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dimorfismo sexual

Patos mandarines , macho (izquierda) y hembra (derecha), que ilustran la marcada diferencia en el plumaje entre sexos, una manifestación del dimorfismo sexual. El dimorfismo sex...

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Patos mandarines , macho (izquierda) y hembra (derecha), que ilustran la marcada diferencia en el plumaje entre sexos, una manifestación del dimorfismo sexual.

El dimorfismo sexual es la condición en la que los diferentes sexos de la misma especie exhiben características morfológicas diferentes , incluyendo características no directamente involucradas en la reproducción . [ 1 ] Esta condición se presenta en la mayoría de las especies dioicas , que incluyen a la mayoría de los animales y algunas plantas. Las diferencias pueden incluir características sexuales secundarias , tamaño, peso, color, marcas o rasgos conductuales o cognitivos. La competencia reproductiva entre machos ha dado lugar a una amplia gama de rasgos sexualmente dimórficos. Los rasgos agresivos de utilidad, como los dientes de "batalla" y las cabezas romas reforzadas como arietes, se utilizan como armas en las interacciones agresivas entre rivales. Las exhibiciones pasivas, como el plumaje ornamental o el canto, también han evolucionado principalmente a través de la selección sexual. [ 2 ] Estas diferencias pueden ser sutiles o exageradas y pueden estar sujetas a la selección sexual y a la selección natural . Lo opuesto al dimorfismo es el monomorfismo , cuando ambos sexos biológicos son fenotípicamente indistinguibles entre sí. [ 3 ]

El dimorfismo sexual invertido (DSI) es una condición en la que las hembras de una especie son más grandes o más ornamentadas que los machos. Las especies que exhiben DSI de manera prominente incluyen aves rapaces , [ 4 ] arañas , [ 5 ] la foca leopardo y ciertas aves zancudas ; en las aves zancudas, a menudo se combina con dicromatismo sexual invertido [ 6 ] e inversión de roles sexuales . [ 7 ]

Descripción general

El pavo real , a la derecha, está cortejando a la pava real , a la izquierda.
Patos reales machos (abajo) y hembras . El pato real macho tiene la cabeza de un inconfundible color verde botella cuando luce su plumaje nupcial .

Ornamentación y coloración

Orgyia antiqua : macho con alas desarrolladas (izquierda) y hembra con alas vestigiales (derecha).

Los tipos de dimorfismo comunes y fácilmente identificables consisten en la ornamentación y la coloración, aunque no siempre son evidentes. Una diferencia en la coloración de los sexos dentro de una especie determinada se llama dicromatismo sexual, que se observa comúnmente en muchas especies de aves y reptiles. [ 8 ] La selección sexual conduce a rasgos dimórficos exagerados que se utilizan predominantemente en la competencia por las parejas. [ 9 ] El aumento de la aptitud resultante de la ornamentación compensa su costo de producción o mantenimiento, lo que sugiere implicaciones evolutivas complejas, pero los costos y las implicaciones evolutivas varían de una especie a otra. [ 10 ]

Los pavos reales constituyen ejemplos notables de este principio. El vistoso plumaje de los pavos reales, utilizado en el cortejo, atrae a las pavas reales . A primera vista, se podría confundir a los pavos reales con pavas reales por especies completamente diferentes debido a los colores vibrantes y al gran tamaño del plumaje del macho; la pava real tiene una coloración marrón más discreta. [ 11 ] El plumaje del pavo real aumenta su vulnerabilidad a los depredadores porque dificulta su vuelo y, en general, lo hace llamativo. [ 11 ] Existen numerosos ejemplos similares, como en las aves del paraíso [ 12 ] y los faisanes argus . [ 13 ]

Otro ejemplo de dicromatismo sexual es el de los polluelos de carbonero común . Los machos son cromáticamente más amarillos que las hembras. Se cree que esto se debe a la ingestión de larvas verdes de lepidópteros , que contienen grandes cantidades de los carotenoides luteína y zeaxantina . [ 14 ] Esta dieta también afecta los colores sexualmente dimórficos en el espectro ultravioleta invisible para el ser humano . [ 15 ] Por lo tanto, los machos, aunque parezcan amarillos para los humanos, en realidad tienen un plumaje con tinte violeta que es visible para las hembras. Se cree que este plumaje es un indicador de las habilidades parentales del macho. [ 16 ] Quizás este sea un buen indicador para las hembras porque muestra que son buenas obteniendo un suministro de alimento del cual se obtiene el carotenoide. Existe una correlación positiva entre los colores de las plumas de la cola y el pecho y la condición corporal. [ 17 ] Los carotenoides desempeñan un papel importante en la función inmunológica de muchos animales, por lo que las señales dependientes de carotenoides podrían indicar salud. [ 18 ]

Las ranas constituyen otro ejemplo notable de este principio. Existen dos tipos de dicromatismo en las especies de ranas: ontogenético y dinámico. Las ranas ontogenéticas son más comunes y presentan cambios de color permanentes en machos o hembras. Ranoidea lesueuri es un ejemplo de rana dinámica con cambios de color temporales en los machos durante la época de reproducción. [ 19 ] Hyperolius ocellatus es una rana ontogenética con diferencias drásticas tanto en el color como en el patrón entre los sexos. En la madurez sexual, los machos muestran un verde brillante con líneas dorsolaterales blancas. [ 20 ] En contraste, las hembras son de color rojo óxido a plateado con pequeñas manchas. La coloración brillante en la población de machos atrae a las hembras y es una señal aposemática para los posibles depredadores.

Las hembras suelen mostrar preferencia por las características sexuales secundarias masculinas exageradas en la selección de pareja. [ 21 ] La hipótesis del hijo sexy explica que las hembras prefieren a los machos más elaborados y rechazan a los machos de colores apagados, independientemente de la visión de la especie. [ 22 ]

También se observa un dimorfismo sexual y una elección de apareamiento similares en muchas especies de peces. Por ejemplo, los guppies machos tienen manchas y ornamentaciones coloridas, mientras que las hembras suelen ser grises. Las hembras de guppy prefieren a los machos de colores brillantes a los de colores más apagados. [ 23 ]

En los blénidos de labios rojos , solo el macho desarrolla un órgano en la región anurogenital que produce sustancias antimicrobianas. Durante el cuidado parental, los machos frotan sus regiones anurogenitales sobre las superficies internas de sus nidos, protegiendo así sus huevos de infecciones microbianas, una de las causas más comunes de mortalidad en peces jóvenes. [ 24 ]

Plantas

La mayoría de las plantas con flores son hermafroditas , pero aproximadamente el 6% de las especies tienen machos y hembras separados ( dioecia ). [ 25 ] El dimorfismo sexual es común en plantas dioicas [ 26 ] : 403 y especies dioicas . [ 27 ] : 71

En las especies polinizadas por insectos, los machos y las hembras suelen ser similares entre sí porque las plantas ofrecen recompensas (por ejemplo, néctar ) que incentivan a los polinizadores a visitar otra flor similar , completando así la polinización . Las orquídeas Catasetum constituyen una interesante excepción a esta regla. Los machos de estas orquídeas adhieren violentamente sus polinios a las abejas euglosinas , que son sus polinizadoras. De esta forma, las abejas evitan otras flores masculinas, pero pueden visitar las femeninas, que tienen un aspecto diferente al de los machos. [ 28 ]

Otras excepciones dioicas, como Loxostylis alata , presentan sexos visiblemente diferentes, lo que provoca que los polinizadores adopten el comportamiento más eficiente, utilizando la estrategia más eficaz para visitar cada sexo de flor en lugar de buscar, por ejemplo, polen en una flor femenina productora de néctar.

