Sentido

Una tercera clasificación de los receptores se basa en cómo transducen los estímulos en cambios en el potencial de membrana . Los estímulos son de tres tipos generales. Algunos estímulos son iones y macromoléculas que afectan a las proteínas receptoras transmembrana cuando estas sustancias químicas se difunden a través de la membrana celular. Otros estímulos son variaciones físicas del entorno que afectan a los potenciales de membrana de las células receptoras. Otros estímulos incluyen la radiación electromagnética de la luz visible. En los seres humanos, la única energía electromagnética que perciben nuestros ojos es la luz visible. Algunos organismos poseen receptores de los que carecemos los humanos, como los sensores de calor de las serpientes, los sensores de luz ultravioleta de las abejas o los receptores magnéticos de las aves migratorias. ^{[ 18 ]}

Las células receptoras se pueden clasificar según el tipo de estímulos que transducen. Los diferentes tipos de células receptoras funcionales son mecanorreceptores , fotorreceptores , quimiorreceptores ( osmorreceptores ), termorreceptores , electrorreceptores (en ciertos mamíferos y peces) y nociceptores . Los estímulos físicos, como la presión y la vibración, así como la sensación de sonido y la posición corporal (equilibrio), se interpretan a través de un mecanorreceptor. Los fotorreceptores convierten la luz ( radiación electromagnética visible ) en señales. Los estímulos químicos pueden ser interpretados por un quimiorreceptor que interpreta estímulos químicos, como el sabor o el olor de un objeto, mientras que los osmorreceptores responden a las concentraciones de solutos químicos en los fluidos corporales. La nocicepción (dolor) interpreta la presencia de daño tisular a partir de la información sensorial de los mecanorreceptores, quimiorreceptores y termorreceptores. ^{[ 20 ]} Otro estímulo físico que tiene su propio tipo de receptor es la temperatura, que se detecta a través de un termorreceptor que es sensible a temperaturas superiores (calor) o inferiores (frío) a la temperatura corporal normal. ^{[ 18 ]}

Cada órgano sensorial (ojos u nariz, por ejemplo) requiere una cantidad mínima de estimulación para detectar un estímulo. Esta cantidad mínima de estimulación se denomina umbral absoluto. ^{[ 7 ]} El umbral absoluto se define como la cantidad mínima de estimulación necesaria para la detección de un estímulo el 50% de las veces. ^{[ 8 ]} El umbral absoluto se mide mediante un método llamado detección de señales . Este proceso consiste en presentar estímulos de intensidad variable a un sujeto para determinar el nivel en el que el sujeto puede detectar de forma fiable la estimulación en un sentido determinado. ^{[ 7 ]}

El umbral diferencial o diferencia apenas perceptible (DAP) es la diferencia más pequeña detectable entre dos estímulos, o la diferencia más pequeña en estímulos que se puede juzgar como diferente entre sí. ^{[ 8 ]} La ley de Weber es una ley empírica que establece que el umbral diferencial es una fracción constante del estímulo de comparación. ^{[ 8 ]} Según la ley de Weber, los estímulos más grandes requieren diferencias mayores para ser percibidos. ^{[ 7 ]}

La estimación de magnitud es un método psicofísico en el que los sujetos asignan valores percibidos a estímulos dados. La relación entre la intensidad del estímulo y la intensidad perceptiva se describe mediante la ley de potencia de Stevens . ^{[ 8 ]}

Todos los estímulos recibidos por los receptores se transducen en un potencial de acción , que se transmite a través de una o más neuronas aferentes hacia un área específica ( corteza ) del cerebro . Así como diferentes nervios se dedican a tareas sensoriales y motoras, diferentes áreas del cerebro (cortezas) se dedican de manera similar a diferentes tareas sensoriales y perceptivas. El procesamiento más complejo se lleva a cabo a través de regiones corticales primarias que se extienden más allá de las cortezas primarias. Cada nervio, sensorial o motor , tiene su propia velocidad de transmisión de señales. Por ejemplo, los nervios en las patas de la rana tienen una velocidad de transmisión de señales de 90  pies/s (99  km/h), mientras que los nervios sensoriales en los humanos transmiten información sensorial a velocidades entre 165  pies/s (181  km/h) y 330  pies/s (362  km/h). ^{[ 8 ]}

Algunos ejemplos de umbrales absolutos humanos para los nueve a veintiún sentidos externos . ^{[ 23 ]}

