El coyote ( /kaɪ(j)oʊt(i)/ , KY -(y)oh-t(ee) ) ( Canis latrans ) es una especie de cánido también conocido como chacal americano , lobo de las praderas y lobo de matorral . Es nativo de Norteamérica y es más pequeño que su pariente cercano, el lobo gris , y ligeramente más pequeño que el lobo oriental y el lobo rojo , con los que está estrechamente emparentado . Ocupa gran parte del mismo nicho ecológico que el chacal dorado en Eurasia , pero el coyote es generalmente más grande.
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica al coyote como de menor preocupación debido a su amplia distribución y abundancia en toda Norteamérica. Esta especie es versátil y puede adaptarse y expandirse en entornos modificados por el ser humano; los coyotes urbanos son comunes en muchas ciudades. El coyote fue avistado por primera vez en el este de Panamá (al otro lado del Canal de Panamá, lejos de su hábitat natural) en 2013.
El coyote tiene 19 subespecies reconocidas . El macho promedio pesa de 8 a 20 kg (18 a 44 lb) y la hembra promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 lb) . Su pelaje es predominantemente gris claro y rojo o leonado , con manchas negras y blancas, aunque varía ligeramente según la geografía. Es muy flexible en su organización social, viviendo en unidades familiares o en grupos poco cohesionados de individuos no emparentados. Principalmente carnívoro , su dieta consiste principalmente en ciervos , conejos , liebres , roedores , aves , reptiles , anfibios , peces e invertebrados , aunque también puede comer frutas y verduras ocasionalmente. Su vocalización característica es un aullido que cambia rápidamente de tono y timbre.
Los humanos representan la mayor amenaza para el coyote, seguidos por los pumas y los lobos grises. Si bien no se sabe que los coyotes se apareen con lobos grises en estado salvaje, sí se cruzan con lobos orientales y lobos rojos, dando lugar a híbridos de coyote y lobo . En las regiones del noreste de Norteamérica, el coyote oriental (una subespecie más grande, aunque aún más pequeña que los lobos) es el resultado de diversos apareamientos históricos y recientes con diferentes tipos de lobos. Los lobos orientales también se aparean con lobos grises, lo que facilita el intercambio genético entre especies de cánidos. Los estudios genéticos demuestran que la mayoría de los lobos norteamericanos contienen cierto grado de ADN de coyote.
El coyote es un personaje prominente en el folclore nativo americano , principalmente en América , donde suele representarse como un embaucador que adopta alternativamente la forma de un coyote real o de un hombre. Al igual que otras figuras embaucadoras, el coyote utiliza el engaño y el humor para rebelarse contra las convenciones sociales. Este animal era especialmente respetado en la cosmología mesoamericana como símbolo de poderío militar. Tras la colonización europea de América , en la cultura angloamericana se le consideraba un animal cobarde y poco fiable. A diferencia de los lobos, cuya imagen pública ha mejorado, la percepción hacia el coyote sigue siendo mayoritariamente negativa. [ 6 ]
Descripción

Los coyotes machos pesan en promedio de 8 a 20 kg (18 a 44 lb) , mientras que las hembras pesan en promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 lb) , aunque el tamaño varía geográficamente. Las subespecies del norte, que pesan en promedio 18 kg (40 lb) , tienden a crecer más que las subespecies del sur de México, que pesan en promedio 11,5 kg (25 lb) . La longitud total varía en promedio de 1,0 a 1,35 m (3 pies 3 pulgadas a 4 pies 5 pulgadas) ; incluyendo una longitud de cola de 40 cm (16 pulgadas) , siendo las hembras más cortas tanto en longitud corporal como en altura. [ 7 ] El coyote más grande registrado fue un macho cazado cerca de Afton, Wyoming , el 19 de noviembre de 1937, que medía 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de la nariz a la cola y pesaba 34 kg (75 lb) . [ 8 ] Las glándulas odoríferas se encuentran en la parte superior de la base de la cola y son de color negro azulado. [ 9 ]
El color y la textura del pelaje del coyote varían un poco geográficamente. [ 7 ] El color predominante del pelo es gris claro y rojo o leonado , intercalado alrededor del cuerpo con negro y blanco. Los coyotes que viven en altitudes elevadas tienden a tener más tonos negros y grises que sus contrapartes que habitan en el desierto , que son más leonados o gris blanquecino. [ 10 ] El pelaje del coyote consta de subpelo corto y suave y pelos de guarda largos y gruesos. El pelaje de las subespecies del norte es más largo y denso que en las formas del sur, siendo el pelaje de algunas formas mexicanas y centroamericanas casi hispido (erizado). [ 11 ] Generalmente, los coyotes adultos (incluidos los híbridos de coyote y lobo) tienen un pelaje de color sable, un pelaje neonatal de color oscuro, una cola tupida con una glándula supracaudal activa y una máscara facial blanca. [ 12 ] El albinismo es extremadamente raro en los coyotes. De un total de 750.000 coyotes abatidos por cazadores federales y cooperativos entre marzo de 1938 y junio de 1945, solo dos presentaban rasgos compatibles con el albinismo. [ 10 ]
El coyote suele ser más pequeño que el lobo gris, pero tiene orejas más largas y un cráneo relativamente más grande , [ 7 ] así como una estructura, cara y hocico más delgados. Las glándulas odoríferas son más pequeñas que las del lobo gris, pero del mismo color. [ 9 ] La variación del color de su pelaje es mucho menor que la del lobo. [ 13 ] El coyote también lleva la cola hacia abajo al correr o caminar, en lugar de horizontalmente como lo hace el lobo. [ 14 ]
Las huellas de coyote se pueden distinguir de las de los perros por su forma más alargada y menos redondeada. [ 15 ] [ 16 ] A diferencia de los perros, los caninos superiores de los coyotes se extienden más allá de los agujeros mentonianos . [ 7 ]
Taxonomía y evolución
Historia