Algunas plantas, como ciertas especies de geranio , presentan lo que equivale a un dimorfismo sexual serial. Las flores de estas especies pueden, por ejemplo, mostrar sus anteras al abrirse, luego desprenderse de las anteras agotadas al cabo de uno o dos días y, tal vez, cambiar también de color mientras madura el pistilo . Los polinizadores especializados tienden a concentrarse en la apariencia exacta de las flores que polinizan, lo que les ahorra tiempo y esfuerzo y, por consiguiente, beneficia a la planta. Algunas de estas plantas van incluso más allá y cambian de apariencia una vez fertilizadas, desalentando así las visitas posteriores de los polinizadores. Esto resulta ventajoso para ambas partes, ya que evita dañar el fruto en desarrollo y desperdiciar el esfuerzo del polinizador en visitas infructuosas. En efecto, esta estrategia garantiza que los polinizadores puedan esperar una recompensa cada vez que visiten una flor que les ofrezca la visibilidad adecuada.

Las hembras de la planta acuática Vallisneria americana tienen flores flotantes unidas por un largo tallo floral que se fertilizan si entran en contacto con una de las miles de flores flotantes liberadas por un macho. [ 29 ] El dimorfismo sexual se asocia con mayor frecuencia a la polinización por el viento en las plantas debido a la selección de una dispersión eficiente del polen en los machos frente a la captura de polen en las hembras, por ejemplo, Leucadendron rubrum . [ 30 ]

El dimorfismo sexual en las plantas también puede depender del desarrollo reproductivo. Esto se observa en Cannabis sativa , un tipo de cáñamo, que presenta mayores tasas de fotosíntesis en los machos durante su crecimiento, pero mayores tasas en las hembras una vez que las plantas alcanzan la madurez sexual. [ 31 ]

Cada especie de planta vascular que se reproduce sexualmente presenta una alternancia de generaciones. Las plantas que vemos a nuestro alrededor suelen ser esporofitos diploides , pero su descendencia no son las semillas que comúnmente se reconocen como la nueva generación. La semilla es, en realidad, la descendencia de la generación haploide de microgametofitos ( polen ) y megagametofitos (los sacos embrionarios en los óvulos ). Por consiguiente, cada grano de polen puede considerarse una planta masculina en sí misma; produce un espermatozoide y es radicalmente diferente de la planta femenina, el megagametofito que produce el gameto femenino.

Insectos

Apareamiento de Colias dimera . El macho es de un amarillo más brillante que la hembra.

Los insectos muestran una amplia variedad de dimorfismo sexual entre taxones, incluyendo tamaño, ornamentación y coloración. [ 32 ] El dimorfismo sexual de tamaño con predominio femenino observado en muchos taxones evolucionó a pesar de la intensa competencia entre machos por las parejas. [ 33 ] En la abeja albañil roja ( Osmia rufa ), por ejemplo, la hembra es más grande/ancha que los machos, con machos de 8–10  mm de tamaño y hembras de 10–12  mm de tamaño. [ 34 ] En el emperador del almez ( Asterocampa celtis ) las hembras son de manera similar más grandes que los machos. [ 35 ] La razón del dimorfismo sexual se debe a la masa de tamaño de provisión, en la que las hembras consumen más polen que los machos. [ 36 ]

En algunas especies, hay evidencia de dimorfismo masculino, pero parece ser para distinciones de roles. Esto se observa en la especie de abeja Macrotera portalis en la que hay un morfo de cabeza pequeña, capaz de volar, y un morfo de cabeza grande, incapaz de volar, para los machos. [ 37 ] Anthidium manicatum también muestra dimorfismo sexual sesgado hacia los machos. La selección de un mayor tamaño en los machos en lugar de las hembras en esta especie puede haber resultado debido a su comportamiento territorial agresivo y el consiguiente éxito de apareamiento diferencial. [ 38 ] Otro ejemplo es Lasioglossum hemichalceum , una especie de abeja sudorípara que muestra dimorfismos físicos drásticos entre la descendencia masculina. [ 39 ] No todo dimorfismo tiene que tener una diferencia drástica entre los sexos. Andrena agilissima es una abeja minera en la que las hembras tienen la cabeza solo ligeramente más grande que los machos. [ 40 ]

El armamento conduce a una mayor aptitud al aumentar el éxito en la competencia entre machos en muchas especies de insectos. [ 41 ] Los cuernos del escarabajo en Onthophagus taurus son crecimientos agrandados de la cabeza o el tórax que se expresan solo en los machos. Copris ochus también tiene un dimorfismo sexual y masculino distintivo en los cuernos de la cabeza. [ 42 ] Otro escarabajo con un dimorfismo sexual distintivo relacionado con los cuernos es Allomyrina dichotoma, también conocido como el escarabajo rinoceronte japonés . [ 43 ] Estas estructuras son impresionantes debido a los tamaños exagerados. [ 44 ] Hay una correlación directa entre la longitud de los cuernos de los machos y el tamaño del cuerpo y un mayor acceso a parejas y aptitud. [ 44 ] En otras especies de escarabajos, tanto los machos como las hembras pueden tener ornamentación como cuernos. [ 42 ] Generalmente, el dimorfismo sexual de tamaño (SSD) de los insectos dentro de las especies aumenta con el tamaño del cuerpo. [ 45 ]

Algunos insectos de diversos órdenes tienen hembras larviformes , en las que la hembra conserva una forma larvaria hasta la edad adulta mientras que los machos se desarrollan normalmente. [ 46 ] Una versión menos pronunciada de esto ocurre en otros insectos con hembras no voladoras que tienen alas subdesarrolladas. [ 47 ]

El dimorfismo sexual en los insectos también se manifiesta mediante el dicromatismo. En los géneros de mariposas Bicyclus y Junonia , los patrones dimórficos de las alas evolucionaron debido a la expresión limitada al sexo, que media el conflicto sexual intralocus y conduce a una mayor aptitud en los machos. [ 48 ] La naturaleza dicromática sexual de Bicyclus anynana se refleja en la selección femenina basada en pupilas de manchas oculares dorsales reflectantes a los rayos UV. [ 49 ] El azufre común también muestra dicromatismo sexual; los machos tienen alas amarillas e iridiscentes, mientras que las alas de las hembras son blancas y no iridiscentes. [ 50 ] La desviación seleccionada naturalmente en la coloración protectora de las hembras se muestra en las mariposas miméticas. [ 51 ]

En hormigas, abejas y avispas con aguijón ( Aculeata ), las hembras de muchas especies tienen un aguijón modificado a partir del ovipositor (órgano de puesta de huevos), mientras que los machos nunca tienen aguijón. [ 52 ] Además, la mayoría de las hembras aculeadas tienen 12 segmentos antenales mientras que los machos tienen 13. [ 52 ] En aculeados eusociales (hormigas, abejas sociales y avispas sociales), hay un dimorfismo complejo que también involucra castas. Por ejemplo, en las abejas melíferas , los machos ( zánganos ) son los más grandes, con cabezas grandes y ojos holópticos (casi se juntan en la parte superior de la cabeza). [ 53 ] Las hembras reproductoras ( reinas ) tienen cuerpos más largos, con el abdomen especialmente alargado durante el período de puesta de huevos, y los ojos no son holópticos. [ 53 ] Las hembras que generalmente no se reproducen ( obreras ) son más pequeñas que los zánganos o las reinas, y tienen estructuras especializadas (por ejemplo, cestas de polen para transportar polen) para los diversos tipos de trabajo que realizan. [ 53 ]

Arañas y canibalismo sexual

Argiope appensa hembra (izquierda) y macho (derecha) , mostrando las diferencias sexuales típicas en las arañas, con machos notablemente más pequeños.
Arañas hamaca (Pityohyphantes spp.) cortejándose. Hembra a la izquierda y macho a la derecha.
Arañas hamaca ( Pityohyphantes sp. ) cortejándose. Hembra a la izquierda y macho a la derecha.