Los humanos responden con mayor intensidad a los estímulos multimodales en comparación con la suma de cada modalidad individual, un efecto denominado efecto superaditivo de la integración multisensorial . ^{[ 7 ]} Se han identificado neuronas que responden tanto a estímulos visuales como auditivos en el surco temporal superior . ^{[ 22 ]} Además, se han propuesto vías multimodales de "qué" y "dónde" para estímulos auditivos y táctiles. ^{[ 24 ]}

El sistema visual, o sentido de la vista, se basa en la transducción de los estímulos luminosos recibidos a través de los ojos y contribuye a la percepción visual . El sistema visual detecta la luz en los fotorreceptores de la retina de cada ojo, que generan impulsos nerviosos eléctricos para la percepción de los distintos colores y brillos. Existen dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos . Los bastones son muy sensibles a la luz, pero no distinguen los colores. Los conos distinguen los colores, pero son menos sensibles a la luz tenue. ^{[ 18 ]}

A nivel molecular, los estímulos visuales provocan cambios en la molécula del fotopigmento que conducen a cambios en el potencial de membrana de la célula fotorreceptora. Una unidad de luz se denomina fotón , que en física se describe como un paquete de energía con propiedades tanto de partícula como de onda. La energía de un fotón está representada por su longitud de onda , correspondiendo cada longitud de onda de la luz visible a un color específico . La luz visible es radiación electromagnética con una longitud de onda entre 380 y 720  nm. Las longitudes de onda de la radiación electromagnética mayores de 720  nm se encuentran en el rango infrarrojo , mientras que las longitudes de onda menores de 380  nm se encuentran en el rango ultravioleta . La luz con una longitud de onda de 380  nm es azul , mientras que la luz con una longitud de onda de 720  nm es rojo oscuro . Todos los demás colores se encuentran entre el rojo y el azul en diferentes puntos de la escala de longitud de onda. ^{[ 18 ]}

Los tres tipos de opsinas de cono , al ser sensibles a diferentes longitudes de onda de luz, nos proporcionan la visión del color. Al comparar la actividad de los tres tipos de conos, el cerebro puede extraer información de color de los estímulos visuales. Por ejemplo, una luz azul brillante con una longitud de onda de aproximadamente 450  nm activaría mínimamente los conos "rojos", marginalmente los conos "verdes" y predominantemente los conos "azules". El cerebro calcula la activación relativa de los tres tipos de conos y percibe el color como azul. Sin embargo, los conos no reaccionan a la luz de baja intensidad y los bastones no perciben el color de la luz. Por lo tanto, nuestra visión con poca luz es, en esencia, en escala de grises . En otras palabras, en una habitación oscura, todo aparece como un tono de gris . Si crees que puedes ver colores en la oscuridad, lo más probable es que tu cerebro sepa de qué color es algo y se base en esa memoria. ^{[ 18 ]}

Existe cierta controversia sobre si el sistema visual consta de una, dos o tres submodalidades. Los neuroanatomistas generalmente lo consideran compuesto por dos submodalidades, dado que diferentes receptores son responsables de la percepción del color y el brillo. Algunos argumentan que la estereopsis , la percepción de profundidad mediante ambos ojos, también constituye un sentido, pero generalmente se la considera una función cognitiva (es decir, post-sensorial) de la corteza visual del cerebro, donde se reconocen e interpretan patrones y objetos en las imágenes basándose en información previamente aprendida. Esto se denomina memoria visual .

La incapacidad para ver se denomina ceguera . La ceguera puede ser consecuencia de daños en el globo ocular, especialmente en la retina, daños en el nervio óptico que conecta cada ojo con el cerebro, o de un accidente cerebrovascular ( infarto cerebral). La ceguera temporal o permanente puede ser causada por venenos o medicamentos. Las personas ciegas debido a la degeneración o el daño de la corteza visual, pero que aún conservan la función ocular, son capaces de percibir ciertos estímulos visuales, aunque sin una percepción consciente; esto se conoce como visión ciega . Las personas con visión ciega generalmente no son conscientes de que están reaccionando a fuentes visuales, sino que adaptan inconscientemente su comportamiento al estímulo.

