenhorn (1898) [ 12 ]
- ↑ pág. 12 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 170) [ 1 ]
- ↑ pág. 13 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 161) [ 1 ]
- ↑ pág. 13 en Moser (2003), véanse también las págs. 17 y 36-40, resumen en inglés en las págs. 160-161 y 163-164 [ 1 ]
- ↑ págs. 14–15 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 160) [ 1 ]
- ↑ págs. 331–332 en Yates (2003) [ 13 ]
- ↑ pág. 13 en Moser (2003) [ 1 ]
- ↑ pág. 89 en Geinitz (1846) [ 15 ]
- ↑ pág. 34 en Agassiz (1844), [ 16 ] citado en la pág. 13 en Moser (2003) [ 1 ]
- ↑ pág. 296 en Agassiz (1846), [ 17 ] citado en la pág. 13 en Moser (2003) [ 1 ]
- ↑ pág. 57 en Vollrath (1959) [ 18 ]
- ↑ pág. 13 en Moser (2003) [ 1 ]
- ↑ págs. 152-155 en von Meyer (1855) [ 22 ]
- ↑ pág. 317 en Yates (2003) [ 13 ]
- ↑ pág. 152 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 179) [ 1 ]
- ↑ pág. 5 en Huene (1926) [ 6 ]
- ↑ pág. 331 en Yates (2003) [ 13 ]
- ↑ pág. 328 en Yates (2003) [ 13 ]
- ↑ Moser (2003), resumido en la pág. 152 (resumen en inglés en la pág. 179) [ 1 ]
- ↑ pág. 152 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 179) [ 1 ]
- ↑ pág. 152 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 179) [ 1 ]
- ↑ págs. 193–194 en Jaekel (1913–1914) [ 5 ]
- ↑ pág. 331 en Yates (2003) [ 13 ]
- ↑ pág. 332 en Yates (2003) [ 13 ]
- ↑ págs. 138–142 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 176) [ 1 ]
- ↑ pág. 145 en Paul (1997) [ 69 ]
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