En la época de la colonización europea de América, los coyotes se encontraban principalmente confinados a las llanuras abiertas y las regiones áridas de la mitad occidental del continente. [ 17 ] En los primeros registros históricos posteriores a la colonización colombina, a menudo resulta difícil determinar si el autor describe coyotes o lobos. Un registro de 1750 en Kaskaskia, Illinois , escrito por un sacerdote local, señalaba que los "lobos" encontrados allí eran más pequeños y menos audaces que los lobos europeos. Otro relato de principios del siglo XIX en el condado de Edwards, Illinois, mencionaba aullidos nocturnos de lobos, aunque probablemente se trataba de coyotes. [ 18 ] Esta especie fue encontrada varias veces durante la Expedición de Lewis y Clark (1804-1806), aunque ya era bien conocida por los comerciantes europeos en la parte alta del río Misuri . Meriwether Lewis , escribiendo el 5 de mayo de 1805 en el noreste de Montana , describió al coyote en estos términos:
El pequeño lobo o perro de madriguera de las praderas habita casi invariablemente las llanuras abiertas; suelen asociarse en grupos de diez o doce, a veces más, y excavan madrigueras cerca de algún paso o lugar muy frecuentado por la caza; al no poder cazar ciervos o cabras solos, rara vez se les encuentra solos, sino que cazan en grupos; frecuentemente observan y capturan a sus presas cerca de sus madrigueras; en estas madrigueras crían a sus crías y a ellas también se refugian cuando son perseguidos; cuando una persona se acerca a ellos frecuentemente ladran, su sonido es precisamente el del perro pequeño. Son de un tamaño intermedio entre el del zorro y el del perro, muy activos, ágiles y de forma delicada; las orejas grandes, erectas y puntiagudas, la cabeza larga y puntiaguda más parecida a la del zorro; cola larga... el pelo y el pelaje también se asemejan a los del zorro, aunque es mucho más grueso e inferior. Son de un color marrón rojizo pálido. El ojo de un color verde mar profundo es pequeño y penetrante. Sus [garras] son bastante más largas que las del lobo común o las del lobo común de los estados atlánticos, ninguno de los cuales se encuentra en esta zona, ni creo que por encima del río Plat. [ 19 ]
El coyote fue descrito científicamente por primera vez por el naturalista Thomas Say en septiembre de 1819, en el sitio de Council Bluffs de Lewis y Clark, a 24 km (15 millas) río arriba del río Misuri desde la desembocadura del Platte durante una expedición patrocinada por el gobierno con el mayor Stephen Long . Tenía en sus manos la primera edición de los diarios de Lewis y Clark, que contenía la versión editada por Biddle de las observaciones de Lewis, fechada el 5 de mayo de 1805. Su relato se publicó en 1823. Say fue la primera persona en documentar la diferencia entre un " lobo de la pradera " (coyote) y, en la página siguiente de su diario, un lobo al que denominó Canis nubilus ( lobo de las Grandes Llanuras ). [ 4 ] [ 20 ] Say describió al coyote como:
Canis latrans . Cenizo o gris, variado con negro arriba, y fucsia apagado , o canela; pelo en la base plumbeoso oscuro, en la mitad de su longitud canela apagado, y en la punta gris o negro, más largo en la línea vertebral; orejas erectas, redondeadas en la punta, canela detrás, el pelo plumbeoso oscuro en la base, el interior forrado con pelo gris; párpados bordeados de negro, pestañas superiores negras debajo, y en la punta arriba; párpado suplementario bordeado de marrón negro por delante, y bordeado de marrón negro por detrás; iris amarillo; pupila azul negruzca; mancha sobre el saco lagrimal marrón negruzca; hostro canela, teñido de grisáceo en la nariz; labios blancos, bordeados de negro, tres series de setas negras; cabeza entre las orejas entremezclada con gris, y canela apagado, pelos plumbeosos oscuros en la base; lados más pálidos que el dorso, obsoletamente fasciados con negro por encima de las patas; patas de color canela en la parte exterior, más distintivas en el pelo posterior: una línea negra dilatada y abreviada en las anteriores cerca de la muñeca; cola tupida, fusiforme, recta, variada en gris y canela, una mancha cerca de la base superior y la punta negra; la punta del tronco de la cola alcanza la punta del calcáneo cuando la pata está extendida; debajo blanca, inmaculada, cola de color canela hacia la punta, punta negra; pies posteriores de cuatro dedos, anteriores de cinco dedos. [ 4 ]
Nomenclatura y etimología
El primer uso publicado de la palabra "coyote" (que es un préstamo español de su nombre náhuatl coyōtl)ⓘ ) proviene de laHistoria de MéxicodelhistoriadorFrancisco Javier Clavijeroen 1780. [ 21 ] La primera vez que se usó eninglésocurrió enSix months' residence and travels in MexicodeWilliam Bullock, donde se transcribe de diversas maneras comocayjotteycocyotie. La ortografía de la palabra se estandarizó como "coyote" hacia la década de 1880. [ 19 ] [ 22 ]
La pronunciación inglesa se escucha tanto como una palabra de dos sílabas (con la "e" final muda) como de tres sílabas (con la "e" final pronunciada), [ 23 ] con una tendencia a la pronunciación de tres sílabas en los estados del este y cerca de la frontera con México, y fuera de los Estados Unidos, con dos sílabas en los estados del oeste y del centro. [ 24 ] [ 25 ]
Entre los nombres alternativos en inglés para el coyote se incluyen "lobo de la pradera", "lobo de matorral", "lobo con caparazón", [ 26 ] [ a ] "lobito" [ 27 ] y "chacal americano". [ 28 ] Su nombre binomial Canis latrans se traduce como "perro que ladra", en referencia a las numerosas vocalizaciones que producen. [ 29 ]
Evolución
Registro fósil
Xiaoming Wang y Richard H. Tedford , una de las principales autoridades en la evolución de los carnívoros, [ 47 ] propusieron que el género Canis era descendiente del Eucyon davisi , similar al coyote , y que sus restos aparecieron por primera vez en el Mioceno , hace 6 millones de años (Ma), en el suroeste de Estados Unidos y México. Para el Plioceno (5Ma ), el Canis lepophagus, de mayor tamaño , [ 48 ] apareció en la misma región y, a principios del Pleistoceno (1Ma ), ya existía C. latrans (el coyote). Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C. lepophagus y luego al coyote fue una evolución lineal. [ 49 ]
C. latrans y C. aureus están estrechamente relacionados con C. edwardii , una especie que apareció más tempranamente abarcando el Blancano medio ( Plioceno tardío ) hasta el final del Irvingtoniano (Pleistoceno tardío), y restos de coyote indistinguibles de C. latrans fueron contemporáneos con C. edwardii en América del Norte. [ 50 ] Johnston describe a C. lepophagus como poseedor de un cráneo y esqueleto más delgados que el coyote moderno. [ 51 ] Ronald Nowak descubrió que las poblaciones tempranas tenían cráneos pequeños, delicados y de proporciones estrechas que se asemejan a coyotes pequeños y parecen ser ancestrales de C. latrans . [ 52 ]
C. lepophagus tenía un peso similar al de los coyotes modernos, pero poseía huesos de las extremidades más cortos, lo que indica un estilo de vida menos corredor . El coyote representa una forma más primitiva de Canis que el lobo gris, como lo demuestran su tamaño relativamente pequeño y su cráneo y mandíbulas comparativamente estrechos, que carecen de la fuerza de agarre necesaria para sujetar las grandes presas en las que se especializan los lobos. Esto se corrobora aún más por la cresta sagital del coyote , que es baja o totalmente aplanada, lo que indica una mordida más débil que la de los lobos. El coyote, a diferencia del lobo, no es un carnívoro especializado, como lo demuestran las superficies de masticación más grandes en los molares , lo que refleja la dependencia relativa de la especie de la materia vegetal. En estos aspectos, el coyote se asemeja más a los progenitores del género, similares a los zorros, que al lobo. [ 53 ]
Los fósiles más antiguos que se encuentran dentro del rango del coyote moderno datan de 0,74–0,85 Ma (millones de años) en Hamilton Cave, Virginia Occidental; 0,73 Ma en Irvington, California; 0,35–0,48 Ma en Porcupine Cave, Colorado, y en Cumberland Cave, Pensilvania. [ 54 ] Los coyotes modernos surgieron 1000 años después del evento de extinción del Cuaternario . [ 55 ] En comparación con sus contrapartes modernas del Holoceno , los coyotes del Pleistoceno ( C. l. orcutti ) eran más grandes y robustos, probablemente en respuesta a competidores y presas más grandes. [ 55 ] Los coyotes del Pleistoceno probablemente eran carnívoros más especializados que sus descendientes, ya que sus dientes estaban más adaptados para cortar carne, mostrando menos superficies de molienda adecuadas para procesar vegetación. [ 56 ] Su reducción de tamaño ocurrió dentro de los 1000 años posteriores al evento de extinción del Cuaternario, cuando sus grandes presas se extinguieron. [ 55 ] Además, los coyotes del Pleistoceno no pudieron explotar el nicho de caza mayor que quedó vacante tras la extinción del lobo terrible ( Aenocyon dirus ), ya que fue rápidamente ocupado por los lobos grises, que probablemente mataron activamente a los grandes coyotes, y la selección natural favoreció la morfo grácil moderna. [ 56 ]
evidencia de ADN

En 1993, un estudio propuso que los lobos de Norteamérica presentan rasgos craneales más similares a los del coyote que a los de Eurasia. [ 57 ] En 2010, un estudio halló que el coyote era un miembro basal del clado que incluía al lobo tibetano , el perro doméstico , el lobo mongol y el lobo euroasiático , y que el lobo tibetano se separó tempranamente de los lobos y los perros domésticos. [ 58 ]
En 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basándose en las suposiciones realizadas, que todos los lobos y coyotes norteamericanos divergieron de un ancestro común hace aproximadamente 51 000 años. [ 59 ] [ 60 ] Sin embargo, la cronología propuesta para la divergencia entre lobos y coyotes entra en conflicto con el descubrimiento de un espécimen similar al coyote en estratos datados en 1 millón de años. [ 61 ] El estudio también indicó que todos los lobos norteamericanos tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes cierto grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. [ 59 ] [ 60 ]
Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basándose en el único genoma de referencia disponible, el del perro bóxer. En 2017, se mapeó el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar a futuras investigaciones. [ 62 ] En 2018, un estudio examinó la estructura genómica y la mezcla de lobos norteamericanos, cánidos similares al lobo y coyotes utilizando especímenes de toda su área de distribución que mapearon el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear contra el genoma de referencia del lobo.
El estudio respalda los hallazgos de estudios previos que indican que los lobos grises norteamericanos y los cánidos similares al lobo fueron el resultado de una compleja mezcla entre lobos grises y coyotes. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los especímenes más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec muestran casi ninguna ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida exhiben entre un 5 y un 10 % de ascendencia de lobo. Hubo un 40 % de ascendencia de lobo y un 60 % de ascendencia de coyote en los lobos rojos, un 60 % de lobo y un 40 % de coyote en los lobos de madera del este, y un 75 % de lobo y un 25 % de coyote en los lobos de los Grandes Lagos. Hubo un 10 % de ascendencia de coyote en los lobos mexicanos y los lobos de la costa atlántica, un 5 % en los lobos de la costa del Pacífico y Yellowstone, y menos del 3 % en los lobos del archipiélago canadiense. Si un tercer cánido hubiera participado en la mezcla de los cánidos norteamericanos parecidos al lobo, entonces su huella genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo cual no ha ocurrido. [ 63 ]
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis . El estudio indica que el ancestro común del coyote y el lobo gris se ha mezclado genéticamente con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. Este cánido "fantasma" estaba genéticamente emparentado con el dhole y había evolucionado después de la divergencia del perro salvaje africano de las demás especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote conserva una mayor proporción del genoma mitocondrial del cánido extinto desconocido. [ 64 ]
Subespecie
A partir de 2005 Se reconocen 19 subespecies. [ 28 ] [ 65 ] La variación geográfica en los coyotes no es grande; sin embargo, en conjunto, las subespecies orientales ( C. l. thamnos y C. l. frustor ) son animales grandes y de color oscuro, con un aclaramiento gradual del color y una reducción del tamaño hacia el oeste y el norte ( C. l. texensis , C. l. latrans , C. l. lestes y C. l. incolatus ), un aclaramiento de los tonos 'ocrescos' – naranja intenso o marrón – hacia la costa del Pacífico ( C. l. ochropus , C. l. umpquensis ), una reducción del tamaño en Aridoamérica ( C. l. microdon , C. l. mearnsi ) y una tendencia general hacia colores rojizos oscuros y hocicos cortos en las poblaciones mexicanas y centroamericanas. [ 66 ]
Hibridación

