mimetismo sexual

El mimetismo sexual ocurre cuando un sexo imita al sexo opuesto en su comportamiento, apariencia o señalización química. ^{[ 1 ]}

Es más común observarlo en especies de invertebrados , aunque el mimetismo sexual también se observa entre vertebrados como las hienas manchadas .

El mimetismo sexual se utiliza comúnmente como estrategia de apareamiento para acceder a una pareja, como mecanismo de defensa para evitar a individuos más dominantes o como estrategia de supervivencia. También puede ser una característica física que define el lugar de un individuo en la sociedad. El mimetismo sexual se emplea de forma diferente en cada especie y forma parte de su estrategia de supervivencia y reproducción.

Algunos ejemplos de mimetismo sexual intraespecífico en animales son la hiena manchada , ciertos tipos de peces, las aves paseriformes y algunas especies de insectos.

El mimetismo sexual interespecífico también puede ocurrir en algunas especies de plantas, especialmente en las orquídeas . En las plantas que emplean el mimetismo sexual, las flores imitan las señales de apareamiento de sus insectos polinizadores . Estos insectos son atraídos y polinizan las flores mediante pseudocópulas u otros comportamientos sexuales realizados sobre la flor.

El mimetismo sexual puede desempeñar un papel en el desarrollo del sistema social de una especie. Quizás el ejemplo más extremo de esto se puede observar en la hiena manchada , Crocuta crocuta . ^{[ 2 ]} Las hienas hembras de todas las edades poseen genitales pseudomasculinizados, incluyendo un pseudopene formado a partir del clítoris y un falso escroto formado a partir de los labios. Es probable que estas características hayan evolucionado inicialmente para reducir las tasas de agresión intrasexual recibida por las crías y las hembras jóvenes por parte de las adultas. Sin embargo, el rasgo ha evolucionado más allá de su uso inicial para volverse altamente relevante para la comunicación de las hienas manchadas. Las hienas subordinadas saludan a los individuos dominantes erigiendo su pene o pseudopene y permitiendo que el individuo dominante lo lama. Es probable que esto haya evolucionado inicialmente como un medio para discernir el sexo del individuo subordinado, ya que el pseudopene se asemeja menos a un pene genuino cuando está erecto, y probar el área podría permitir la detección de concentraciones hormonales específicas del sexo. Sin embargo, este comportamiento continúa siendo practicado por hembras adultas que ya han parido y que ya no se parecen de forma convincente a los machos, ni visual ni olfativamente.

En las hienas manchadas, la única forma en que los machos pueden aparearse con las hembras es si cuentan con la plena cooperación de estas debido al clítoris peniforme de la hembra. Un aumento en el estatus del macho les daba mayor acceso a las hembras dominantes del clan. Se observa que las hembras no dominantes copulan con mayor frecuencia con machos de menor rango. ^{[ 3 ]} Para las hienas hembras, dar a luz a través de su largo clítoris peniforme es costoso. El cordón umbilical mide entre 12 y 18  cm de largo, mientras que el recorrido desde el útero hasta el extremo del clítoris es de 40  cm. El cordón umbilical a menudo se rompe antes de que nazca la cría, lo que provoca la muerte por anoxia en muchas crías. Este recorrido no solo es perjudicial para las crías, sino también para la madre. El tejido del clítoris a veces se desgarra durante el primer parto, lo que puede ser fatal para la madre. ^{[ 4 ]}

Algunas especies también utilizan el mimetismo sexual como estrategia de protección de pareja. La protección de pareja es un proceso en el que un miembro de una especie impide que otro miembro de la misma especie se aparee con su pareja. Este comportamiento se observa en Cotesia rubecula , una avispa parásita de la familia Braconidae cuyo sistema de apareamiento es poligínico . Los machos se sienten atraídos por las hembras mediante feromonas y las inducen al apareamiento mediante vibraciones, a lo que la hembra responde adoptando una posición específica. Cuando un macho que ha copulado con una hembra ve a otro macho intentando cortejarla, a menudo adopta la posición receptiva de la hembra. El mimetismo femenino post-copulatorio por parte del macho ofrece una ventaja al actuar como mecanismo de protección de pareja. Si un segundo macho llega poco después de que la hembra copule con el primero, puede inducir una segunda cópula que compita con la primera. Sin embargo, si el primer macho que copuló con ella imita a la hembra, distrae al segundo macho el tiempo suficiente para que la hembra se vuelva receptiva. ^{[ 5 ]}