Muchos grupos de arácnidos exhiben dimorfismo sexual, [ 54 ] pero se estudia más ampliamente en las arañas. En la araña tejedora de orbes Zygiella x-notata , por ejemplo, las hembras adultas tienen un tamaño corporal mayor que los machos adultos. [ 55 ] El dimorfismo de tamaño muestra una correlación con el canibalismo sexual , [ 56 ] que es prominente en las arañas (también se encuentra en insectos como las mantis religiosas ). En la araña lobo con dimorfismo de tamaño Tigrosa helluo , las hembras con alimento limitado canibalizan con mayor frecuencia. [ 57 ] Por lo tanto, existe un alto riesgo de baja aptitud para los machos debido al canibalismo precopulatorio, lo que llevó a la selección de hembras más grandes por parte de los machos por dos razones: mayor fecundidad y menores tasas de canibalismo. [ 57 ] Además, la fecundidad de las hembras está correlacionada positivamente con el tamaño corporal de las hembras y se selecciona un tamaño corporal grande para las hembras, lo que se observa en la familia Araneidae . Todas las especies de Argiope , incluyendo Argiope bruennichi , utilizan este método. Algunos machos desarrollaron ornamentación que incluye atar a la hembra con seda, tener patas proporcionalmente más largas, modificar la telaraña de la hembra, aparearse mientras la hembra se alimenta o proporcionar un regalo nupcial en respuesta al canibalismo sexual. [ 57 ] El tamaño corporal del macho no está sujeto a selección debido al canibalismo en todas las especies de arañas como Nephila pilipes , pero se selecciona de manera más prominente en especies de arañas menos dimórficas, que a menudo seleccionan un mayor tamaño del macho. [ 58 ] En las arañas pavo real como Maratus volans , los machos son conocidos por su característico abanico colorido que atrae a las hembras durante el apareamiento. [ 59 ]

Pez

Los peces de aletas radiadas constituyen una clase antigua y diversa, con el mayor grado de dimorfismo sexual de cualquier clase animal. Fairbairn señala que "las hembras suelen ser más grandes que los machos, pero estos últimos a menudo son más grandes en especies con combates entre machos o cuidado paterno masculino... [los tamaños varían] desde machos enanos hasta machos que pesan más de 12 veces más que las hembras". [ 60 ]

Hay casos en los que los machos son sustancialmente más grandes que las hembras. Un ejemplo es Lamprologus callipterus , un tipo de pez cíclido. En este pez, los machos se caracterizan por ser hasta 60 veces más grandes que las hembras. Se cree que el mayor tamaño del macho es ventajoso porque los machos recolectan y defienden conchas de caracol vacías en cada una de las cuales la hembra se reproduce. [ 61 ] Los machos deben ser más grandes y más fuertes para recolectar las conchas más grandes. El tamaño corporal de la hembra debe permanecer pequeño porque, para reproducirse, debe depositar sus huevos dentro de las conchas vacías. Si crece demasiado, no cabrá en las conchas y no podrá reproducirse. El pequeño tamaño corporal de la hembra también probablemente sea beneficioso para sus posibilidades de encontrar una concha desocupada. Las conchas más grandes, aunque preferidas por las hembras, suelen ser escasas. [ 62 ] Por lo tanto, la hembra está limitada al tamaño de la concha y puede incluso cambiar su tasa de crecimiento según la disponibilidad de conchas de diferentes tamaños. [ 63 ] En otras palabras, la capacidad del macho para recolectar conchas grandes depende de su tamaño. Cuanto más grande es el macho, más grandes son las conchas que puede recolectar. Esto permite que las hembras sean más grandes en su nido de incubación, lo que hace que la diferencia entre los tamaños de los sexos sea menos sustancial. La competencia entre machos en esta especie de pez también selecciona a los machos de gran tamaño. Hay una competencia agresiva entre los machos por el territorio y el acceso a conchas más grandes. Los machos grandes ganan las peleas y roban conchas a los competidores. Otro ejemplo es el dragón , en el que los machos son considerablemente más grandes que las hembras y poseen aletas más largas.

El dimorfismo sexual también se presenta en peces hermafroditas. Estas especies se conocen como hermafroditas secuenciales . En los peces, las historias reproductivas a menudo incluyen el cambio de sexo de hembra a macho, donde existe una fuerte conexión entre el crecimiento, el sexo de un individuo y el sistema de apareamiento dentro del cual opera. [ 64 ] En sistemas de apareamiento protóginos donde los machos dominan el apareamiento con muchas hembras, el tamaño juega un papel significativo en el éxito reproductivo del macho. [ 65 ] Los machos tienen una propensión a ser más grandes que las hembras de una edad comparable, pero no está claro si el aumento de tamaño se debe a un estirón de crecimiento en el momento de la transición sexual o a la historia de crecimiento más rápido en individuos que cambian de sexo. [ 66 ] Los machos más grandes pueden frenar el crecimiento de las hembras y controlar los recursos ambientales.

La organización social influye considerablemente en el cambio de sexo de los peces. Es frecuente observar que un pez cambia de sexo cuando no hay un macho dominante en la jerarquía social. Las hembras que cambian de sexo suelen ser aquellas que obtienen y conservan una ventaja de tamaño inicial en su juventud. En ambos casos, las hembras que cambian a machos son más grandes y a menudo constituyen un buen ejemplo de dimorfismo sexual.

En otros casos con peces, los machos experimentan cambios notables en el tamaño corporal, mientras que las hembras experimentan cambios morfológicos que solo se pueden observar internamente. Por ejemplo, en el salmón rojo , los machos desarrollan un mayor tamaño corporal al alcanzar la madurez, incluyendo un aumento en la altura del cuerpo, la joroba y la longitud del hocico. Las hembras experimentan cambios menores en la longitud del hocico, pero la diferencia más notable es el enorme aumento en el tamaño de las gónadas , que representan aproximadamente el 25% de la masa corporal. [ 67 ]

Se observó selección sexual para la ornamentación femenina en Gobiusculus flavescens , conocido como gobio de dos manchas. [ 68 ] Las hipótesis tradicionales sugieren que la competencia entre machos impulsa la selección. Sin embargo, la selección para la ornamentación dentro de esta especie sugiere que los rasgos llamativos de las hembras pueden ser seleccionados a través de la competencia entre hembras o la elección de pareja por parte de los machos. [ 68 ] Dado que la ornamentación basada en carotenoides sugiere calidad de pareja, las hembras de guppies de dos manchas que desarrollan vientres naranjas coloridos durante la temporada de reproducción se consideran favorables para los machos. [ 69 ] Los machos invierten mucho en la descendencia durante la incubación, lo que lleva a la preferencia sexual por las hembras coloridas debido a la mayor calidad de los huevos. [ 69 ]

Anfibios y reptiles

Tortugas mapa de Mississippi ( Graptemys pseudogeographica kohni ) hembra adulta (izquierda) y macho adulto (derecha)

En anfibios y reptiles, el grado de dimorfismo sexual varía ampliamente entre los grupos taxonómicos . El dimorfismo sexual en anfibios y reptiles puede reflejarse en cualquiera de los siguientes aspectos: anatomía; longitud relativa de la cola; tamaño relativo de la cabeza; tamaño general, como en muchas especies de víboras y lagartos ; coloración, como en muchos anfibios , serpientes y lagartos, así como en algunas tortugas ; un ornamento, como en muchos tritones y lagartos; la presencia de un comportamiento específico relacionado con el sexo es común en muchos lagartos; y cualidades vocales, que se observan con frecuencia en las ranas .