Los coyotes se aparean ocasionalmente con perros domésticos , produciendo a veces cruces conocidos coloquialmente como " coyotes-perros ". [ 79 ] Estos apareamientos son raros en la naturaleza, ya que los ciclos de apareamiento de perros y coyotes no coinciden, y los coyotes suelen ser antagónicos hacia los perros. La hibridación generalmente solo ocurre cuando los coyotes se expanden a áreas donde los congéneres son escasos y los perros son las únicas alternativas. Incluso entonces, las tasas de supervivencia de las crías son más bajas de lo normal, ya que los perros no forman vínculos de pareja con los coyotes, lo que dificulta la crianza de las crías. [ 80 ] En cautiverio, los híbridos F1 (primera generación) tienden a ser más traviesos y menos manejables como cachorros que los perros, y son menos confiables en la edad adulta que los híbridos de lobo y perro . [ 79 ]
Los híbridos varían en apariencia, pero generalmente conservan las características habituales del coyote . Los híbridos F1 tienden a ser intermedios en forma entre perros y coyotes, mientras que los híbridos F2 ( segunda generación) son más variados. Tanto los híbridos F1 como los F2 se asemejan a sus padres coyotes en términos de timidez y agresión intrasexual. [ 12 ] [ 81 ] Los híbridos son fértiles y pueden reproducirse con éxito durante cuatro generaciones. [ 79 ] Los coyotes melánicos deben su pelaje negro a una mutación que surgió por primera vez en perros domésticos. [ 78 ] Una población de coyotes blancos no albinos en Terranova debe su coloración a una mutación del receptor de melanocortina 1 heredada de los Golden Retrievers . [ 82 ]

Los coyotes se han hibridado con lobos en diversos grados, particularmente en el este de Norteamérica . El llamado " coyote oriental " del noreste de Norteamérica probablemente se originó tras la exterminación de los lobos grises y orientales en el noreste, lo que permitió a los coyotes colonizar antiguos territorios de lobos y mezclarse con las poblaciones de lobos remanentes. Este híbrido es más pequeño que el lobo gris o el oriental, y ocupa territorios más pequeños, pero a su vez es más grande y tiene áreas de distribución más extensas que el coyote occidental típico. A partir de 2010, la composición genética del coyote oriental es bastante uniforme, con una influencia mínima de los lobos orientales o los coyotes occidentales. [ 83 ]
Los coyotes orientales adultos son más grandes que los coyotes occidentales, y las hembras de coyote oriental pesan un 21 % más que los machos de coyote occidental. [ 83 ] [ 84 ] Las diferencias físicas se hacen más evidentes a los 35 días de edad, ya que las crías de coyote oriental tienen las patas más largas que sus homólogos occidentales. También se producen diferencias en el desarrollo dental, con una erupción dental más tardía y en un orden diferente en el coyote oriental. [ 85 ] Aparte de su tamaño, el coyote oriental es físicamente similar al coyote occidental. Las cuatro fases de color varían desde el marrón oscuro hasta el rubio o rubio rojizo, aunque la fase más común es el marrón grisáceo, con patas, orejas y flancos rojizos. [ 86 ]
No existen diferencias significativas entre los coyotes orientales y occidentales en cuanto a agresividad y comportamiento de lucha, aunque los coyotes orientales tienden a pelear menos y son más juguetones. A diferencia de las crías de coyote occidental, en las que la lucha precede al juego, las peleas entre las crías de coyote oriental ocurren después del inicio del juego. [ 85 ] Los coyotes orientales tienden a alcanzar la madurez sexual a los dos años de edad, mucho más tarde que los coyotes occidentales. [ 83 ]
Los lobos orientales y rojos también son producto de diversos grados de hibridación entre lobos y coyotes. El lobo oriental probablemente fue el resultado de una mezcla entre lobos y coyotes, combinada con un extenso retrocruzamiento con poblaciones parentales de lobos grises. El lobo rojo pudo haberse originado durante un período de disminución de las poblaciones de lobos en los bosques del sureste , lo que forzó una hibridación entre lobos y coyotes, así como un retrocruzamiento con poblaciones parentales locales de coyotes, hasta el punto de que aproximadamente el 75-80% del genoma del lobo rojo moderno es de origen coyote. [ 59 ] [ 87 ]
Comportamiento
Comportamientos sociales y reproductivos