La cópula furtiva es una estrategia utilizada por muchos organismos acuáticos que exhiben mimetismo sexual. Varios estudios han encontrado que los peces machos pequeños se ven y se comportan como las hembras de su especie para obtener acceso al territorio de las hembras y copular con ellas. ^{[ 6 ] [ 7 ]} En la familia de peces Blenniidae , la hembra Salaria pavo muestra un patrón de color y movimiento específicos cuando quiere acercarse a un macho y copular con él. El macho protege un territorio, y cuando la hembra pone sus huevos, el macho parental protege ese territorio hasta que los huevos eclosionan. Un segundo tipo de machos, los machos furtivos, son parásitos y se asemejan a las hembras de peces blénidos en su pequeño tamaño, color y patrones de movimiento. Esto les permite invadir el nido protegido por los machos parentales. Los machos furtivos se acercan a los nidos con los mismos patrones de color y movimientos que las hembras. La mayoría de los casos de machos furtivos se observan cuando ya hay una hembra dentro del nido, aunque a veces el pez furtivo entra al nido junto con una hembra. Esta especie de pez libera el esperma antes de que la hembra libere sus huevos en el agua ^{[ 8 ]} lo que hace posible que el pez furtivo fertilice un huevo, incluso si la hembra no está presente en el nido. ^{[ 6 ]}

En la familia Sepiina, la sepia gigante ( Sepia apama ) presenta machos de gran tamaño capaces de proteger el nido de la hembra, mientras que otros son pequeños y se asemejan a las hembras para poder copular sigilosamente. En la sepia gigante, el macho corteja a la hembra y deposita su esperma en una bolsa situada debajo de su pico. Durante este proceso, la hembra muestra un patrón corporal de manchas negras sobre fondo blanco. Una vez puestos los huevos, el macho protege el nido de posibles pretendientes y rivales. En ocasiones, se observa una «segunda hembra» cerca de la pareja durante la interacción entre machos y hembras. Esta sepia de apariencia femenina presenta las mismas manchas negras que una hembra real. Si el macho se marcha para luchar contra otros machos, este individuo se acerca a la hembra y copula con ella, generalmente con éxito. Sin embargo, en ausencia de rivales, estos machos que imitan a las hembras muestran el fenotipo de un macho maduro. ^{[ 7 ]}

Un fenómeno similar al de los machos que imitan a las hembras se observa en el pez Girardinichthys multiradiatus . Los juveniles se asemejan a las hembras preñadas de la especie por tener una mancha oscura cerca del ano. En este caso, sin embargo, los machos imitadores tienen la capacidad de parecerse a las hembras o convertirse en un macho morfológicamente maduro durante la mayor parte de su vida adulta. Esta mancha oscura permite a los machos con apariencia de hembra escapar de la agresión de los machos más dominantes, además de reducir la probabilidad de que una hembra cercana huya debido al cortejo persistente de los machos. Los machos maduros no atacan a los peces subordinados, y estos deciden cuándo iniciar las peleas, lo que les da una ventaja, ya que el macho maduro no lo espera. La mancha oscura también permite el acceso de los machos subordinados a las hembras, una característica ventajosa porque los huevos de las hembras solo pueden ser fertilizados durante un período de cinco días. ^{[ 9 ]}