El 14 de febrero de 2013, investigadores desarrollaron un implante neuronal que otorga a las ratas la capacidad de percibir la luz infrarroja , lo que por primera vez proporciona a los seres vivos nuevas habilidades, en lugar de simplemente reemplazar o aumentar las existentes. ^{[ 25 ]}

La audición es la transducción de ondas sonoras en una señal neuronal, posible gracias a las estructuras del oído . La estructura carnosa y grande situada en el lateral de la cabeza se conoce como pabellón auricular . Al final del conducto auditivo se encuentra la membrana timpánica, o tímpano , que vibra al ser golpeada por las ondas sonoras. El pabellón auricular, el conducto auditivo y la membrana timpánica se denominan comúnmente oído externo . El oído medio consta de un espacio delimitado por tres pequeños huesos llamados osículos . Estos tres osículos son el martillo , el yunque y el estribo , nombres latinos que se traducen aproximadamente como martillo, yunque y estribo. El martillo se une a la membrana timpánica y se articula con el yunque. El yunque, a su vez, se articula con el estribo. El estribo se une al oído interno , donde las ondas sonoras se transducen en una señal neuronal. El oído medio está conectado a la faringe a través de la trompa de Eustaquio , que ayuda a equilibrar la presión del aire a través de la membrana timpánica. La trompa normalmente está cerrada, pero se abre cuando los músculos de la faringe se contraen al tragar o bostezar . ^{[ 18 ]}

Los mecanorreceptores convierten el movimiento en impulsos nerviosos eléctricos, que se localizan en el oído interno. Dado que el sonido es vibración que se propaga a través de un medio como el aire, la detección de estas vibraciones, es decir, el sentido del oído, es un sentido mecánico, ya que estas vibraciones se conducen mecánicamente desde el tímpano a través de una serie de pequeños huesos hasta fibras similares a pelos en el oído interno , que detectan el movimiento mecánico de las fibras en un rango de aproximadamente 20 a 20 000 hercios , ^{[ 29 ]} con una variación sustancial entre individuos. La audición en altas frecuencias disminuye con la edad. La incapacidad para oír se denomina sordera o deficiencia auditiva. El sonido también puede detectarse como vibraciones transmitidas a través del cuerpo. Las frecuencias más bajas que se pueden oír se detectan de esta manera. Algunas personas sordas pueden determinar la dirección y la ubicación de las vibraciones captadas a través de los pies. ^{[ 30 ]} 

Los estudios relacionados con la audición comenzaron a aumentar en número hacia finales del siglo XIX. Durante este tiempo, muchos laboratorios en los Estados Unidos comenzaron a crear nuevos modelos, diagramas e instrumentos relacionados con el oído. ^{[ 31 ]}

La psicología cognitiva auditiva es una rama de la psicología cognitiva dedicada al sistema auditivo . Su objetivo principal es comprender por qué los seres humanos son capaces de utilizar el sonido para pensar sin necesidad de expresarlo verbalmente. ^{[ 32 ]}

Relacionada con la psicología cognitiva auditiva se encuentra la psicoacústica . La psicoacústica está más dirigida a personas interesadas en la música. ^{[ 33 ]} La háptica , término que se usa para referirse tanto al tacto como a la cinestesia, tiene muchos paralelismos con la psicoacústica. ^{[ 33 ]} La mayoría de las investigaciones sobre estos dos campos se centran en el instrumento, el oyente y el intérprete del instrumento. ^{[ 33 ]}

La somatosensación se considera un sentido general, a diferencia de los sentidos especiales que se analizan en esta sección. La somatosensación es el grupo de modalidades sensoriales asociadas con el tacto y la interocepción. Las modalidades de la somatosensación incluyen presión , vibración , tacto ligero, cosquilleo , picor , temperatura , dolor y cinestesia . ^{[ 18 ]} La somatosensación , también llamada tactición (forma adjetival: táctil), es una percepción que resulta de la activación de receptores neuronales , generalmente en la piel , incluidos los folículos pilosos , pero también en la lengua , la garganta y la mucosa . Una variedad de receptores de presión responden a variaciones en la presión (firme, roce, sostenida, etc.). El sentido táctil del picor causado por picaduras de insectos o alergias involucra neuronas especiales específicas del picor en la piel y la médula espinal. ^{[ 34 ]} La pérdida o deterioro de la capacidad de sentir cualquier cosa tocada se llama anestesia táctil . La parestesia es una sensación de hormigueo, pinchazos o entumecimiento de la piel que puede ser consecuencia de un daño nervioso y que puede ser permanente o temporal.