Los lagartos anolis muestran un marcado dimorfismo de tamaño, siendo los machos generalmente significativamente más grandes que las hembras. Por ejemplo, el macho promedio de Anolis sagrei era de 53,4  mm frente a 40  mm en las hembras. [ 70 ] Los diferentes tamaños de las cabezas en los anolis se han explicado por diferencias en la vía del estrógeno. [ 71 ] El dimorfismo sexual en los lagartos se atribuye generalmente a los efectos de la selección sexual, pero otros mecanismos, incluyendo la divergencia ecológica y la selección de fecundidad, proporcionan explicaciones alternativas. [ 72 ] El desarrollo del dimorfismo de color en los lagartos es inducido por cambios hormonales al inicio de la madurez sexual, como se observa en Psamodromus algirus , Sceloporus gadoviae y S. undulates erythrocheilus . [ 72 ] El dimorfismo sexual en el tamaño también se observa en especies de ranas como P. bibronii .

Los machos de lagarto dragón pintado, Ctenophorus pictus , son muy llamativos en su coloración reproductiva, pero esta disminuye con la edad . La coloración masculina parece reflejar una capacidad antioxidante innata que protege contra el daño oxidativo del ADN . [ 73 ] Es probable que la coloración reproductiva de los machos sea un indicador para las hembras del nivel subyacente de daño oxidativo del ADN (un componente significativo del envejecimiento) en las parejas potenciales. [ 73 ]

Pájaros

Loro de hombros dorados hembra (izquierda) y macho (derecha) , mostrando que el macho es mucho más colorido que la hembra.

Se han propuesto posibles mecanismos para explicar la macroevolución del dimorfismo sexual de tamaño en las aves. Estos incluyen la selección sexual, la selección para la fecundidad en las hembras, la divergencia de nicho entre los sexos y la alometría, pero su importancia relativa aún no se comprende completamente. [ 74 ] [ 75 ] El dimorfismo sexual en las aves puede manifestarse en diferencias de tamaño o plumaje entre los sexos. El dimorfismo sexual de tamaño varía entre taxones, siendo los machos típicamente más grandes, aunque este no es el caso, por ejemplo, aves rapaces , colibríes y algunas especies de aves no voladoras. [ 76 ] [ 77 ] El dimorfismo de plumaje, en forma de ornamentación o coloración, también varía, aunque los machos son típicamente el sexo más ornamentado o de colores más brillantes. [ 78 ] Tales diferencias se han atribuido a las contribuciones reproductivas desiguales de los sexos. [ 79 ] Esta diferencia produce una elección más fuerte por parte de las hembras ya que tienen más riesgo al producir descendencia. En algunas especies, la contribución del macho a la reproducción termina con la cópula, mientras que en otras el macho se convierte en el cuidador principal (o único). Los polimorfismos del plumaje han evolucionado para reflejar estas diferencias y otras medidas de aptitud reproductiva, como la condición corporal [ 80 ] o la supervivencia [ 81 ] . El fenotipo del macho envía señales a las hembras, quienes luego eligen al macho disponible más apto.

El dimorfismo sexual es producto tanto de factores genéticos como ambientales. Un ejemplo de polimorfismo sexual determinado por las condiciones ambientales se encuentra en el maluro de lomo rojo . Los machos de maluro de lomo rojo se pueden clasificar en tres categorías durante la temporada de reproducción : reproductores negros, reproductores marrones y auxiliares marrones. [ 80 ] Estas diferencias surgen en respuesta a la condición corporal del ave: si están sanas producirán más andrógenos, convirtiéndose así en reproductores negros, mientras que las aves menos sanas producen menos andrógenos y se convierten en auxiliares marrones. [ 80 ] El éxito reproductivo del macho está determinado, por lo tanto, por su éxito durante la temporada no reproductiva de cada año, lo que hace que el éxito reproductivo varíe con las condiciones ambientales de cada año.

El loro eclectus es un ejemplo de ave en la que la hembra (derecha) es más colorida que el macho (izquierda), cuyo plumaje mayoritariamente verde le ayuda a mimetizarse con la vegetación circundante y a evitar depredadores como los halcones peregrinos . [ 82 ]

Los patrones y comportamientos migratorios también influyen en el dimorfismo sexual. Este aspecto también se remonta al dimorfismo de tamaño en las especies. Se ha demostrado que los machos más grandes se adaptan mejor a las dificultades de la migración y, por lo tanto, tienen mayor éxito reproductivo al llegar al destino de cría. [ 83 ] Al observar esto desde un punto de vista evolutivo, entran en consideración muchas teorías y explicaciones. Si estos son los resultados para cada temporada de migración y cría, los resultados esperados deberían ser un cambio hacia una población de machos más grandes a través de la selección sexual. La selección sexual es fuerte cuando también se introduce el factor de la selección ambiental. La selección ambiental puede favorecer un tamaño menor de los polluelos si estos nacieron en un área que les permitió crecer a un tamaño mayor, aunque en condiciones normales no podrían alcanzar este tamaño óptimo para la migración. Cuando el ambiente proporciona ventajas y desventajas de este tipo, la fuerza de la selección se debilita y las fuerzas ambientales adquieren mayor peso morfológico. El dimorfismo sexual también podría producir un cambio en el momento de la migración, lo que llevaría a diferencias en el éxito de apareamiento dentro de la población de aves. [ 84 ] Cuando el dimorfismo produce una variación tan grande entre los sexos y entre los miembros de los sexos, pueden tener lugar múltiples efectos evolutivos. Este momento podría incluso conducir a un fenómeno de especiación si la variación se vuelve muy drástica y favorable hacia dos resultados diferentes. El dimorfismo sexual se mantiene por las presiones contrapuestas de la selección natural y la selección sexual. Por ejemplo, el dimorfismo sexual en la coloración aumenta la vulnerabilidad de las especies de aves a la depredación por gavilanes europeos en Dinamarca. [ 85 ] Presumiblemente, un mayor dimorfismo sexual significa que los machos son más brillantes y más conspicuos, lo que lleva a una mayor depredación. [ 85 ] Además, la producción de ornamentos más exagerados en los machos puede tener como costo una función inmunológica suprimida. [ 80 ] Siempre que los beneficios reproductivos del rasgo debido a la selección sexual sean mayores que los costos impuestos por la selección natural, entonces el rasgo se propagará por toda la población. Las ventajas reproductivas se manifiestan en una mayor cantidad de descendientes, mientras que la selección natural impone costos en forma de menor supervivencia. Esto significa que, incluso si el rasgo provoca una muerte prematura en los machos, sigue siendo beneficioso siempre que los machos que lo poseen produzcan más descendencia que los que carecen de él. Este equilibrio mantiene vivo el dimorfismo en estas especies y garantiza que la siguiente generación de machos exitosos también exhiba estos rasgos que resultan atractivos para las hembras.