El mimetismo sexual para evitar la agresión también se observa en las aves. En algunas especies de aves, los machos tienen un plumaje de color similar al de las hembras durante su segundo año de vida (machos SY). Estos machos SY son sexualmente maduros y capaces de reproducirse, pero su morfología difiere mucho de la de los machos mayores, después del segundo año (ASY). Varios estudios han investigado esta maduración tardía del plumaje (DPM) y han descubierto que la DPM en los machos SY reduce la agresión de los machos ASY. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} El mimetismo femenino en las aves se descubrió por primera vez en el papamoscas cerrojillo europeo , Ficedula hypoleuca . Cuando un macho de color apagado está en la zona, los machos maduros reducen su agresividad y se comportan como si el intruso fuera una hembra. El plumaje apagado se observa principalmente en los machos más jóvenes, probablemente debido a que nacieron más tarde en la primavera anterior. El parecido con las hembras beneficia a estos machos jóvenes cuando intentan ocupar un territorio con muchos machos ya presentes porque pueden obtener información y acceso a un territorio que de otro modo no les sería accesible. ^{[ 11 ]}

No tener apariencia de macho conlleva un alto costo a la hora de defender un territorio o atraer pareja. Las hembras muestran agresividad hacia los machos de color apagado, lo que dificulta su apareamiento. ^{[ 11 ]} Sin embargo, la apariencia de hembra tiene algunos beneficios: como se mencionó anteriormente, reduce la agresividad de los machos mayores. ^{[ 11 ]} Además, estas aves con apariencia de hembra pueden acceder a territorios, parejas y alimento que de otro modo no estarían disponibles para ellas. Otro beneficio es que la apariencia de hembra proporciona a las aves jóvenes una mayor esperanza de vida; al no tener que competir con otros machos, su tasa de mortalidad es menor. Sin embargo, esta ventaja solo beneficia a individuos de especies con una esperanza de vida potencial más larga y, por lo tanto, la apariencia de hembra no beneficiaría a una especie de vida corta. ^{[ 10 ]} Esto se conoce como la hipótesis del umbral de reproducción y establece que los machos jóvenes solo deberían retrasar la reproducción si existe una gran diferencia de mortalidad entre los machos jóvenes que intentan reproducirse y los que no. ^{[ 10 ]}

La mayoría de los estudios abordaron el DPM como un tipo de mimetismo sexual, ^{[ 10 ] [ 11 ]} que se realiza mediante engaño: los machos ASY no deberían poder distinguir entre hembras y machos SY. Sin embargo, Muheter et al. (1997) encontraron que los machos territoriales perciben a los machos de color apagado como machos, pero muestran menos agresividad porque su plumaje de color apagado promueve una baja capacidad competitiva. Se refirieron a esto como señalización honesta y no como mimetismo sexual. ^{[ 12 ]}

Otro ejemplo de mimetismo sexual se da en el lagarto plano de Broadley, Platysaurus broadleyi , donde algunos machos imitan a las hembras. Los machos de esta especie tienden a ser territoriales y agresivos con otros machos. Por lo tanto, para algunos machos es beneficioso imitar a las hembras para evitar encuentros agresivos y moverse libremente por el territorio de los machos en busca de pareja. En esta población existen dos tipos de machos: hembras, que imitan a las hembras, y machos, que tienen apariencia de machos. Las hembras pueden engañar visualmente a los machos haciéndoles creer que son hembras debido a su morfología femenina. Sin embargo, no pueden engañarlos mediante el olor, ya que los machos pueden detectar la diferencia. Por consiguiente, las hembras más exitosas son aquellas que evitan el contacto cercano con otros machos, reduciendo así las posibilidades de ser detectadas mediante señales químicas. ^{[ 13 ]}

En una especie de ave playera que realiza cortejos en leks, el combatiente , o Philomachus pugnax , existen tres morfos distintos de machos: machos independientes, el morfo primario de plumaje oscuro, que establece y defiende agresivamente un territorio de cortejo; machos satélite, un morfo de plumaje claro que no defiende su propio territorio sino que busca machos independientes prominentes para exhibirse junto a ellos; y machos faeder, que carecen del plumaje de reproducción típico de los machos, en cambio se asemejan más a las hembras, poseen un tamaño corporal más pequeño, intermedio entre un macho y una hembra típicos, y que no ocupan consistentemente un solo territorio, sino que se mueven libremente entre diferentes territorios de machos independientes, tal vez debido a su plumaje similar al de las hembras, y participan en cópulas furtivas con hembras. ^{[ 14 ]}