Al igual que el chacal dorado euroasiático, el coyote es gregario, pero no tan dependiente de sus congéneres como las especies de cánidos más sociales, como los lobos. Esto probablemente se deba a que el coyote no es un cazador especializado en presas grandes como estas últimas especies. [ 88 ] La unidad social básica de una manada de coyotes es una familia que contiene una hembra reproductiva. Sin embargo, los coyotes no emparentados pueden unirse para hacerse compañía o para abatir presas demasiado grandes para atacar por sí solos. Estas manadas "no familiares" son solo temporales y pueden estar formadas por machos solteros, hembras no reproductivas y crías subadultas.
Las familias se forman a mediados del invierno, cuando las hembras entran en celo . [ 27 ] El vínculo de pareja puede ocurrir 2-3 meses antes de que tenga lugar la cópula . [ 89 ] El vínculo copulatorio puede durar 5-45 minutos. [ 90 ] Una hembra que entra en celo atrae a los machos marcando con su olor [ 91 ] y aullando con creciente frecuencia. [ 28 ] Una sola hembra en celo puede atraer hasta siete machos reproductores, que pueden seguirla hasta por un mes. Aunque puede haber algunas disputas entre los machos, una vez que la hembra ha seleccionado una pareja y copula, los machos rechazados no intervienen y se marchan una vez que detectan otras hembras en celo. [ 27 ] A diferencia del lobo, que se sabe que practica tanto el apareamiento monógamo como el bígamo, [ 92 ] el coyote es estrictamente monógamo, incluso en áreas con altas densidades de coyotes y alimento abundante. [ 93 ]
Las hembras que no logran aparearse a veces ayudan a sus hermanas o madres a criar a sus cachorros, o se unen a sus hermanos hasta que puedan aparearse de nuevo. La pareja recién apareada establece un territorio y construye su propia madriguera o limpia las madrigueras abandonadas de tejones , marmotas o zorrillos . Durante el embarazo, el macho suele cazar solo y trae comida para la hembra. La hembra puede forrar la madriguera con hierba seca o con pelo arrancado de su vientre. [ 27 ] El período de gestación es de 63 días, con un tamaño promedio de camada de seis, aunque el número fluctúa dependiendo de la densidad de población de coyotes y la abundancia de alimento. [ 28 ]
Las crías de coyote nacen en madrigueras, árboles huecos o bajo salientes, y pesan entre 200 y 500 g (0,44 a 1,10 lb) al nacer. Son altriciales y dependen completamente de la leche durante sus primeros 10 días. Los incisivos erupcionan alrededor de los 12 días, los caninos a los 16 y los segundos premolares a los 21. Abren los ojos después de 10 días, momento en el que las crías se vuelven cada vez más móviles, caminando a los 20 días y corriendo a las seis semanas de edad. Los padres comienzan a complementar la dieta de la cría con alimento sólido regurgitado después de 12 a 15 días. A las cuatro o seis semanas de edad, cuando sus dientes de leche son completamente funcionales, las crías comienzan a recibir pequeños alimentos como ratones, conejos o trozos de cadáveres de ungulados , y la lactancia disminuye progresivamente después de dos meses. [ 27 ]
A diferencia de los cachorros de lobo, los cachorros de coyote comienzan a pelear seriamente (en lugar de pelear jugando) antes de participar en comportamientos de juego. Un comportamiento de juego común incluye el "golpe de cadera" del coyote. [ 81 ] A las tres semanas de edad, los cachorros de coyote se muerden entre sí con menos inhibición que los cachorros de lobo. A la edad de cuatro a cinco semanas, los cachorros han establecido jerarquías de dominancia y para entonces es más probable que jueguen en lugar de pelear. [ 94 ] El macho juega un papel activo en la alimentación, el acicalamiento y la protección de los cachorros, pero los abandona si la hembra desaparece antes de que los cachorros estén completamente destetados . La madriguera se abandona entre junio y julio, y los cachorros siguen a sus padres patrullando su territorio y cazando. Los cachorros pueden dejar a sus familias en agosto, aunque pueden permanecer por mucho más tiempo. Los cachorros alcanzan las dimensiones adultas a los ocho meses y ganan el peso adulto un mes después. [ 27 ]
Comportamientos territoriales y de protección
Los territorios de alimentación individuales varían en tamaño de 0,4 a 62 km² (0,15 a 24 millas cuadradas ) , y la concentración general de coyotes en un área determinada depende de la abundancia de alimento, los sitios adecuados para madrigueras y la competencia con congéneres y otros depredadores. El coyote generalmente no defiende su territorio fuera de la temporada de madrigueras, [ 27 ] y es mucho menos agresivo con los intrusos que el lobo, generalmente persiguiéndolos y peleando con ellos, pero rara vez matándolos. [ 95 ] Los conflictos entre coyotes pueden surgir durante épocas de escasez de alimento. [ 27 ] Los coyotes marcan sus territorios orinando con las patas levantadas y rascando el suelo. [ 96 ] [ 91 ]
Al igual que los lobos, los coyotes utilizan una madriguera, generalmente las guaridas abandonadas de otras especies, para gestar y criar a sus crías, aunque ocasionalmente pueden parir bajo matorrales al aire libre. Las madrigueras de coyote pueden ubicarse en cañones , barrancos , barrancos , taludes rocosos o terreno llano. Algunas se han encontrado bajo chozas abandonadas, silos de grano, tuberías de drenaje, vías férreas, troncos huecos, matorrales y cardos. La hembra excava y limpia la madriguera continuamente hasta que nacen las crías. Si la madriguera se ve afectada o infestada de pulgas, las crías se trasladan a otra. Una madriguera de coyote puede tener varias entradas y pasajes que se ramifican desde la cámara principal. [ 97 ] Una sola madriguera puede usarse año tras año. [ 28 ]
Comportamientos de caza y alimentación
Aunque el consenso popular es que el olfato es muy importante para la caza, [ 98 ] dos estudios que investigaron experimentalmente el papel de las señales olfativas, auditivas y visuales encontraron que las señales visuales son las más importantes para la caza en zorros rojos [ 99 ] y coyotes. [ 100 ] [ 101 ]
Cuando caza presas grandes, el coyote suele trabajar en parejas o en grupos pequeños. [ 7 ] El éxito en la caza de grandes ungulados depende de factores como la profundidad de la nieve y la densidad de la costra. Los animales jóvenes generalmente evitan participar en estas cacerías, siendo la pareja reproductora la que suele realizar la mayor parte del trabajo. [ 28 ] El coyote persigue a las presas grandes, generalmente inmovilizándolas y luego acosándolas hasta que caen. Al igual que otros cánidos, el coyote almacena el exceso de comida. [ 102 ] Los coyotes capturan roedores del tamaño de un ratón abalanzándose sobre ellos, mientras que a las ardillas terrestres las persiguen. Aunque los coyotes pueden vivir en grupos grandes, las presas pequeñas suelen ser capturadas individualmente. [ 28 ]
Se ha observado que los coyotes matan puercoespines en parejas, usando sus patas para voltear a los roedores sobre sus espaldas y luego atacando el vientre blando. Solo los coyotes viejos y experimentados pueden cazar puercoespines con éxito, y muchos intentos de depredación de coyotes jóvenes resultan en que estos resulten heridos por las púas de sus presas. [ 103 ] Los coyotes a veces orinan sobre su comida, posiblemente para reclamar la propiedad de ella. [ 96 ] [ 104 ] Evidencia reciente demuestra que al menos algunos coyotes se han vuelto más nocturnos en la caza, presumiblemente para evitar a los humanos. [ 105 ] [ 106 ]
Los coyotes pueden ocasionalmente formar relaciones de caza mutualistas con los tejones americanos , ayudándose mutuamente a desenterrar presas roedoras. [ 107 ] La relación entre ambas especies puede, en ocasiones, rozar la aparente "amistad", ya que se ha observado a algunos coyotes apoyando la cabeza sobre sus compañeros tejones o lamiéndoles la cara sin protestar. Las interacciones amistosas entre coyotes y tejones eran conocidas por las civilizaciones precolombinas, como se muestra en una vasija encontrada en México, datada entre 1250 y 1300 d. C. , que representa la relación entre ambos. [ 108 ]
Los restos de comida, la comida para mascotas y las heces de animales pueden atraer a un coyote a un cubo de basura. [ 109 ]
Comunicación

lenguaje corporal
Al ser un animal tanto gregario como solitario, la variabilidad del repertorio visual y vocal del coyote es intermedia entre la de los zorros solitarios y la del lobo altamente social. [ 88 ] El comportamiento agresivo del coyote guarda más similitudes con el de los zorros que con el de los lobos y los perros. Un coyote agresivo arquea el lomo y baja la cola. [ 110 ] A diferencia de los perros, que solicitan comportamiento lúdico realizando una "reverencia de juego" seguida de un "salto de juego", el juego en los coyotes consiste en una reverencia, seguida de flexiones de cabeza de lado a lado y una serie de "giros" y "buceos". Aunque los coyotes a veces muerden el cuello de sus compañeros de juego como hacen los perros, normalmente se acercan por debajo y realizan mordiscos dirigidos hacia arriba. [ 111 ]
Los cachorros pelean entre sí sin importar el sexo, mientras que entre los adultos, la agresión suele reservarse para miembros del mismo sexo. Los combatientes se acercan agitando la cola y gruñendo con las mandíbulas abiertas, aunque las peleas suelen ser silenciosas. Los machos tienden a pelear en posición vertical, mientras que las hembras pelean a cuatro patas. Las peleas entre hembras tienden a ser más serias que las de los machos, ya que las hembras sujetan las patas delanteras, la garganta y los hombros de sus oponentes. [ 110 ]
Vocalizaciones
El coyote ha sido descrito como "el más vocal de todos los mamíferos [salvajes] de Norteamérica". [ 112 ] [ 113 ] Su volumen y variedad de vocalizaciones dieron origen a su nombre binomial Canis latrans , que significa "perro que ladra". Se conocen al menos 11 vocalizaciones diferentes en coyotes adultos. Estos sonidos se dividen en tres categorías: agonísticos y de alarma, saludo y contacto. Las vocalizaciones de la primera categoría incluyen guau, gruñidos, resoplidos, ladridos, aullidos, chillidos y gemidos de alta frecuencia. Los guau se utilizan como amenazas o alarmas de baja intensidad y suelen oírse cerca de las madrigueras, lo que provoca que los cachorros se retiren inmediatamente a ellas. [ 29 ]
Los gruñidos se utilizan como amenazas a corta distancia, pero también se han escuchado entre cachorros jugando y machos copulando. Los resoplidos son vocalizaciones de amenaza de alta intensidad producidas por una rápida exhalación de aire. Los ladridos pueden clasificarse como vocalizaciones de amenaza a larga distancia y llamadas de alarma. Los aullidos de ladrido pueden cumplir funciones similares. Los chillidos se emiten como señal de sumisión, mientras que los gemidos de alta frecuencia son producidos por animales dominantes que reconocen la sumisión de los subordinados. Las vocalizaciones de saludo incluyen gemidos de baja frecuencia, 'wow-oo-wows' y aullidos grupales. Los gemidos de baja frecuencia son emitidos por animales sumisos y suelen ir acompañados de meneos de cola y mordisqueo de hocico. [ 29 ]
El sonido conocido como "wow-oo-wow" se ha descrito como un "canto de saludo". El aullido grupal "yip" se emite cuando dos o más miembros de la manada se reúnen y puede ser el acto final de una compleja ceremonia de saludo. Las llamadas de contacto incluyen aullidos solitarios y aullidos grupales, así como los aullidos grupales "yip" mencionados anteriormente. El aullido solitario es el sonido más icónico del coyote y puede servir para anunciar la presencia de un individuo solitario separado de su manada. Los aullidos grupales se utilizan tanto como sustitutos de los aullidos grupales "yip" como respuestas a aullidos solitarios, aullidos grupales o aullidos grupales "yip". [ 29 ]
Ecología
Hábitat