Dos tipos de señales somatosensoriales que se transducen mediante terminaciones nerviosas libres son el dolor y la temperatura. Estas dos modalidades utilizan termorreceptores y nociceptores para transducir estímulos de temperatura y dolor, respectivamente. Los receptores de temperatura se estimulan cuando las temperaturas locales difieren de la temperatura corporal . Algunos termorreceptores son sensibles solo al frío y otros solo al calor. La nocicepción es la sensación de estímulos potencialmente dañinos. Los estímulos mecánicos, químicos o térmicos que superan un umbral determinado provocan sensaciones dolorosas. Los tejidos estresados ​​o dañados liberan sustancias químicas que activan las proteínas receptoras en los nociceptores. Por ejemplo, la sensación de calor asociada con los alimentos picantes involucra la capsaicina , la molécula activa de los pimientos picantes. ^{[ 18 ]}

Las vibraciones de baja frecuencia son detectadas por mecanorreceptores llamados células de Merkel , también conocidos como mecanorreceptores cutáneos de tipo I. Las células de Merkel se localizan en el estrato basal de la epidermis . La presión y la vibración profundas son transducidas por corpúsculos lamelares ( de Pacini ), que son receptores con terminaciones encapsuladas que se encuentran en la dermis profunda o tejido subcutáneo. El tacto ligero es transducido por las terminaciones encapsuladas conocidas como corpúsculos táctiles ( de Meissner ). Los folículos también están envueltos en un plexo de terminaciones nerviosas conocido como plexo del folículo piloso. Estas terminaciones nerviosas detectan el movimiento del pelo en la superficie de la piel, como cuando un insecto camina sobre ella . El estiramiento de la piel es transducido por receptores de estiramiento conocidos como corpúsculos bulbosos . Los corpúsculos bulbosos también se conocen como corpúsculos de Ruffini o mecanorreceptores cutáneos de tipo II. ^{[ 18 ]}

Los termorreceptores son sensibles a la radiación infrarroja y pueden encontrarse en órganos especializados, como por ejemplo en las víboras . Los termorreceptores de la piel son bastante diferentes de los termorreceptores homeostáticos del cerebro ( hipotálamo ), que proporcionan información sobre la temperatura corporal interna.

El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial parcialmente responsable de la percepción del sabor (sabor) . ^{[ 35 ]} Existen algunas submodalidades reconocidas dentro del gusto: dulce , salado , ácido , amargo y umami . Investigaciones muy recientes sugieren que también podría existir una sexta submodalidad gustativa para las grasas o lípidos. ^{[ 18 ]} El sentido del gusto a menudo se confunde con la percepción del sabor, que es el resultado de la integración multimodal de las sensaciones gustativas (gusto) y olfativas (olfato). ^{[ 36 ]}

Dentro de la estructura de las papilas linguales se encuentran las papilas gustativas , que contienen células receptoras gustativas especializadas para la transducción de estímulos gustativos. Estas células receptoras son sensibles a las sustancias químicas presentes en los alimentos ingeridos y liberan neurotransmisores en función de la cantidad de dichas sustancias. Los neurotransmisores de las células gustativas pueden activar neuronas sensoriales en los nervios craneales facial , glosofaríngeo y vago . ^{[ 18 ]}

Las submodalidades del gusto salado y ácido se activan por los cationes Na ⁺ y H ⁺ , respectivamente. Las demás modalidades del gusto resultan de la unión de moléculas de alimentos a un receptor acoplado a proteína G. El sistema de transducción de señales de la proteína AG conduce finalmente a la despolarización de la célula gustativa. El gusto dulce es la sensibilidad de las células gustativas a la presencia de glucosa (o sustitutos del azúcar ) disueltos en la saliva . El gusto amargo es similar al dulce en que las moléculas de alimentos se unen a receptores acoplados a proteína G. El gusto conocido como umami se suele denominar gusto sabroso. Al igual que el dulce y el amargo, se basa en la activación de receptores acoplados a proteína G por una molécula específica. ^{[ 18 ]}

Una vez que las células gustativas se activan por las moléculas del gusto, liberan neurotransmisores en las dendritas de las neuronas sensoriales. Estas neuronas forman parte de los nervios craneales facial y glosofaríngeo, así como de un componente del nervio vago dedicado al reflejo nauseoso . El nervio facial se conecta a las papilas gustativas del tercio anterior de la lengua. El nervio glosofaríngeo se conecta a las papilas gustativas de los dos tercios posteriores de la lengua. El nervio vago se conecta a las papilas gustativas de la parte más posterior de la lengua, cerca de la faringe , que son más sensibles a estímulos nocivos como el amargor. ^{[ 18 ]}

El sabor depende del olor, la textura y la temperatura, así como del gusto. Los humanos perciben los sabores a través de órganos sensoriales llamados papilas gustativas o cálices gustativos, concentrados en la superficie superior de la lengua. Otros sabores, como el calcio ^{[ 37 ] [ 38 ]} y los ácidos grasos libres ^{[ 39 ],} también pueden ser sabores básicos, pero aún no han sido ampliamente aceptados. La incapacidad para saborear se denomina ageusia .