Cuando se administra testosterona a las hembras de cuervo, se manifiestan en ellas el comportamiento de cortejo masculino y la coloración del plumaje propia de los machos. En este caso, la testosterona expresa características sexuales específicas al actuar sobre un único gen autosómico. ^{[ 15 ]}

Otro ejemplo se observa en las moscas de la fruta hembras maduras, Drosophila melanogaster , que son muy atractivas, pero su nivel de atractivo disminuye a la mitad o más después de tres minutos de apareamiento. ^{[ 16 ]} Los machos liberan un compuesto, el 7-tricoseno, en la hembra durante el cortejo, lo que reduce su atractivo. Sin embargo, el investigador descubrió que las hembras también liberan este compuesto seis horas después del apareamiento. Este compuesto reduce los niveles de atractivo de la hembra en ambos momentos: cuando el macho la corteja y durante el apareamiento. De esta manera, la hembra imita al macho y, con este compuesto, reduce sus niveles de atractivo. ^{[ 17 ]}

El mimetismo sexual de algunos organismos está determinado genéticamente por alelos específicos. En el isópodo marino Paracerceis sculpta , existen tres morfologías masculinas diferentes: el macho alfa es la morfología más grande, madura en último lugar y es quien obtiene acceso privilegiado a las hembras. El macho beta es de tamaño intermedio e imita a la hembra para acceder a ella. Por último, el macho gamma es la morfología más pequeña e invade los harenes, donde las hembras acuden para aparearse con los machos alfa. Esta morfología está asociada a un único gen autosómico y tres alelos diferentes. Beta es el alelo más dominante, seguido de gamma, y ​​luego de alfa. La selección sobre estos alelos actúa según el equilibrio de Hardy-Weinberg y el éxito reproductivo es equivalente entre las tres morfologías. ^{[ 18 ]}

Los machos alfa, homocigotos para el alelo alfa, se aparean con muchas hembras en un harén. Las hembras prefieren agruparse con otras hembras del harén, lo que le da al macho alfa una mayor selección de parejas para aparearse. Shuster (1992) estudió el comportamiento y la relación de cada morfo con respecto al harén y descubrió que los machos beta y gamma podían localizar harenes con hembras sexualmente receptivas. También pudieron diferenciar entre un harén con una hembra sexualmente receptiva, es decir, una que puede aparearse, y una hembra no sexualmente receptiva, es decir, una que ya ha depositado el embrión en su bolsa y ya no puede aparearse. Si bien aún no está claro cómo los machos beta hacen esto o cómo funcionan sus estrategias de apareamiento, no son acosados ​​por los machos alfa debido a su imitación de las hembras: los machos beta pueden atraer a otras hembras al harén, ya que a las hembras les gusta ir donde hay otras hembras, y esto les proporciona a los machos alfa más parejas. ^{[ 19 ]}

Otro orden de organismos cuyo mimetismo sexual está influenciado por su ADN son los odonatos , insectos carnívoros conocidos como libélulas y caballitos del diablo. En estas especies, es la hembra quien a veces imita al macho. Dentro de una especie, los grupos de hembras difieren en color: un grupo imita el color de los machos y se les conoce como androcromas. Otros grupos tienen su propia coloración femenina y se les conoce como ginocromas. En Ischnura elegans , los androcromas comprenden entre el 6 y el 30 % de la población femenina y su color suele ser azul, como el de los machos; en algunas poblaciones, los androcromas son de mayor tamaño que los ginocromas. Este polimorfismo está controlado por un alelo autosómico y algunos estudios han analizado la razón de su mantenimiento. ^{[ 20 ]}