Antes de la casi extinción de lobos y pumas, el coyote era más numeroso en las praderas habitadas por bisontes , berrendos , alces y otros ciervos, prosperando especialmente en zonas de pastos cortos con perros de la pradera , aunque también se sentía igual de cómodo en zonas semiáridas con artemisa y liebres o en desiertos habitados por cactus , ratas canguro y serpientes de cascabel . Mientras no compitiera directamente con el lobo, el coyote se extendía desde el desierto de Sonora hasta las regiones alpinas de las montañas adyacentes o las llanuras y zonas montañosas de Alberta . Con la extinción del lobo, el área de distribución del coyote se expandió para abarcar bosques fragmentados desde los trópicos de Guatemala y la vertiente norte de Alaska . [ 27 ]
Los coyotes caminan entre 5 y 16 kilómetros (3 y 10 millas) al día, a menudo por senderos como caminos forestales y senderos; pueden usar ríos helados como rutas de viaje en invierno. Suelen ser crepusculares , siendo más activos al atardecer y al comienzo de la noche que durante el día. Sin embargo, en áreas urbanas se sabe que los coyotes son más nocturnos, probablemente para evitar encuentros con humanos. [ 114 ] Como muchos cánidos, los coyotes son nadadores competentes, y se ha informado que pueden recorrer al menos 0,8 kilómetros (0,5 millas) a través del agua. [ 115 ] En 2026, un coyote nadó hasta el extremo sur de la isla de Alcatraz , a más de una milla de la tierra más cercana en San Francisco. [ 116 ]
Dieta

El coyote es ecológicamente el equivalente norteamericano del chacal dorado euroasiático . [ 117 ] Asimismo, el coyote es muy versátil en su elección de alimentos, pero es principalmente carnívoro , con el 90% de su dieta compuesta de carne. Las especies de presa incluyen bisontes (principalmente como carroña ), venado cola blanca , venado bura , alce , wapiti , borrego cimarrón , berrendo , conejos , liebres , roedores , aves (especialmente galliformes , correcaminos , aves acuáticas jóvenes y palomas y tórtolas ), anfibios (excepto sapos ), lagartos , serpientes , tortugas , peces , crustáceos e insectos . Los coyotes pueden ser selectivos con las presas que cazan, ya que animales como musarañas , topos y ratas pardas no aparecen en su dieta en proporción a su número . [ 27 ]

Los animales terrestres o los pequeños mamíferos excavadores como las ardillas terrestres y especies asociadas ( marmotas , perros de la pradera , ardillas listadas ), así como los topillos , las tuzas , las ratas canguro y otros roedores que prefieren el suelo pueden ser alimentos bastante comunes, especialmente para los coyotes solitarios. [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] Ejemplos de presas mamíferas primarias específicas incluyen conejos de cola blanca orientales , ardillas terrestres de trece líneas y ratones de patas blancas . [ 121 ] Las presas más inusuales incluyen martas pescadoras , [ 122 ] cachorros de oso negro jóvenes , [ 123 ] focas arpa [ 124 ] y serpientes de cascabel . Los coyotes matan serpientes de cascabel principalmente para alimentarse, pero también para proteger a sus crías en sus madrigueras, provocando a las serpientes hasta que se estiran y luego mordiéndoles la cabeza y sacudiéndolas. [ 125 ] Las aves capturadas por los coyotes pueden variar en tamaño desde tordos , alondras y gorriones hasta pavos salvajes adultos y, raramente, cisnes y pelícanos adultos en período de incubación . [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ]
Si trabajan en manadas o parejas, los coyotes pueden tener acceso a presas más grandes que las que normalmente capturan los individuos solitarios, como varias presas que pesan más de 10 kg (22 lb) . [ 130 ] [ 131 ] En algunos casos, las manadas de coyotes han matado presas mucho más grandes como ciervos Odocoileus adultos, alces hembra , berrendos y ovejas salvajes , aunque las crías, los terneros y los corderos de estos animales son capturados con mucha más frecuencia incluso por las manadas, así como las ovejas y el ganado doméstico . En algunos casos, los coyotes pueden abatir presas que pesan hasta 100 a 200 kg (220 a 440 lb) o más. Cuando se trata de ungulados adultos como los ciervos salvajes, a menudo los explotan cuando son vulnerables, como los que están enfermos, atrapados en la nieve o el hielo, debilitados por el invierno o muy preñados, mientras que los ungulados domésticos menos cautelosos pueden ser explotados más fácilmente. [ 130 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ]
Aunque los coyotes prefieren la carne fresca, también se alimentan de carroña cuando se presenta la oportunidad. Excluyendo los insectos, la fruta y la hierba que comen, el coyote requiere aproximadamente 600 g (1,3 lb) de alimento al día, o 250 kg (550 lb) al año. [ 27 ] El coyote canibaliza fácilmente los cadáveres de sus congéneres , y la grasa de coyote ha sido utilizada con éxito por los cazadores de coyotes como señuelo o cebo envenenado. [ 9 ] La dieta invernal del coyote consiste principalmente en grandes cadáveres de ungulados, con muy poca materia vegetal. La importancia de los roedores aumenta durante la primavera, el verano y el otoño. [ 7 ]
El coyote se alimenta de una variedad de diferentes productos , incluyendo fresas , [ 121 ] moras , arándanos , zarzaparrillas , [ 121 ] duraznos , peras , manzanas , tunas , chapotes , caquis , cacahuetes , sandías , melones y zanahorias . Durante el invierno y principios de la primavera, el coyote come grandes cantidades de hierba, como hojas de trigo verde . Las plantas que come también incluyen las hojas de abeto balsámico y cedro blanco . [ 121 ] A veces come cosas inusuales como basura humana , torta de algodón , harina de soja , excremento de animales domésticos, frijoles y granos cultivados como maíz , trigo y sorgo . [ 27 ] [ 121 ]
En la costa de California, los coyotes ahora consumen un porcentaje mayor de alimentos de origen marino que sus ancestros, lo que se cree que se debe a la extinción del oso grizzly en esta región. [ 138 ] En el Valle de la Muerte , los coyotes pueden consumir grandes cantidades de orugas de polilla esfinge o escarabajos durante los meses de floración primaveral. [ 139 ]
Enemigos y competidores


En áreas donde se superponen los rangos de coyotes y lobos grises, se ha planteado la hipótesis de que la competencia por interferencia y la depredación por parte de los lobos limitan las densidades locales de coyotes. Los rangos de coyotes se expandieron durante los siglos XIX y XX tras la extinción de los lobos, mientras que los coyotes fueron llevados a la extinción en Isle Royale después de que los lobos colonizaran la isla en la década de 1940. Un estudio realizado en el Parque Nacional de Yellowstone , donde coexisten ambas especies, concluyó que la población de coyotes en el valle del río Lamar disminuyó un 39 % tras la reintroducción de los lobos en la década de 1990, mientras que las poblaciones de coyotes en áreas habitadas por lobos del Parque Nacional Grand Teton son un 33 % menores que en áreas donde están ausentes. [ 140 ] [ 141 ] Se ha observado que los lobos no toleran a los coyotes en su proximidad, aunque se sabe que los coyotes siguen a los lobos para alimentarse de sus presas. [ 108 ]
Los coyotes pueden competir con los pumas en algunas áreas. En la Sierra Nevada oriental , los coyotes compiten con los pumas por los venados bura . Los pumas normalmente superan y dominan a los coyotes, y pueden matarlos ocasionalmente, reduciendo así la presión de depredación de los coyotes sobre carnívoros más pequeños como zorros y linces . [ 142 ] Los coyotes que son asesinados a veces no son consumidos, lo que tal vez indique que estas comprenden interacciones competitivas entre especies, sin embargo, hay múltiples casos confirmados de pumas que también comen coyotes. [ 143 ] [ 144 ] En el noreste de México , la depredación de pumas sobre coyotes continúa a buen ritmo, pero los coyotes estaban ausentes del espectro de presas de los jaguares simpátricos , aparentemente debido a diferentes usos del hábitat. [ 145 ]
Aparte de los lobos grises y los pumas, la depredación sobre coyotes adultos es relativamente rara, pero otros depredadores pueden representar amenazas ocasionales. En algunos casos, los coyotes adultos han sido presa de osos negros americanos y osos pardos , [ 146 ] caimanes americanos , [ 147 ] linces canadienses grandes [ 148 ] y águilas reales . [ 149 ] En los lugares de caza y carroña, los coyotes, especialmente si trabajan solos, tienden a ser dominados por lobos, pumas, osos, glotones y, por lo general, pero no siempre, águilas (es decir, calvas y reales). Cuando estos depredadores más grandes, más poderosos o más agresivos llegan a un lugar de alimentación compartido, un coyote puede intentar luchar, esperar a que el otro depredador termine o, en ocasiones, compartir una presa, pero si hay un peligro mayor como lobos o un puma adulto, el coyote tenderá a huir. [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ]
Los coyotes rara vez matan zorros rojos adultos sanos , y se ha observado que se alimentan o anidan junto a ellos, aunque a menudo matan zorros atrapados en trampas. Los coyotes pueden matar crías de zorro, pero esta no es una causa importante de mortalidad. [ 158 ] En el sur de California, los coyotes matan con frecuencia zorros grises , y estos cánidos más pequeños tienden a evitar áreas con altas densidades de coyotes. [ 159 ]
En algunas áreas, los coyotes comparten sus territorios con los linces rojos. Estas dos especies de tamaño similar rara vez se enfrentan físicamente, aunque las poblaciones de linces rojos tienden a disminuir en áreas con altas densidades de coyotes. [ 160 ] Sin embargo, varios estudios han demostrado competencia por interferencia entre coyotes y linces rojos, y en todos los casos los coyotes dominaron la interacción. [ 161 ] [ 162 ] Múltiples investigadores [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] [ 162 ] [ 166 ] informaron casos de coyotes matando linces rojos, mientras que los linces rojos matando coyotes es más raro. [ 161 ] Los coyotes atacan a los linces rojos usando un método de morder y sacudir similar al que usan con presas de tamaño mediano. Se sabe que los coyotes, tanto individuos solitarios como grupos, matan ocasionalmente linces rojos. En la mayoría de los casos, los linces rojos eran especímenes relativamente pequeños, como hembras adultas y juveniles. [ 162 ]
Se han producido ataques de coyotes, por un número desconocido de coyotes, a linces machos adultos. En California, las poblaciones de coyotes y linces no están correlacionadas negativamente en diferentes tipos de hábitat, pero la depredación por coyotes es una fuente importante de mortalidad en los linces. [ 159 ] El biólogo Stanley Paul Young señaló que en toda su carrera como trampero, nunca había logrado salvar a un lince capturado de ser asesinado por coyotes, y escribió sobre dos incidentes en los que los coyotes persiguieron a los linces hasta los árboles. [ 108 ] Se ha documentado que los coyotes matan directamente a los linces canadienses en ocasiones, [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] y compiten con ellos por las presas, especialmente las liebres de raquetas de nieve . [ 167 ] En algunas áreas, incluyendo el centro de Alberta, los linces son más abundantes donde los coyotes son escasos, por lo que las interacciones con los coyotes parecen influir en las poblaciones de linces más que la disponibilidad de liebres de raquetas de nieve. [ 170 ]
Rango