Existe un fenómeno poco común relacionado con el sentido del gusto. Se denomina sinestesia léxico-gustativa. La sinestesia léxico-gustativa se da cuando las personas pueden "saborear" palabras. ^{[ 40 ]} Han reportado experimentar sensaciones de sabor que no están comiendo. Al leer, escuchar o incluso imaginar palabras, han reportado no solo sabores simples, sino también texturas, sabores complejos y temperaturas. ^{[ 41 ]}

Al igual que el sentido del gusto, el sentido del olfato, o sistema olfativo, también responde a estímulos químicos . ^{[ 18 ]} A diferencia del gusto, existen cientos de receptores olfativos (388 funcionales según un estudio de 2003 ^{[ 42 ]} ), cada uno de los cuales se une a una característica molecular particular. Las moléculas de olor poseen diversas características y, por lo tanto, excitan receptores específicos con mayor o menor intensidad. Esta combinación de señales excitatorias de diferentes receptores conforma lo que los humanos perciben como el olor de la molécula.

Las neuronas receptoras olfativas se localizan en una pequeña región dentro de la cavidad nasal superior . Esta región se conoce como epitelio olfativo y contiene neuronas sensoriales bipolares . Cada neurona sensorial olfativa posee dendritas que se extienden desde la superficie apical del epitelio hacia el moco que recubre la cavidad. Al inhalar moléculas transportadas por el aire a través de la nariz , estas pasan por la región del epitelio olfativo y se disuelven en el moco. Estas moléculas odoríferas se unen a proteínas que las mantienen disueltas en el moco y ayudan a transportarlas a las dendritas olfativas. El complejo odorífero-proteína se une a una proteína receptora dentro de la membrana celular de una dendrita olfativa. Estos receptores están acoplados a proteínas G y producen un potencial de membrana graduado en las neuronas olfativas . ^{[ 18 ]}

En el cerebro , la olfacción es procesada por la corteza olfativa . Las neuronas receptoras olfativas de la nariz se diferencian de la mayoría de las demás neuronas en que mueren y se regeneran regularmente. La incapacidad para oler se denomina anosmia . Algunas neuronas de la nariz están especializadas en detectar feromonas . ^{[ 43 ]} La pérdida del sentido del olfato puede provocar que la comida tenga un sabor insípido. Una persona con el sentido del olfato deteriorado puede requerir niveles adicionales de especias y condimentos para poder saborear la comida. La anosmia también puede estar relacionada con algunas manifestaciones de depresión leve , ya que la pérdida del disfrute de la comida puede conducir a una sensación general de desesperanza. La capacidad de las neuronas olfativas para regenerarse disminuye con la edad, lo que da lugar a la anosmia relacionada con la edad. Esto explica por qué algunas personas mayores salan más la comida que las personas más jóvenes. ^{[ 18 ]}

El sentido vestibular, o sentido del equilibrio, es el que contribuye a la percepción del equilibrio, la orientación espacial, la dirección o la aceleración ( equilibriocepción ). Junto con la audición, el oído interno es responsable de codificar información sobre el equilibrio. Un mecanorreceptor similar —una célula ciliada con estereocilios— detecta la posición y el movimiento de la cabeza, así como si nuestro cuerpo está en movimiento. Estas células se localizan en el vestíbulo del oído interno. La posición de la cabeza es detectada por el utrículo y el sáculo , mientras que el movimiento de la cabeza es detectado por los canales semicirculares . Las señales neuronales generadas en el ganglio vestibular se transmiten a través del nervio vestibulococlear al tronco encefálico y al cerebelo . ^{[ 18 ]}