Tales diferencias en la forma y los roles reproductivos a menudo causan diferencias en el comportamiento. Como se indicó anteriormente, los machos y las hembras a menudo tienen diferentes roles en la reproducción. El comportamiento de cortejo y apareamiento de machos y hembras está regulado en gran medida por hormonas a lo largo de la vida de un ave. [ 86 ] Las hormonas activadoras ocurren durante la pubertad y la adultez y sirven para 'activar' ciertos comportamientos cuando es apropiado, como la territorialidad durante la temporada de reproducción. [ 86 ] Las hormonas organizativas ocurren solo durante un período crítico temprano en el desarrollo, ya sea justo antes o justo después de la eclosión en la mayoría de las aves, y determinan patrones de comportamiento para el resto de la vida del ave. [ 86 ] Tales diferencias de comportamiento pueden causar sensibilidades desproporcionadas a las presiones antropogénicas. [ 87 ] Las hembras del tarabilla común en Suiza se reproducen en pastizales gestionados intensivamente. [ 87 ] La cosecha temprana de los pastos durante la temporada de reproducción lleva a más muertes de hembras. [ 87 ] Las poblaciones de muchas aves suelen tener una proporción de machos desequilibrada, y cuando las diferencias sexuales en el comportamiento aumentan esta proporción, las poblaciones disminuyen a un ritmo más rápido. [ 87 ] Además, no todos los rasgos dimórficos masculinos se deben a hormonas como la testosterona, sino que son una parte natural del desarrollo, por ejemplo, el plumaje. [ 88 ] Asimismo, la fuerte influencia hormonal en las diferencias fenotípicas sugiere que el mecanismo genético y la base genética de estos rasgos sexualmente dimórficos pueden implicar factores de transcripción o cofactores en lugar de secuencias reguladoras. [ 89 ]

Esqueletos de cálaos de casco negro ( Ceratogymna atrata ) hembra (izquierda) y macho (derecha). La diferencia entre los sexos es evidente en el casco que tienen en la parte superior del pico. Esta pareja se exhibe en el Museo de Osteología .

El dimorfismo sexual también puede influir en las diferencias en la inversión parental durante épocas de escasez de alimento. Por ejemplo, en el piquero patiazul , las hembras crecen más rápido que los machos, lo que provoca que los padres produzcan crías del sexo más pequeño, los machos, durante épocas de escasez de alimento. Esto resulta en la maximización del éxito reproductivo de los padres a lo largo de su vida. [ 90 ] En la aguja colinegra ( Limosa limosa limosa ), las hembras también son el sexo más grande, y las tasas de crecimiento de las crías hembras son más susceptibles a las condiciones ambientales limitadas. [ 91 ]

El dimorfismo sexual también puede aparecer solo durante la época de apareamiento; algunas especies de aves solo muestran rasgos dimórficos en variación estacional. Los machos de estas especies mudan a un color menos brillante o menos exagerado durante la época no reproductiva. [ 89 ] Esto ocurre porque la especie se centra más en la supervivencia que en la reproducción, lo que provoca un cambio hacia un estado menos vistoso.

En consecuencia, el dimorfismo sexual tiene importantes ramificaciones para la conservación. Sin embargo, el dimorfismo sexual no solo se encuentra en las aves y, por lo tanto, es importante para la conservación de muchos animales. Tales diferencias en forma y comportamiento pueden conducir a la segregación sexual , definida como diferencias sexuales en el uso del espacio y los recursos. [ 92 ] La mayor parte de la investigación sobre segregación sexual se ha realizado en ungulados, [ 92 ] pero dicha investigación se extiende a murciélagos , [ 93 ] canguros , [ 94 ] y aves. [ 95 ] Incluso se han sugerido planes de conservación específicos para cada sexo en especies con una marcada segregación sexual. [ 93 ]

El término sesquimorfismo (el prefijo numeral latino sesqui- significa uno y medio, es decir, a medio camino entre mono- (uno) y di- (dos)) se ha propuesto para especies de aves en las que "ambos sexos tienen básicamente el mismo patrón de plumaje, aunque la hembra es claramente distinguible por su color más pálido o deslavado ". [ 96 ] : 14 Ejemplos incluyen el gorrión del Cabo ( Passer melanurus ), [ 96 ] : 67 el gorrión rojizo (subespecie P.  motinensis motinensis ), [ 96 ] : 80 y el gorrión saxaul ( P.  ammodendri ). [ 96 ] : 245

Dinosaurios no aviares

El estudio de fósiles de dinosaurios no aviares en busca de características de dimorfismo sexual requiere la disponibilidad de restos esqueléticos y tisulares completos y articulados. Al ser organismos terrestres, los cadáveres de dinosaurios están sujetos a influencias ecológicas y geográficas que inevitablemente determinan su grado de conservación. La disponibilidad de restos bien conservados no es un resultado probable como consecuencia de la descomposición y la fosilización . Algunos paleontólogos han buscado dimorfismo sexual entre los dinosaurios mediante estadísticas y comparaciones con animales modernos relacionados ecológica o filogenéticamente .

Apatosaurus y Diplodocus

Las hembras de Apatosaurus y Diplodocus tenían vértebras caudales interconectadas que les permitían mantener la cola elevada para facilitar la cópula. El descubrimiento de que esta fusión se producía solo en el 50 % de los esqueletos de Apatosaurus y Diplodocus y en el 25 % de los esqueletos de Camarasaurus indicó que se trata de un rasgo sexualmente dimórfico.

Theropoda

Se ha planteado la hipótesis de que los terópodos machos poseían un pene retráctil, una característica similar a la de los cocodrilos actuales . Se examinaron esqueletos de cocodrilos para determinar si existe algún componente esquelético distintivo entre ambos sexos, con el fin de comprender mejor las diferencias físicas entre los terópodos machos y hembras. Los hallazgos revelaron que los chevrones caudales de los cocodrilos machos, utilizados para anclar los músculos del pene, eran significativamente más grandes que los de las hembras. Si bien estos hallazgos han sido objeto de críticas, siguen siendo tema de debate entre defensores y detractores.

Ornitópodos

Los estudios sobre el dimorfismo sexual en hadrosaurios se han centrado generalmente en las distintivas crestas craneales , que probablemente desempeñaban una función en el cortejo. Un estudio biométrico de 36 cráneos reveló que el dimorfismo sexual se manifestaba en la cresta de tres especies de hadrosáuridos. Las crestas podían clasificarse como completas (machos) o estrechas (hembras) y podrían haber conferido alguna ventaja en la competencia por el apareamiento intrasexual.

Ceratópsidos

Según Scott D. Sampson, si los ceratópsidos exhibieran dimorfismo sexual, los análogos ecológicos modernos sugieren que se encontraría en estructuras de exhibición, como cuernos y volantes. No se conoce evidencia convincente de dimorfismo sexual en el tamaño corporal o señales de apareamiento en los ceratópsidos, aunque hay evidencia de que el ceratópsido más primitivo Protoceratops andrewsi poseía sexos que se distinguían en función del tamaño del volante y la prominencia nasal. Esto es consistente con otros grupos de tetrápodos conocidos donde los animales de tamaño mediano tienden a exhibir un dimorfismo sexual marcadamente mayor que los más grandes. Sin embargo, se ha propuesto que estas diferencias pueden explicarse mejor por la variación intraespecífica y ontogenética en lugar del dimorfismo sexual. [ 97 ] Además, muchos rasgos sexualmente dimórficos que podrían haber existido en los ceratópsidos incluyen variaciones de tejidos blandos como la coloración o las papadas , que es poco probable que se hayan conservado en el registro fósil.