Debido a su amplia distribución y abundancia en toda Norteamérica, el coyote está catalogado como de Preocupación Menor por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). [ 2 ] La distribución precolombina del coyote se limitaba a las regiones del suroeste y las Grandes Llanuras de Norteamérica, y al norte y centro de México. En el siglo XIX, la especie se expandió hacia el norte y el este, expandiéndose aún más después de 1900, coincidiendo con la conversión de tierras y la extinción de los lobos. Para entonces, su distribución abarcaba todo el continente norteamericano, incluyendo todos los Estados Unidos continentales y México, hacia el sur hasta Centroamérica y hacia el norte hasta la mayor parte de Canadá y Alaska. [ 172 ] Esta expansión continúa, y la especie ahora ocupa la mayor parte de las áreas entre los 8°N (Panamá) y los 70°N (norte de Alaska). [ 2 ]
Aunque antes se creía que los coyotes eran inmigrantes recientes del sur de México y Centroamérica, cuya expansión se vio favorecida por la deforestación, los registros del Pleistoceno y del Holoceno temprano, así como los del período precolombino y de la colonización europea temprana, demuestran que el animal estaba presente en la zona mucho antes de la época moderna. La expansión de su área de distribución se produjo al sur de Costa Rica a finales de la década de 1970 y al norte de Panamá a principios de la década de 1980, tras la expansión de las tierras de pastoreo de ganado hacia las selvas tropicales. [ 173 ]
Se prevé que el coyote aparezca en el norte de Belice en un futuro próximo, ya que el hábitat allí es favorable para la especie. [ 173 ] Se han planteado preocupaciones sobre una posible expansión hacia Sudamérica a través del istmo panameño , si el Tapón del Darién se cerrara alguna vez con la Carretera Panamericana . [ 174 ] Este temor se confirmó parcialmente en enero de 2013, cuando se registró la especie en el distrito de Chepo , en el este de Panamá , más allá del Canal de Panamá . [ 71 ]
Un estudio genético de 2017 propone que los coyotes no se encontraban originalmente en la zona del este de Estados Unidos. A partir de la década de 1890, los densos bosques se transformaron en tierras agrícolas y se implementó el control de lobos a gran escala, lo que dejó un nicho ecológico para la dispersión de los coyotes. Hubo dos grandes dispersiones de dos poblaciones de coyotes genéticamente distintas. La primera dispersión importante hacia el noreste se produjo a principios del siglo XX a partir de los coyotes que vivían en las Grandes Llanuras del norte. Estos llegaron a Nueva Inglaterra a través de la región norte de los Grandes Lagos y el sur de Canadá, y a Pensilvania a través de la región sur de los Grandes Lagos, convergiendo en la década de 1940 en Nueva York y Pensilvania. [ 175 ]
Estos coyotes se han hibridado con las poblaciones remanentes de lobo gris y lobo oriental, lo que ha aumentado la diversidad genética del coyote y puede haber facilitado su adaptación al nuevo nicho. La segunda gran dispersión hacia el sureste se produjo a mediados del siglo XX desde Texas y llegó a las Carolinas en la década de 1980. Estos coyotes se han hibridado con las poblaciones remanentes de lobo rojo antes de la década de 1970, cuando el lobo rojo se extinguió en estado salvaje, lo que también ha aumentado la diversidad genética del coyote y puede haber facilitado su adaptación a este nuevo nicho. Ambas dispersiones importantes de coyotes han experimentado un rápido crecimiento poblacional y se prevé que confluyan a lo largo de la costa del Atlántico medio. El estudio concluye que, para los coyotes, la dispersión a larga distancia, el flujo genético de las poblaciones locales y el rápido crecimiento poblacional pueden estar interrelacionados. [ 175 ]
Enfermedades y parásitos

Entre los grandes carnívoros norteamericanos, el coyote probablemente porta la mayor cantidad de enfermedades y parásitos, debido a su amplia distribución y dieta variada. [ 176 ] Las enfermedades virales que se sabe que infectan a los coyotes incluyen la rabia , el moquillo canino , la hepatitis infecciosa canina , cuatro cepas de encefalitis equina y la papilomatosis oral . A finales de la década de 1970, los brotes graves de rabia en coyotes habían dejado de ser un problema durante más de 60 años, aunque se producían casos esporádicos cada 1 a 5 años. El moquillo causa la muerte de muchas crías en estado salvaje, aunque algunos ejemplares pueden sobrevivir a la infección. La tularemia , una enfermedad bacteriana , infecta a los coyotes por picaduras de garrapatas y a través de sus presas roedoras y lagomorfas, y puede ser mortal para las crías. [ 177 ]
Los coyotes pueden infectarse tanto con sarna demodécica como con sarna sarcóptica , siendo esta última la más común. Las infestaciones por ácaros son raras y ocasionales en los coyotes, mientras que las infestaciones por garrapatas son más comunes, con picos estacionales que dependen de la localidad (de mayo a agosto en el noroeste, de marzo a noviembre en Arkansas). Los coyotes rara vez se infestan con piojos , mientras que las pulgas los infestan desde cachorros, aunque pueden ser más una fuente de irritación que de enfermedad grave. Pulex simulans es la especie más común que infesta a los coyotes, mientras que Ctenocephalides canis tiende a presentarse solo en lugares donde coyotes y perros (su huésped principal) habitan la misma área. Aunque los coyotes rara vez son huéspedes de trematodos , estos pueden tener efectos graves en ellos, particularmente Nanophyetus salmincola , que puede infectarlos con la enfermedad de intoxicación por salmón , una enfermedad con una tasa de mortalidad del 90%. El trematodo Metorchis conjunctus también puede infectar a los coyotes. [ 178 ]
Se ha registrado que las tenias infestan entre el 60 y el 95 % de todos los coyotes examinados. Las especies más comunes que infestan a los coyotes son Taenia pisiformis y Taenia crassiceps , que utilizan conejos de cola blanca y roedores como huéspedes intermedios. La especie más grande conocida en coyotes es T. hydatigena , que ingresa a los coyotes a través de ungulados infectados y puede alcanzar longitudes de 80 a 400 cm (31 a 157 pulgadas) . Aunque antes se limitaba principalmente a los lobos, Echinococcus granulosus se ha extendido a los coyotes desde que estos últimos comenzaron a colonizar los antiguos territorios de los lobos. [ 177 ]
El ascáride más frecuente en los coyotes es Toxascaris leonina , que habita en el intestino delgado del coyote y no tiene efectos nocivos, salvo que provoca que el huésped coma con mayor frecuencia. Los anquilostomas del género Ancylostoma infestan a los coyotes en toda su área de distribución, siendo particularmente prevalentes en zonas húmedas. En zonas de alta humedad, como la costa de Texas, los coyotes pueden albergar hasta 250 anquilostomas cada uno. El A. caninum, hematófago, es particularmente peligroso, ya que daña al coyote mediante la pérdida de sangre y la congestión pulmonar. Un cachorro de 10 días puede morir por albergar tan solo 25 gusanos de A. caninum . [ 177 ]
Relaciones con los seres humanos
En el folclore y la mitología