Los canales semicirculares son tres extensiones anulares del vestíbulo. Uno está orientado en el plano horizontal, mientras que los otros dos lo están en el plano vertical. Los canales verticales anterior y posterior están orientados aproximadamente a 45 grados con respecto al plano sagital . La base de cada canal semicircular, donde se une al vestíbulo, se conecta a una región ensanchada conocida como ampolla . La ampolla contiene las células ciliadas que responden al movimiento rotacional, como girar la cabeza al decir "no". Los estereocilios de estas células ciliadas se extienden hasta la cúpula , una membrana que se adhiere a la parte superior de la ampolla. A medida que la cabeza rota en un plano paralelo al canal semicircular, el líquido se retrasa, desviando la cúpula en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza. Los canales semicirculares contienen varias ampollas, algunas orientadas horizontalmente y otras verticalmente. Al comparar los movimientos relativos de las ampollas horizontales y verticales, el sistema vestibular puede detectar la dirección de la mayoría de los movimientos de la cabeza dentro del espacio tridimensional ( 3D ). ^{[ 18 ]}

El nervio vestibular transmite información desde los receptores sensoriales ubicados en tres ampollas , los cuales detectan el movimiento del líquido en tres canales semicirculares causado por la rotación tridimensional de la cabeza. El nervio vestibular también transmite información desde el utrículo y el sáculo , que contienen receptores sensoriales con forma de pelo que se doblan bajo el peso de los otolitos (pequeños cristales de carbonato de calcio ) que proporcionan la inercia necesaria para detectar la rotación de la cabeza, la aceleración lineal y la dirección de la fuerza gravitatoria.

Un ejemplo de olfato en animales no mamíferos es el de los tiburones , que combinan su agudo sentido del olfato con la sincronización para determinar la dirección de un olor. Siguen la fosa nasal que detectó primero el olor. ^{[ 53 ]} Los insectos tienen receptores olfativos en sus antenas . Aunque se desconoce el grado y la magnitud en que los mamíferos no humanos pueden oler mejor que los humanos, ^{[ 54 ]} se sabe que los humanos tienen muchos menos receptores olfativos que los ratones , y los humanos también han acumulado más mutaciones genéticas en sus receptores olfativos que otros primates. ^{[ 55 ]}

Muchos animales ( salamandras , reptiles , mamíferos ) poseen un órgano vomeronasal ^{[ 56 ]} conectado a la cavidad bucal. En los mamíferos, se utiliza principalmente para detectar feromonas de territorio marcado, rastros y estado sexual. Los reptiles, como las serpientes y los varanos, lo utilizan ampliamente como órgano olfativo, transfiriendo moléculas de olor al órgano vomeronasal con las puntas de la lengua bífida. En los reptiles, el órgano vomeronasal se conoce comúnmente como órgano de Jacobson. En los mamíferos, suele asociarse con un comportamiento especial llamado flehmen, caracterizado por la elevación de los labios. Se cree que este órgano es vestigial en los humanos , ya que no se han encontrado neuronas asociadas que proporcionen información sensorial. ^{[ 57 ]}

Las moscas y las mariposas tienen órganos gustativos en sus patas, lo que les permite saborear cualquier cosa sobre la que se posen. Los bagres tienen órganos gustativos en todo su cuerpo y pueden saborear cualquier cosa que toquen, incluyendo sustancias químicas en el agua. ^{[ 58 ]}

Los gatos tienen la capacidad de ver con poca luz, gracias a los músculos que rodean sus iris —que contraen y expanden sus pupilas—, así como al tapetum lucidum , una membrana reflectante que optimiza la imagen. Las víboras de foseta , las pitones y algunas boas poseen órganos que les permiten detectar la luz infrarroja , de modo que estas serpientes pueden percibir el calor corporal de sus presas. El murciélago vampiro común también podría tener un sensor infrarrojo en su nariz. ^{[ 59 ]} Se ha descubierto que las aves y algunos otros animales son tetracromáticos y tienen la capacidad de ver en el ultravioleta hasta 300 nanómetros. Las abejas y las libélulas ^{[ 60 ]} también pueden ver en el ultravioleta. Las gambas mantis pueden percibir tanto la luz polarizada como las imágenes multiespectrales y tienen doce tipos distintos de receptores de color, a diferencia de los humanos, que tienen tres tipos, y la mayoría de los mamíferos, que tienen dos. ^{[ 61 ]}

Los cefalópodos tienen la capacidad de cambiar de color usando cromatóforos en su piel. Los investigadores creen que las opsinas en la piel pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y ayudar a las criaturas a elegir una coloración que las camufle, además de la entrada de luz de los ojos. ^{[ 62 ]} Otros investigadores plantean la hipótesis de que los ojos de los cefalópodos en especies que solo tienen una proteína fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión monocromática en visión de color, ^{[ 63 ]} lo que explica las pupilas con forma de la letra U, la letra W o una mancuerna , así como la necesidad de exhibiciones de apareamiento coloridas. ^{[ 64 ]} Algunos cefalópodos pueden distinguir la polarización de la luz.