Estegosaurios

Un estudio de 2015 sobre especímenes de Hesperosaurus mjosi halló evidencia de dimorfismo sexual en la forma de las placas dérmicas. Se describieron dos morfotipos de placas: uno corto, ancho y ovalado, y el otro más alto y estrecho. [ 98 ] [ 99 ]

Mamíferos

En el 45% de las especies de mamíferos, los machos son más grandes que las hembras; en el 39%, machos y hembras tienen el mismo tamaño; y en el 16% de los mamíferos, las hembras son más grandes que los machos. [ 100 ] Tanto los genes como las hormonas afectan la formación de muchos cerebros animales antes del nacimiento (o eclosión ), y también el comportamiento de los individuos adultos. Las hormonas afectan significativamente la formación del cerebro humano, y también el desarrollo cerebral en la pubertad. Una revisión de 2004 en Nature Reviews Neuroscience observó que "debido a que es más fácil manipular los niveles hormonales que la expresión de los genes de los cromosomas sexuales, los efectos de las hormonas se han estudiado mucho más extensamente y se comprenden mucho mejor que las acciones directas en el cerebro de los genes de los cromosomas sexuales". Concluyó que, si bien "los efectos diferenciadores de las secreciones gonadales parecen ser dominantes", el conjunto de investigaciones existente "apoya la idea de que las diferencias sexuales en la expresión neuronal de los genes X e Y contribuyen significativamente a las diferencias sexuales en las funciones cerebrales y las enfermedades". [ 101 ]

Pinnípedos

Elefante marino del norte macho y hembra , el macho es más grande y tiene una gran probóscide.

Los mamíferos marinos muestran algunas de las mayores diferencias de tamaño sexual entre los mamíferos, debido a la selección sexual y factores ambientales como el lugar de reproducción. [ 102 ] El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poligamia hasta la monogamia serial . Los pinnípedos son conocidos por su crecimiento diferencial temprano y la inversión materna, ya que los únicos nutrientes para las crías recién nacidas son la leche proporcionada por la madre. [ 103 ] Por ejemplo, los machos son significativamente más grandes (aproximadamente un 10 % más pesados ​​y un 2 % más largos) que las hembras al nacer en las crías de león marino. [ 104 ] El patrón de inversión diferencial puede variar principalmente prenatal y postnatalmente. [ 105 ] Mirounga leonina , el elefante marino del sur , es uno de los mamíferos más dimórficos. [ 106 ]

Primates

La mayoría de los primates antropoides presentan dimorfismo sexual en diversas características biológicas, como el tamaño corporal, el tamaño de los caninos, la estructura craneofacial, las dimensiones del esqueleto, el color y las marcas del pelaje y la vocalización. Sin embargo, los primates estrepsirrinos y los tarseros son mayoritariamente monomórficos.

Humanos

Según Clark Spencer Larsen , el Homo sapiens actual muestra un rango de dimorfismo sexual, con una masa corporal promedio entre los sexos que difiere en aproximadamente un 15 %. [ 107 ] Un amplio debate en la literatura académica considera las posibles ventajas evolutivas asociadas con la competencia sexual (tanto intrasexual como intersexual), así como las estrategias sexuales a corto y largo plazo. [ 108 ] Según Daly y Wilson, «Los sexos difieren más en los seres humanos que en los mamíferos monógamos, pero mucho menos que en los mamíferos extremadamente polígamos». [ 109 ]

Los cambios puberales en los varones provocan un aumento de diez veces en la testosterona en comparación con las mujeres. Es debido a los efectos de la testosterona que los varones desarrollan huesos más fuertes y densos, así como un aumento de la masa muscular y la fuerza durante la pubertad. En promedio, los varones adultos tienen entre 10 y 20 veces más testosterona que las mujeres adultas, con niveles de testosterona en varones que oscilan entre 300 y 1000 nanogramos por decilitro de sangre (ng/dL), mientras que las mujeres adultas tienen niveles de testosterona entre 15 y 70  ng/dL. [ 110 ] [ 111 ] Un estudio que analizó a niños de 5 a 10 años muestra que, por lo general, incluso antes de la pubertad, los niños siguen siendo aproximadamente un 17 % más fuertes en la parte superior del cuerpo y un 8 % más fuertes en la parte inferior del cuerpo que las niñas. [ 112 ] Es después de la pubertad que esta brecha se amplía significativamente, con un estudio que analizó a adolescentes de 14 a 17 años que mostró que los varones de la misma edad tenían un 50 % más de fuerza en la parte superior del cuerpo y un 30 % más de fuerza en la parte inferior del cuerpo que las mujeres. [ 112 ] Los estudios muestran que los hombres tienen una mayor densidad mineral ósea (DMO) que las mujeres, con valores de DMO de aproximadamente 3,88 g/cm² para los hombres y 2,90 g/cm² para las mujeres, lo que muestra que los huesos masculinos son aproximadamente un 30 % más densos que los huesos femeninos. [ 113 ] [ 114 ]

La tasa metabólica basal promedio es aproximadamente un 6 por ciento mayor en varones adolescentes que en mujeres y aumenta a aproximadamente un 10 por ciento después de la pubertad. Las mujeres tienden a convertir más alimentos en grasa , mientras que los hombres convierten más en músculo y reservas de energía circulante disponibles. Los estudios muestran resultados diferentes sobre la diferencia de fuerza corporal entre ambos sexos. Según Tim Hewett, director de investigación en el departamento de medicina deportiva del Centro Médico Wexner de la Universidad Estatal de Ohio , los hombres tienen entre un 40 y un 50 % más de fuerza en la parte superior del cuerpo y entre un 10 y un 20 % más de fuerza en la parte inferior del cuerpo. [ 115 ] Otro estudio médico muestra que las mujeres tienen entre un 50 y un 60 % de la fuerza de la parte superior del cuerpo de los hombres y entre un 60 y un 70 % de la fuerza de la parte inferior del cuerpo de los hombres. [ 116 ]

La diferencia de fuerza en relación con la masa corporal es menos pronunciada en individuos entrenados. En el levantamiento de pesas olímpico, los récords masculinos varían de 5,5 veces la masa corporal en la categoría de peso más baja a 4,2 veces en la categoría de peso más alta, mientras que los récords femeninos varían de 4,4 veces a 3,8 veces, una diferencia ajustada por peso de solo 10-20%, y una diferencia absoluta de alrededor del 30% (es decir, 492  kg frente a 348  kg para las categorías de peso ilimitadas; véanse los récords de levantamiento de pesas olímpico ).

Un estudio, realizado mediante el análisis de las clasificaciones mundiales anuales de 1980 a 1996, encontró que los tiempos de carrera de los hombres eran, en promedio, un 10 % más rápidos que los de las mujeres, debido a que las caderas más anchas en las mujeres representan una desventaja biomecánica para correr. [ 117 ] Esto se debe a que las caderas más anchas conducen a un ángulo Q mayor (el ángulo entre la cadera y la rodilla), lo que altera la alineación de las extremidades inferiores en las mujeres. Esto afectaría la eficiencia de la transmisión de fuerza a través de las piernas durante la carrera, y también una biomecánica de carrera menos eficiente en comparación con los hombres con caderas más estrechas y fémures más largos . [ 118 ] [ 119 ] Sin embargo, las mujeres tienen mayor resistencia a la fatiga que los hombres, siendo capaces de resistir mejor la fatiga que los hombres en esfuerzos submáximos. [ 120 ] [ 121 ]

En la adolescencia temprana, las mujeres son, en promedio, más altas que los hombres (ya que tienden a entrar en la pubertad antes ), pero los hombres, en promedio, las superan en estatura en la adolescencia tardía y la edad adulta. En Estados Unidos, los hombres adultos son, en promedio, un 9 % más altos [ 122 ] y un 16,5 % más pesados ​​[ 123 ] que las mujeres adultas.