La teoría más probable para el mantenimiento del polimorfismo en Odonata es la teoría de la dependencia de la densidad ^{[ 21 ]} , que postula que, a una alta densidad de machos, los androcromos no son molestados por ellos y su existencia no se ve amenazada por el acoso masculino. Esta hipótesis también asume que los machos no pueden distinguir entre androcromos y otros machos. Sin embargo, esta ventaja se ve contrarrestada por el hecho de que no tendrán muchas oportunidades de apareamiento (si es que tienen alguna) y su reproducción es limitada. Esta teoría es la explicación más probable para el mantenimiento del polimorfismo, ya que los estudios han demostrado que existe una ventaja para los androcromos en poblaciones con alta densidad de machos. ^{[ 22 ]}

En el pez cola de espada Xiphophorus birchmanni , el 40% de los machos desarrollan una "mancha de falsa gravidez", un rasgo que les permite imitar la " mancha de embarazo " presente en las hembras. ^{[ 23 ]} La mancha de falsa gravidez se debe a una variación estructural que aumenta la expresión del gen cercano kit-ligando . ^{[ 23 ]} Los machos con la mancha experimentan una menor agresión por parte de otros machos; sin embargo, son despreciados por las hembras, pero reciben más atención de los machos. ^{[ 23 ]}

Si bien, como se vio antes, la mayoría de los organismos que muestran mimetismo sexual nacen con esta morfología/comportamiento, este no siempre es el caso. La sepia gigante, Sepia apama , mencionada anteriormente en la sección “cópula furtiva”, nace con la capacidad de elegir si cambiar su morfología para parecer una hembra o un macho maduro. Cuando no ve competencia cerca, la sepia se verá como un macho maduro y se apareará con la hembra. Sin embargo, cuando un macho maduro y una hembra están copulando, la sepia gigante se parecerá a una hembra y permanecerá a una distancia cercana de la pareja, esperando una oportunidad de aparearse con la hembra si el macho maduro se va a luchar contra otros machos. ^{[ 7 ]} Otro ejemplo de un organismo que tiene la capacidad de permanecer pequeño y verse como una hembra, o convertirse en un macho morfológicamente maduro, es el pez de aleta dividida de borde oscuro, Girardinichthys multiradiatus . El propósito de su mimetismo femenino se vio anteriormente, en la sección de “mimetismo sexual contra la agresión”, donde los machos con apariencia femenina escaparán de la agresión de los machos dominantes y evitarán que las hembras huyan de su compañía debido al cortejo persistente de los machos. ^{[ 9 ]}

El mimetismo sexual interespecífico también puede ocurrir en algunas especies de plantas. El ejemplo más común de esto se conoce como polinización sexualmente engañosa y se encuentra entre algunas orquídeas. ^{[ 24 ]} La orquídea imita a las hembras de su polinizador, generalmente himenópteros como avispas y abejas, atrayendo a los machos a la flor. Las flores de orquídea imitan las feromonas sexuales y, en cierta medida, la apariencia visual del insecto hembra de su especie polinizadora. La primacía de las señales olfativas sobre las visuales se ha demostrado en muchos casos, como en el género de orquídeas europeas Ophrys , así como en muchas orquídeas australianas sexualmente engañosas. En pocos otros casos, como la margarita sudafricana Gorteria diffusa , las señales visuales parecen ser de importancia primaria. ^{[ 25 ]} Las señales visuales también aumentan el atractivo de las flores de algunas especies de Ophrys para sus polinizadores. ^{[ 26 ] [ 27 ]} Algunas avispas escólidas macho , como Campsoscolia ciliata, se sienten más atraídas por los olores de las flores de Ophrys que por los de las avispas hembra, aunque ambas atraen a los machos con los mismos compuestos. Esto probablemente se deba a una mayor cantidad de aroma proveniente de las flores de orquídea; las avispas hembra tienden a producir menos aroma para evitar atraer a los depredadores. ^{[ 28 ]} Independientemente de si las orquídeas utilizan la apariencia, las fragancias o ambas, imitan a la polinizadora hembra para su propio beneficio.

• Fosa (animal)#Genitales externos
• Pseudopene
• hermafroditismo secuencial