Muchos invertebrados poseen un estatocisto , que es un sensor de aceleración y orientación que funciona de manera muy diferente a los canales semicirculares de los mamíferos.

La magnetocepción (o magnetorecepción) es la capacidad de detectar la dirección en la que uno está mirando basándose en el campo magnético terrestre . La conciencia direccional se observa con mayor frecuencia en las aves , que dependen de su sentido magnético para navegar durante la migración. ^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} También se ha observado en insectos como las abejas . El ganado utiliza la magnetocepción para alinearse en dirección norte-sur. ^{[ 69 ]} Las bacterias magnetotácticas construyen imanes en miniatura en su interior y los utilizan para determinar su orientación relativa al campo magnético terrestre. ^{[ 70 ] [ 71 ]} Algunas investigaciones recientes (tentativas) sugieren que la rodopsina en el ojo humano, que responde particularmente bien a la luz azul, puede facilitar la magnetocepción en los humanos. ^{[ 72 ]}

Ciertos animales, como los murciélagos y los cetáceos , tienen la capacidad de orientarse hacia otros objetos mediante la interpretación del sonido reflejado (como el sonar ). Suelen utilizar esta habilidad para navegar en condiciones de poca luz o para identificar y rastrear presas. Actualmente, existe incertidumbre sobre si se trata simplemente de una interpretación postsensorial extremadamente desarrollada de las percepciones auditivas o si, en realidad, constituye un sentido independiente. Para resolver esta cuestión, será necesario realizar escáneres cerebrales a los animales mientras realizan la ecolocalización, una tarea que ha resultado difícil en la práctica.

Las personas ciegas informan que pueden orientarse y, en algunos casos, identificar un objeto interpretando los sonidos reflejados (especialmente sus propios pasos), un fenómeno conocido como ecolocalización humana . ^{[ 73 ] [ 74 ]}

La electrorrecepción es la capacidad de detectar campos eléctricos . Varias especies de peces, tiburones y rayas pueden percibir cambios en los campos eléctricos de su entorno inmediato. En los peces cartilaginosos, esto ocurre mediante un órgano especializado llamado ampolla de Lorenzini . Algunos peces perciben pasivamente los cambios en los campos eléctricos cercanos; otros generan sus propios campos eléctricos débiles y detectan el patrón de potenciales de campo en la superficie de su cuerpo; y otros utilizan estas capacidades de generación y detección de campos eléctricos para la comunicación social . Los mecanismos mediante los cuales los peces electroceptivos construyen una representación espacial a partir de diferencias muy pequeñas en los potenciales de campo implican comparaciones de las latencias de los impulsos eléctricos en diferentes partes del cuerpo del pez.

Los únicos órdenes de mamíferos que se sabe que demuestran electrocepción son los delfines y los monotremas . Entre estos mamíferos, el ornitorrinco ^{[ 75 ]} tiene el sentido de la electrocepción más agudo.

Un delfín puede detectar campos eléctricos en el agua mediante electrorreceptores ubicados en criptas vibrisales dispuestas en pares en su hocico, las cuales evolucionaron a partir de sensores de movimiento en los bigotes. ^{[ 76 ]} Estos electrorreceptores pueden detectar campos eléctricos tan débiles como 4,6 microvoltios por centímetro, como los generados por la contracción muscular y el bombeo de las branquias de posibles presas. Esto permite al delfín localizar presas desde el fondo marino, donde el sedimento limita la visibilidad y la ecolocalización.

Se ha demostrado que las arañas detectan campos eléctricos para determinar el momento adecuado para extender su telaraña para el "globo". ^{[ 77 ]}

Los entusiastas de la modificación corporal han experimentado con implantes magnéticos para intentar replicar este sentido. ^{[ 78 ]} Sin embargo, en general, los humanos (y se presume que otros mamíferos) solo pueden detectar campos eléctricos indirectamente, al percibir el efecto que tienen sobre el vello. Un globo cargado eléctricamente, por ejemplo, ejercerá una fuerza sobre el vello del brazo humano, que se puede sentir mediante el tacto e identificar como proveniente de una carga estática (y no del viento ni nada parecido). Esto no es electrorrecepción, ya que se trata de una acción cognitiva post-sensorial.