Los hombres suelen tener tráqueas y bronquios ramificados más grandes, con un volumen pulmonar aproximadamente un 30 % mayor por masa corporal . En promedio, los hombres tienen corazones más grandes , frecuencias cardíacas más lentas, un recuento de glóbulos rojos un 10 % mayor , mayor hemoglobina y, por lo tanto, mayor capacidad de transporte de oxígeno. También tienen mayores niveles de factores de coagulación circulantes ( vitamina K , protrombina y plaquetas ) . Estas diferencias conducen a una curación más rápida de las heridas y una menor sensibilidad al dolor nervioso después de una lesión. [ 124 ] En los hombres, la lesión que causa dolor en el nervio periférico ocurre a través de la microglía , mientras que en las mujeres ocurre a través de las células T (excepto en las mujeres embarazadas, que siguen un patrón masculino). [ 125 ]

Las mujeres suelen tener más glóbulos blancos (almacenados y circulantes), así como más granulocitos y linfocitos B y T. Además, producen más anticuerpos a un ritmo más rápido que los hombres, por lo que desarrollan menos enfermedades infecciosas y sucumben durante períodos más cortos. [ 124 ] Los etólogos argumentan que las mujeres, al interactuar con otras mujeres y múltiples crías en grupos sociales, han experimentado tales rasgos como una ventaja selectiva . [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] Las mujeres tienen una mayor sensibilidad al dolor debido a las diferencias nerviosas mencionadas anteriormente que aumentan la sensación, y por lo tanto requieren niveles más altos de medicamentos para el dolor después de una lesión. [ 125 ] Los cambios hormonales en las mujeres afectan la sensibilidad al dolor, y las mujeres embarazadas tienen la misma sensibilidad que los hombres. La tolerancia al dolor agudo también es más constante a lo largo de la vida en las mujeres que en los hombres, a pesar de estos cambios hormonales. [ 131 ] A pesar de las diferencias en la sensación física, ambos sexos tienen una tolerancia psicológica similar al dolor (o capacidad para afrontarlo e ignorarlo). [ 132 ]

En el cerebro humano , se observó una diferencia entre sexos en la transcripción del par de genes PCDH11X /Y, exclusivo de Homo sapiens . [ 133 ] La diferenciación sexual en el cerebro humano, a partir del estado indiferenciado, se desencadena por la testosterona del testículo fetal. La testosterona se convierte en estrógeno en el cerebro mediante la acción de la enzima aromatasa. La testosterona actúa sobre muchas áreas del cerebro, incluyendo el SDN-POA , para crear el patrón cerebral masculinizado. [ 134 ] Los cerebros de las mujeres embarazadas que gestan fetos masculinos pueden estar protegidos de los efectos masculinizantes de los andrógenos mediante la acción de la globulina fijadora de hormonas sexuales . [ 135 ]

La relación entre las diferencias sexuales en el cerebro y el comportamiento humano es un tema controvertido en psicología y en la sociedad en general. [ 136 ] [ 137 ] Muchas mujeres tienden a tener una mayor proporción de materia gris en el hemisferio izquierdo del cerebro en comparación con los hombres. [ 138 ] [ 139 ] Los hombres, en promedio, tienen cerebros más grandes que las mujeres; sin embargo, cuando se ajusta por el volumen cerebral total, las diferencias de materia gris entre sexos son casi inexistentes. Por lo tanto, el porcentaje de materia gris parece estar más relacionado con el tamaño del cerebro que con el sexo. [ 140 ] [ 141 ] Las diferencias en la fisiología cerebral entre sexos no necesariamente se relacionan con diferencias en el intelecto. Haier et al. encontraron en un estudio de 2004 que "los hombres y las mujeres aparentemente logran resultados de CI similares con diferentes regiones cerebrales, lo que sugiere que no hay una estructura neuroanatómica subyacente singular para la inteligencia general y que diferentes tipos de diseños cerebrales pueden manifestar un rendimiento intelectual equivalente". [ 142 ] (Véase el artículo sobre sexo e inteligencia para más información sobre este tema). El análisis estricto de la teoría de grafos de las conexiones del cerebro humano reveló [ 143 ] que en numerosos parámetros de la teoría de grafos (por ejemplo, ancho mínimo de bipartición, número de aristas, la propiedad del grafo expansor , cobertura mínima de vértices ), el conectoma estructural de las mujeres está significativamente "mejor" conectado que el conectoma de los hombres. Se demostró [ 144 ] que las diferencias de la teoría de grafos se deben al sexo y no a las diferencias en el volumen cerebral, al analizar los datos de 36 mujeres y 36 hombres, donde el volumen cerebral de cada hombre en el grupo era menor que el volumen cerebral de cada mujer en el grupo.

También se ha descrito el dimorfismo sexual a nivel genético, demostrándose que se extiende desde los cromosomas sexuales. En total, se han identificado alrededor de 6500 genes con expresión diferencial según el sexo en al menos un tejido. Muchos de estos genes no están directamente asociados con la reproducción, sino con características biológicas más generales. Además, se ha demostrado que los genes con expresión específica según el sexo experimentan una menor eficiencia de selección, lo que conlleva mayores frecuencias poblacionales de mutaciones deletéreas y contribuye a la prevalencia de diversas enfermedades humanas. [ 145 ] [ 146 ]

Función inmunitaria

El dimorfismo sexual en la función inmunitaria es un patrón común en vertebrados y también en varios invertebrados. Generalmente, las hembras son más inmunocompetentes que los machos. Este rasgo no es constante en todos los animales, sino que varía según la taxonomía, encontrándose los sistemas inmunitarios más sesgados hacia las hembras en los insectos. [ 147 ] En los mamíferos, esto resulta en infecciones más frecuentes y graves en los machos y mayores tasas de trastornos autoinmunes en las hembras. Una posible causa podría ser la diferencia en la expresión génica de las células inmunitarias entre los sexos. [ 148 ] Otra explicación es que las diferencias endocrinológicas entre los sexos impactan el sistema inmunitario; por ejemplo, la testosterona actúa como un agente inmunosupresor. [ 149 ]

Células

Las diferencias fenotípicas entre sexos son evidentes incluso en células cultivadas de tejidos. [ 150 ] Por ejemplo, las células madre derivadas de músculo femenino tienen una mayor eficiencia de regeneración muscular que las masculinas. [ 151 ] Existen informes de varias diferencias metabólicas entre células masculinas y femeninas [ 152 ] y también responden al estrés de manera diferente. [ 153 ] Estas diferencias se alinean con los conceptos de identidad sexual celular autónoma, donde las células mantienen rasgos intrínsecos basados ​​en el sexo independientemente de las influencias sistémicas.