Coyote aparece como una figura embaucadora y cambiaformas en los cuentos populares de algunos nativos americanos , especialmente en varias naciones del suroeste y las Grandes Llanuras , donde adopta alternativamente la forma de un coyote real o la de un hombre. Al igual que otras figuras embaucadoras, Coyote actúa como un héroe picaresco que se rebela contra las convenciones sociales mediante el engaño y el humor. [ 179 ] Folcloristas como Harris creen que los coyotes llegaron a ser vistos como embaucadores debido a la inteligencia y adaptabilidad del animal. [ 180 ] Tras la colonización europea de América, las representaciones angloamericanas de Coyote lo muestran como un animal cobarde y poco confiable. [ 181 ] A diferencia del lobo gris, cuya imagen pública ha mejorado radicalmente, las actitudes culturales angloamericanas hacia el coyote siguen siendo en gran medida negativas. [ 6 ]
En la historia de la creación Maidu , Coyote introduce el trabajo, el sufrimiento y la muerte al mundo. La tradición Zuni cuenta que Coyote trae el invierno al mundo robando la luz de las kachinas . Los Chinook , Maidu, Pawnee , Tohono O'odham y Ute representan al coyote como el compañero del Creador . Una historia del diluvio Tohono O'odham cuenta que Coyote ayuda a Moctezuma a sobrevivir a un diluvio global que destruye a la humanidad. Después de que el Creador crea a la humanidad, Coyote y Moctezuma enseñan a la gente a vivir. La historia de la creación Crow presenta al Viejo Coyote como el Creador. En la historia de la creación Dineh , Coyote estaba presente en el Primer Mundo con el Primer Hombre y la Primera Mujer, aunque una versión diferente lo sitúa en el Cuarto Mundo. El Coyote Navajo trae la muerte al mundo, explicando que sin la muerte habría demasiada gente y, por lo tanto, no habría espacio para sembrar maíz. [ 182 ]

Antes de la conquista española del Imperio Azteca , el coyote desempeñó un papel importante en la cosmología mesoamericana. En Teotihuacán , durante el período Clásico , el coyote simbolizaba el poderío militar , y los guerreros se vestían con trajes de coyote para invocar su poder depredador. Esta especie continuó vinculada a los cultos guerreros del centro de México en los siglos previos al dominio azteca posclásico. [ 183 ]
En la mitología azteca , Huehuecóyotl (que significa "viejo coyote"), el dios de la danza, la música y la carnalidad, es representado en varios códices como un hombre con cabeza de coyote. [ 184 ] A veces se le representa como un mujeriego , responsable de traer la guerra al mundo al seducir a Xochiquetzal , la diosa del amor. [ 185 ] El epigrafista David H. Kelley argumentó que el dios Quetzalcóatl debía sus orígenes a las representaciones mitológicas uto-aztecas preaztecas del coyote, que es retratado como el "Hermano Mayor" de la humanidad, un creador, seductor, embaucador y héroe cultural vinculado a la estrella de la mañana. [ 186 ]
Ataques contra humanos

Los ataques de coyotes a humanos son poco comunes y rara vez causan lesiones graves, debido al tamaño relativamente pequeño del coyote, pero han sido cada vez más frecuentes, especialmente en California . A mediados del siglo XIX, el coyote ya era considerado un enemigo por los humanos. [ 117 ] : 41–54 Solo se han confirmado dos ataques fatales: uno a Kelly Keen, de tres años, en Glendale, California [ 187 ] y otro a la cantautora Taylor Mitchell, de diecinueve años, en Nueva Escocia , Canadá. [ 188 ] En los 30 años previos a marzo de 2006, se produjeron al menos 160 ataques en los Estados Unidos, principalmente en el área del condado de Los Ángeles . [ 189 ] Los datos del Servicio de Vida Silvestre del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) , el Departamento de Pesca y Caza de California y otras fuentes muestran que, si bien se produjeron 41 ataques durante el período 1988-1997, se verificaron 48 ataques entre 1998 y 2003. La mayoría de estos incidentes ocurrieron en el sur de California, cerca de la interfaz entre zonas suburbanas y silvestres. [ 187 ]
Ante la ausencia del acoso a los coyotes por parte de la población rural, los coyotes urbanos están perdiendo el miedo a los humanos, situación que se agrava aún más cuando las personas los alimentan, intencionada o involuntariamente. En tales circunstancias, algunos coyotes han comenzado a comportarse de forma agresiva con los humanos, persiguiendo a corredores y ciclistas, enfrentándose a personas que pasean a sus perros y acechando a niños pequeños. [ 187 ] Si bien es poco frecuente, los coyotes de estas zonas han atacado a niños pequeños, principalmente menores de 10 años, aunque algunos adultos también han sufrido mordeduras. [ 190 ]
Aunque los informes de los medios de comunicación sobre tales ataques generalmente identifican a los animales en cuestión simplemente como "coyotes", la investigación sobre la genética del coyote oriental indica que los involucrados en ataques en el noreste de América del Norte, incluyendo Pensilvania, Nueva York, Nueva Inglaterra y el este de Canadá, en realidad podrían haber sido coyotes-lobo , híbridos de Canis latrans y C. lupus, y no coyotes propiamente dichos. [ 191 ]
Depredación de ganado y mascotas

A partir de 2007Los coyotes eran los depredadores de ganado más abundantes en el oeste de Norteamérica, causando la mayoría de las pérdidas de ovejas, cabras y ganado vacuno. [ 192 ] Por ejemplo, según el Servicio Nacional de Estadísticas Agrícolas , los coyotes fueron responsables del 60,5% de las 224.000 muertes de ovejas atribuidas a la depredación en 2004. [ 193 ] [ 194 ] El número total de muertes de ovejas en 2004 comprendió el 2,22% de la población total de ovejas y corderos en los Estados Unidos, [ 195 ] que, según el informe del USDA del Servicio Nacional de Estadísticas Agrícolas, totalizó 4,66 millones y 7,80 millones de cabezas respectivamente al 1 de julio de 2005. [ 196 ]
Debido a que las poblaciones de coyotes suelen ser mucho mayores y estar más ampliamente distribuidas que las de lobos, los coyotes causan mayores pérdidas por depredación en general. Los agentes del gobierno de Estados Unidos disparan, envenenan, atrapan y matan rutinariamente a unos 90 000 coyotes cada año para proteger al ganado. [ 197 ] Un censo realizado en Idaho en 2005 mostró que los coyotes individuales tenían un 5 % de probabilidades de atacar al ganado que los lobos individuales. [ 198 ] En Utah, más de 11 000 coyotes fueron asesinados por recompensas que ascendieron a más de 500 000 dólares en el año fiscal que finalizó el 30 de junio de 2017. [ 199 ]
Los perros guardianes de ganado se utilizan comúnmente para repeler agresivamente a los depredadores y han funcionado bien tanto en pastizales cercados como en operaciones de pastoreo libre. [ 200 ] Una encuesta de 1986 a productores de ovejas en los EE. UU. encontró que el 82 % informó que el uso de perros representaba un activo económico. [ 201 ]
La reintroducción de ganado en su hábitat natural, que implica aumentar las tendencias protectoras naturales del ganado, es un método para controlar los coyotes que Temple Grandin, de la Universidad Estatal de Colorado, analizó. [ 202 ] Este método está ganando popularidad entre los productores que permiten que sus rebaños paren en libertad y cuyo ganado pasta en praderas abiertas durante todo el año. [ 203 ]