La higrorrecepción es la capacidad de detectar cambios en el contenido de humedad del ambiente. ^{[ 11 ] [ 79 ]}

La capacidad de detectar la radiación térmica infrarroja evolucionó de forma independiente en varias familias de serpientes . Esencialmente, permite a estos reptiles "ver" el calor radiante en longitudes de onda entre 5 y 30 μm con un grado de precisión tal que una serpiente de cascabel ciega puede apuntar a partes vulnerables del cuerpo de la presa a la que ataca. ^{[ 80 ]} Anteriormente se pensaba que los órganos evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero ahora se cree que también pueden usarse en la toma de decisiones termorreguladoras. ^{[ 81 ]} La fosa facial experimentó una evolución paralela en las víboras de foseta y algunas boas y pitones , habiendo evolucionado una vez en las víboras de foseta y múltiples veces en las boas y pitones. ^{[ 82 ]} La electrofisiología de la estructura es similar entre los dos linajes, pero difieren en la anatomía estructural macroscópica . Superficialmente, las víboras de foseta poseen un gran órgano sensorial a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal ( fosa loreal ), mientras que las boas y las pitones tienen tres o más fosas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y, a veces, el inferior, dentro o entre las escamas. Las de las víboras de foseta son más avanzadas, ya que poseen una membrana sensorial suspendida en lugar de una simple estructura de fosa. Dentro de la familia Viperidae , el órgano sensorial se observa únicamente en la subfamilia Crotalinae: las víboras de foseta. Este órgano se utiliza ampliamente para detectar y localizar presas endotérmicas como roedores y aves, y anteriormente se asumía que había evolucionado específicamente para ese propósito. Sin embargo, evidencia reciente muestra que el órgano sensorial también puede utilizarse para la termorregulación. Según Krochmal et al., las víboras de foseta pueden usar sus fosas para la toma de decisiones termorreguladoras, mientras que las víboras verdaderas (víboras que no poseen fosas termosensibles) no pueden.

A pesar de su capacidad para detectar luz infrarroja, el mecanismo de detección de infrarrojos de las fosas no es similar al de los fotorreceptores: mientras que estos detectan la luz mediante reacciones fotoquímicas, la proteína presente en las fosas de las serpientes es, de hecho, un canal iónico sensible a la temperatura. Detecta señales infrarrojas mediante un mecanismo que implica el calentamiento del órgano de la fosa, en lugar de una reacción química a la luz. ^{[ 83 ]} Esto concuerda con la delgada membrana de la fosa, que permite que la radiación infrarroja entrante caliente de forma rápida y precisa un canal iónico determinado y desencadene un impulso nervioso, además de vascularizar la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico hasta su temperatura original de "reposo" o "inactiva". ^{[ 83 ]}

La detección de presión utiliza el órgano de Weber, un sistema compuesto por tres apéndices vertebrales que transmiten los cambios de forma de la vejiga natatoria al oído medio. ^{[ 84 ]} Puede utilizarse para regular la flotabilidad del pez. ^{[ 85 ]} Se sabe que peces como el pez del tiempo y otras lochas también responden a zonas de baja presión, pero carecen de vejiga natatoria.

La detección de corrientes es un sistema que detecta corrientes de agua, principalmente vórtices , y se encuentra en la línea lateral de peces y formas acuáticas de anfibios. La línea lateral también es sensible a vibraciones de baja frecuencia. Los mecanorreceptores son células ciliadas , las mismas que intervienen en el sentido vestibular y la audición. Se utiliza principalmente para la navegación, la caza y la formación de cardúmenes. Los receptores del sentido eléctrico son células ciliadas modificadas del sistema de la línea lateral.

Las abejas utilizan la dirección y detección de la luz polarizada para orientarse, especialmente en días nublados. Las sepias , algunos escarabajos y las gambas mantis también pueden percibir la polarización de la luz. De hecho, la mayoría de las personas con visión pueden aprender a detectar, de forma aproximada, grandes áreas de polarización mediante un efecto llamado pincel de Haidinger ; sin embargo, esto se considera un fenómeno entóptico y no un sentido independiente.

Las sensilas hendidas de las arañas detectan la tensión mecánica en el exoesqueleto, proporcionando información sobre la fuerza y ​​las vibraciones. ^{[ 86 ]}