Ventajas reproductivas

En teoría, las hembras más grandes son favorecidas por la competencia por parejas, especialmente en especies polígamas. Las hembras más grandes ofrecen una ventaja en la fertilidad, ya que las demandas fisiológicas de la reproducción son limitantes en las hembras. Por lo tanto, existe una expectativa teórica de que las hembras tienden a ser más grandes en especies monógamas. Las hembras son más grandes en muchas especies de insectos , muchas arañas , muchos peces , muchos reptiles, búhos , aves rapaces y ciertos mamíferos como la hiena manchada y las ballenas barbadas como la ballena azul . Por ejemplo, en algunas especies, las hembras son sedentarias, por lo que los machos deben buscarlas. Fritz Vollrath y Geoff Parker argumentan que esta diferencia en el comportamiento conduce a presiones selectivas radicalmente diferentes en los dos sexos, favoreciendo evidentemente a los machos más pequeños. [ 154 ] También se han estudiado casos en los que el macho es más grande que la hembra, [ 154 ] y requieren explicaciones alternativas.

Un ejemplo de este tipo de dimorfismo sexual de tamaño es el murciélago Myotis nigricans , donde las hembras son sustancialmente más grandes que los machos en términos de peso corporal, medida del cráneo y longitud del antebrazo. [ 155 ] La interacción entre los sexos y la energía necesaria para producir descendencia viable hace que sea favorable para las hembras ser más grandes en esta especie. Las hembras soportan el costo energético de producir huevos, que es mucho mayor que el costo de producir esperma por parte de los machos. La hipótesis de la ventaja de fecundidad afirma que una hembra más grande puede producir más descendencia y brindarles condiciones más favorables para asegurar su supervivencia; esto es cierto para la mayoría de los ectotermos. Una hembra más grande puede brindar cuidado parental durante más tiempo mientras la descendencia madura. Los períodos de gestación y lactancia son bastante largos en M. nigricans , las hembras amamantan a su descendencia hasta que alcanzan casi el tamaño adulto. [ 156 ] No podrían volar y cazar presas si no compensaran la masa adicional de la descendencia durante este tiempo. El menor tamaño de los machos podría ser una adaptación para aumentar su maniobrabilidad y agilidad, lo que les permitiría competir mejor con las hembras por el alimento y otros recursos.

Hembra de pez diablo triple verrugoso , un pez pescador, con el macho adherido cerca del ano (flecha).

Algunas especies de peces pescadores también presentan un dimorfismo sexual extremo. Las hembras tienen una apariencia más típica de otros peces, mientras que los machos son criaturas diminutas y rudimentarias con sistemas digestivos atrofiados. Un macho debe encontrar una hembra y fusionarse con ella: entonces vive como parásito, convirtiéndose en poco más que un cuerpo productor de esperma en lo que equivale a un organismo compuesto hermafrodita. Una situación similar se encuentra en el chinche acuático Zeus Phoreticovelia disita, donde la hembra tiene un área glandular en su dorso que puede servir para alimentar a un macho, el cual se aferra a ella (aunque los machos pueden sobrevivir lejos de las hembras, generalmente no son de vida libre). [ 157 ] Esto se lleva al extremo lógico en los crustáceos Rhizocephala , como los percebes Sacculina , donde el macho se inyecta en el cuerpo de la hembra y se convierte en nada más que células productoras de esperma, hasta el punto de que el superorden solía ser confundido con hermafrodita. [ 158 ]

Algunas especies de plantas también presentan dimorfismo, en el que las hembras son significativamente más grandes que los machos, como en el musgo Dicranum [ 159 ] y la hepática Sphaerocarpos [ 160 ] . Existe cierta evidencia de que, en estos géneros, el dimorfismo puede estar ligado a un cromosoma sexual [ 160 ] [ 161 ] o a la señalización química de las hembras [ 162 ] .

Evolución

Dimorfismo sexual en trilobites del Cámbrico [ 163 ]

En 1871, Charles Darwin propuso la teoría de la selección sexual , que relacionaba el dimorfismo sexual con la selección sexual . [ 164 ]

El primer paso hacia el dimorfismo sexual es la diferenciación de tamaño de los espermatozoides y los óvulos ( anisogamia ). [ 165 ] [ 166 ] [ 167 ] [ 168 ] : 917 La anisogamia y el número generalmente grande de gametos masculinos pequeños en relación con los gametos femeninos más grandes generalmente radica en el desarrollo de una fuerte competencia espermática , [ 169 ] [ 170 ] porque los espermatozoides pequeños permiten a los organismos producir una gran cantidad de espermatozoides y hacen que los machos (o la función masculina de los hermafroditas [ 171 ] ) sean más redundantes.

Las algas Volvocinus han sido útiles para comprender la evolución del dimorfismo sexual [ 172 ] y especies como el escarabajo de la semilla del caupí Callosobruchus maculatus , donde las hembras son más grandes que los machos, se utilizan para estudiar sus mecanismos genéticos subyacentes. [ 173 ]

En muchas especies no monógamas, el beneficio para la aptitud reproductiva de un macho al aparearse con múltiples hembras es grande, mientras que el beneficio para la aptitud reproductiva de una hembra al aparearse con múltiples machos es pequeño o inexistente. [ 174 ] En estas especies, existe una presión selectiva a favor de los rasgos que permiten a un macho tener más apareamientos. Por lo tanto, el macho puede llegar a tener rasgos diferentes a los de la hembra.

Orangutanes de Sumatra macho (izquierda), cría (centro) y hembra (derecha)

Estos rasgos podrían ser aquellos que le permiten luchar contra otros machos por el control del territorio o un harén , como un gran tamaño o armas; [ 175 ] o podrían ser rasgos que las hembras, por alguna razón, prefieren en sus parejas. [ 176 ] La competencia entre machos no plantea cuestiones teóricas profundas [ 177 ] pero la elección de pareja sí.

Las hembras pueden elegir machos que parezcan fuertes y sanos, por lo que es probable que posean "buenos alelos " y den lugar a descendencia sana. [ 178 ] Sin embargo, en algunas especies, las hembras parecen elegir machos con rasgos que no mejoran las tasas de supervivencia de la descendencia, e incluso rasgos que la reducen (lo que potencialmente conduce a rasgos como la cola del pavo real). [ 177 ] Dos hipótesis para explicar este hecho son la hipótesis del hijo sexy y el principio de desventaja .

La hipótesis del hijo atractivo postula que las hembras pueden elegir inicialmente un rasgo porque mejora la supervivencia de sus crías, pero una vez que esta preferencia se ha generalizado, deben seguir eligiendo dicho rasgo, incluso si resulta perjudicial. Aquellas que no lo hagan tendrán hijos poco atractivos para la mayoría de las hembras (dado que la preferencia está generalizada) y, por lo tanto, recibirán pocos apareamientos. [ 179 ]

El principio de la desventaja establece que un macho que sobrevive a pesar de poseer algún tipo de desventaja demuestra que el resto de sus genes son "alelos buenos". Si los machos con "alelos malos" no pudieran sobrevivir a la desventaja, las hembras podrían evolucionar para elegir machos con este tipo de desventaja; el rasgo actúa como una señal de aptitud difícil de falsificar. [ 180 ]

Véase también

Referencias

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Fuentes

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  • Futuyma D (2005). Evolución (1.ª  ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3.
  • Ridley M (2004). Evolución (3.ª  ed.). Malden, Massachusetts: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-0345-9.

Lecturas adicionales

  • Bonduriansky R (enero de 2007). "La evolución del dimorfismo sexual dependiente de la condición". The American Naturalist . 169 (1): 9– 19. Bibcode : 2007ANat..169....9B . doi : 10.1086/510214 . PMID 17206580 . 
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  • Székely T, Lislevand T, Figuerola J, Fairbairn D, Blanckenhorn W (2007). Sexo, tamaño y roles de género: estudios evolutivos del dimorfismo sexual de tamaño . Oxford University Press. pp. 16–26 . ISBN  978-0-19-954558-2.