Los coyotes suelen morder la garganta justo detrás de la mandíbula y debajo de la oreja cuando atacan a ovejas o cabras adultas, y la muerte suele ser por asfixia. La pérdida de sangre suele ser una causa secundaria de muerte. Los terneros y las ovejas con abundante lana mueren al atacar los flancos o los cuartos traseros, lo que provoca shock y pérdida de sangre. Cuando atacan presas más pequeñas, como corderos jóvenes, la muerte se produce al morder el cráneo y la columna vertebral, causando daños masivos en los tejidos y los huesos. Las presas pequeñas o jóvenes pueden ser arrastradas por completo, dejando solo sangre como evidencia de la muerte. Los coyotes suelen dejar la piel y la mayor parte del esqueleto de los animales más grandes relativamente intactos, a menos que el alimento escasee, en cuyo caso pueden dejar solo los huesos más grandes. Restos dispersos de lana, piel y otras partes son característicos donde los coyotes se alimentan abundantemente de cadáveres grandes. [ 192 ]
Las huellas son un factor importante para distinguir la depredación de coyotes de la de perros. Las huellas de coyote tienden a ser más ovaladas y compactas que las de los perros domésticos, y sus marcas de garras son menos prominentes y tienden a seguir una línea recta más cercana que las de los perros. Con la excepción de los lebreles , la mayoría de los perros de peso similar al de los coyotes tienen una zancada ligeramente más corta. [ 192 ] Las muertes causadas por coyotes se pueden distinguir de las causadas por lobos por el menor daño a los tejidos subyacentes en las primeras. Además, las heces de coyote tienden a ser más pequeñas que las de lobo. [ 204 ] [ 205 ]
Los coyotes suelen sentirse atraídos por la comida para perros y los animales lo suficientemente pequeños como para parecer presas. Elementos como la basura, la comida para mascotas y, a veces, los comederos para pájaros y ardillas atraen a los coyotes a los patios traseros. Aproximadamente de tres a cinco mascotas atacadas por coyotes son llevadas al hospital de atención de urgencias veterinarias del sur del condado de Orange (California) cada semana, la mayoría de las cuales son perros, ya que los gatos generalmente no sobreviven a los ataques. [ 206 ] El análisis de excrementos recolectados cerca de Claremont, California , reveló que los coyotes dependían en gran medida de las mascotas como fuente de alimento en invierno y primavera. [ 187 ]
En un lugar del sur de California, los coyotes comenzaron a depender de una colonia de gatos salvajes como fuente de alimento. Con el tiempo, los coyotes mataron a la mayoría de los gatos y luego continuaron comiendo la comida para gatos que las personas que cuidaban la colonia colocaban diariamente en el sitio. [ 187 ] Los coyotes generalmente atacan a perros de tamaño pequeño, pero se sabe que atacan incluso a razas grandes y fuertes como el Rottweiler en casos excepcionales. [ 207 ] Los perros más grandes que los coyotes, como los galgos , generalmente pueden ahuyentarlos y se sabe que matan coyotes. [ 208 ] Las razas más pequeñas tienen más probabilidades de sufrir lesiones o morir. [ 190 ]
Caza

La caza del coyote es una de las formas más comunes de caza de depredadores que practican los humanos. No existen muchas regulaciones con respecto a la captura del coyote, lo que significa que hay muchos métodos diferentes que se pueden utilizar para cazar al animal. Las formas más comunes son la captura con trampas , el reclamo y la caza con perros . [ 209 ] Dado que los coyotes son daltónicos, viendo solo en tonos de gris y azules sutiles, se pueden utilizar camuflajes abiertos y patrones lisos. Como el coyote macho promedio pesa de 8 a 20 kg (18 a 44 lbs) y el coyote hembra promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 lbs), un proyectil universal que puede funcionar dentro de esos pesos es el .223 Remington , de manera que el proyectil se expande en el objetivo después de entrar, pero antes de salir, entregando así la mayor energía. [ 210 ]
Los coyotes, al ser animales ligeros y ágiles, suelen dejar una huella muy leve en el terreno. Su huella es oblonga, de aproximadamente 6,35 cm (2,5 pulgadas) de largo y 5,08 cm (2 pulgadas) de ancho. Poseen cuatro garras tanto en las patas delanteras como en las traseras. La almohadilla central de su pata tiene una forma similar a la de un triángulo redondeado. Al igual que el perro doméstico, la pata delantera del coyote es ligeramente más grande que la trasera. La pata del coyote es muy parecida a la del perro doméstico. [ 211 ]
La caza de coyotes a menudo resulta en que los lobos grises sean abatidos en lugares donde ambas especies aún coexisten, como resultado de una confusión de identidad. [ 212 ]
Usos de piel

Antes de mediados del siglo XIX, la piel de coyote se consideraba sin valor. Esto cambió con la disminución de los castores , y para 1860, la caza de coyotes por su piel se convirtió en una gran fuente de ingresos (de 75 centavos a 1,50 dólares por piel) para los cazadores de lobos en las Grandes Llanuras . Las pieles de coyote tuvieron una importancia económica significativa a principios de la década de 1950, con precios que oscilaban entre 5 y 25 dólares por piel, dependiendo de la localidad. [ 213 ] La piel de coyote no es lo suficientemente resistente para hacer alfombras, [ 214 ] pero se puede usar para abrigos y chaquetas, bufandas o manguitos. La mayoría de las pieles se utilizan para hacer adornos , como cuellos y mangas para ropa de mujer. La piel de coyote a veces se tiñe de negro para imitar al zorro plateado . [ 213 ]
Los tramperos y montañeses consumían ocasionalmente coyotes durante la expansión hacia el oeste . Los indios de las llanuras a veces incluían coyotes en sus festines , y los indígenas de San Gabriel, California, comían cachorros de coyote . El sabor de la carne de coyote se ha comparado con el del lobo y, al hervirla, resulta más tierna que la del cerdo . La grasa de coyote, obtenida en otoño, se ha utilizado en ocasiones para engrasar cuero o como untable . [ 215 ]
Domabilidad
Es probable que varias culturas precolombinas semidomesticaran a los coyotes. Algunos escritores del siglo XIX escribieron sobre la cría de coyotes en aldeas nativas de las Grandes Llanuras. El coyote se domestica fácilmente de cachorro, pero puede volverse destructivo de adulto. [ 216 ] Tanto los coyotes de pura raza como los híbridos pueden ser juguetones y confiados con sus dueños, pero son desconfiados y tímidos con los extraños, [ 79 ] aunque se han registrado casos de coyotes lo suficientemente dóciles como para ser utilizados con fines prácticos como la recuperación [ 217 ] y el señalamiento . [ 218 ] Un coyote domesticado llamado "Butch", capturado en el verano de 1945, tuvo una breve carrera cinematográfica , apareciendo en Smoky (1946) y Ramrod (1947) antes de ser abatido a tiros mientras asaltaba un gallinero. [ 216 ]
En la cultura popular
- El Coyote tiene un papel destacado en las series de cortometrajes animados Looney Tunes y Merrie Melodies , en los que realiza numerosos intentos fallidos por capturar a un escurridizo correcaminos .
- Dag y su manada de coyotes son los principales antagonistas de la película animada de Nickelodeon de 2006, Barnyard .
- El equipo inactivo de la NHL en Arizona fue bautizado como Arizona Coyotes en 1996 para rendir homenaje a la gran población de coyotes en la región. La mascota oficial del equipo, que vestía traje, era Howler.
- El famoso grito oo-wee-oo-wee-oo wah-wah-wah de El bueno, el malo y el feo (1966) se inspiró en el aullido del coyote. [ 219 ]
- Copper, un coyote, fue una de las tres mascotas de los Juegos Olímpicos de Invierno de 2002. [ 220 ]
- El Coyote es la mascota oficial de los San Antonio Spurs de la NBA . La mascota debutó en 1983 y fue incluida en el Salón de la Fama de las Mascotas en 2007.
- Un coyote animado con la voz de Johnny Cash juega un papel fundamental como guía espiritual de Homer Simpson en el episodio de Los Simpson " El Viaje Misterioso de Nuestro Jomer ". [ 221 ] [ 222 ]
- Los West Canaan Coyotes son el equipo ficticio de fútbol americano de la escuela secundaria en la película de comedia dramática deportiva de 1999, Varsity Blues ; la película se centra en los jugadores del equipo bajo la presión de un entrenador despiadado.
- El documental de 2013, Bad Coyote, muestra la expansión de los coyotes en el Canadá atlántico , centrándose en parte en la muerte en 2009 de la cantautora Taylor Mitchell en un ataque de coyote. [ 223 ]
- Los equipos deportivos de la Universidad de Dakota del Sur se llaman Coyotes .
- The Daily Coyote , un libro autobiográfico de 2008 sobre una mujer que cría un cachorro de coyote.
Notas explicativas
- ↑ El nombre "lobo con funda" proviene del hecho de que la piel del coyote se fabricaba históricamente con funda como la de la rata almizclera , mientras que la del lobo se extendía plana como la del castor . [ 26 ]
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Lecturas adicionales
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Video
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Audiobooks
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External links
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- View occurrences of Canis latrans in the Biodiversity Heritage Library
- IUCN Red List least concern species
- NatureServe secure species
- Carnivorans of Central America
- Carnivorans of North America
- Necrophages
- Coyotes
- Extant Middle Pleistocene first appearances
- Fauna of the California chaparral and woodlands
- Fauna of the Rocky Mountains
- Fauna of the Western United States
- Mammals described in 1823
- Mammals of Canada
- Mammals of Mexico
- Mammals of the United States
- Pleistocene carnivorans
- Pleistocene mammals of North America
- Quaternary carnivorans
- Symbols of South Dakota
- Taxa named by Thomas Say
- Fur trade
- Least concern biota of the United States