Exhibición agonística de tiburones

Las exhibiciones agonísticas son secuencias ritualizadas de acciones, producidas por animales pertenecientes a casi todos los taxones biológicos, en respuesta a conflictos con otros organismos. ^{[ 6 ] [ 2 ] [ 1 ]} Si se ven desafiados o amenazados, los animales pueden emplear una serie de comportamientos adaptativos, que se utilizan para reforzar las posibilidades de su propia supervivencia. Los comportamientos que surgen del conflicto agonístico incluyen:

• respuesta de lucha o huida
• Exhibición de amenazas para advertir a los competidores y señalar intenciones honestas.
• comportamiento defensivo
• parálisis simulada
• comportamiento de evitación
• retiro
• comportamiento de asentamiento. ^{[ 1 ]}

Cada una de estas estrategias constituye una manifestación de comportamiento agonístico y se ha observado en numerosas especies de tiburones, entre muchos taxones superiores del Reino Animalia. ^{[ 1 ]} Las exhibiciones de esta naturaleza están influenciadas y reforzadas por la selección natural, como una estrategia óptima para evitar el conflicto físico y los costos de tales interacciones. En la naturaleza, el comportamiento agonístico es específico de la especie y de la situación, y a menudo se expresa como una respuesta gradual a las amenazas impuestas.

Los desencadenantes más efectivos del comportamiento agonístico en los tiburones incluyen: ^{[ 7 ] [ 4 ] [ 1 ]}

• hambre
• aglomeración de buceadores humanos (inmersiones individuales o en grupo) y maquinaria sumergible
• persecución dirigida y sostenida
• invasión de la idiosfera del tiburón, sin la advertencia o el consentimiento adecuados ^{[ 8 ]}
• competencia natural por los recursos con otros organismos
• Obstáculos en el fondo del lecho marino que bloquean las vías de escape o reducen el alcance de la visibilidad.
• Aglomeración de barcos.

La intensidad y la duración de la exhibición resultante se graduaron en proporción al grado de peligro percibido por el tiburón durante el conflicto. ^{[ 1 ]}

Aparte de las especies que incorporan elementos únicos en su exhibición, una exhibición de amenaza típica incluirá los siguientes cuatro elementos posturales: hocico elevado, depresión de la aleta pectoral , arqueo de la espalda y flexión lateral del cuerpo para mostrar el tamaño total, y dos elementos locomotores : movimientos bruscos de lado a lado y giros o bucles en espiral en la columna de agua. ^{[ 9 ] [ 6 ] [ 4 ] [ 1 ]} Siempre hay excepciones a esta regla. Ciertas especies mostrarán señales visuales únicas, más allá de las exhibiciones aquí discutidas, ya que cada especie enfrenta sus propios estrés biológicos que impulsan la selección y el refuerzo de nuevos comportamientos adaptativos. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 5 ] [ 1 ]}

Fuera de la exhibición típica, se ha informado que ciertas especies exhiben los siguientes comportamientos como parte de una exhibición específica de la especie: ^{[ 1 ]}

Independientemente de la secuencia precisa, las exhibiciones agonísticas funcionan como advertencias predictivas y exactas para los competidores, comunicando la disposición a participar en un comportamiento más intenso si se les provoca aún más. Las exhibiciones de esta naturaleza siempre resultarán en una huida o en un ataque rápido y cortante por parte del individuo que las realiza. ^{[ 1 ]}

Para reconocer e identificar el verdadero comportamiento agonístico, primero es importante comprender qué constituye el comportamiento normal en los tiburones, específico del estilo de vida de la especie en cuestión. Para los tiburones, el comportamiento normal es considerablemente diferente de la apariencia exagerada de la exhibición agonística. ^{[ 6 ] [ 2 ] [ 1 ]} Un tiburón que está en peligro se comportará de una manera fácilmente reconocible, debido a la singularidad de la secuencia de movimientos y elementos torsionales característicos de las exhibiciones agonísticas, yuxtapuestos al comportamiento normal, que parece visiblemente más relajado y natural. ^{[ 1 ]}

La siguiente tabla resume las características físicas de los tiburones que muestran comportamiento agonístico y de los tiburones que no lo muestran:

Como depredadores ápice , los tiburones no son ajenos al conflicto biológico. Para cazar y matar presas con éxito, los tiburones se encuentran regularmente con individuos de su misma especie y de otras especies que compiten entre sí, cada uno dispuesto a luchar para obtener el dominio sobre la comida, que en sí misma es un recurso escaso y valioso. ^{[ 4 ] [ 2 ] [ 1 ]} Como parte de cualquier conflicto biológico, el instinto natural dicta que el tiburón luche para superar a sus competidores o para someter a la presa. En el pasado, el combate era el único medio para determinar qué organismo competidor alcanzaba el dominio sobre recursos valiosos, incluyendo el acceso a presas, territorio y parejas reproductivas. ^{[ 1 ]} Sin embargo, durante el combate, los animales son muy susceptibles a las lesiones, lo que reduce significativamente su aptitud general y reproductiva. ^{[ 1 ]} Las lesiones persistentes impiden la capacidad de cada individuo para realizar funciones biológicas necesarias, incluyendo la búsqueda de alimento , el cortejo y el comportamiento de apareamiento . Por lo tanto, dada la naturaleza inadaptativa del combate físico, los animales han desarrollado métodos refinados para comunicar su intención y disposición a luchar, como estrategia para evitar sufrir los costos del combate físico. ^{[ 7 ] [ 5 ] [ 2 ] [ 1 ]}

Mediante el proceso de ritualización, las secuencias iniciales del comportamiento de lucha del animal, denominadas movimientos de intención, son recibidas por otros animales como estímulos señal de que el emisor está listo para luchar. A lo largo del tiempo evolutivo, los tiburones en particular han desarrollado un conjunto de comportamientos agonísticos adaptativos para comunicar sus intenciones durante dicho conflicto. ^{[ 1 ]} Los tiburones muestran secuencias de comportamiento reconocibles, que imitan las fases iniciales de su secuencia de lucha, para señalar su grado de agitación, junto con su intención de luchar. ^{[ 14 ] [ 4 ] [ 2 ] [ 1 ]} Las posturas y movimientos estereotipados que muestra el tiburón son posteriormente interpretados por los organismos competidores como señales honestas y predictivas de su nivel de compromiso. ^{[ 14 ] [ 2 ] [ 1 ]}

Producir la exhibición agonística conlleva costos muy leves para el organismo que la realiza, pero se lleva a cabo de todos modos, ya que mitigan los riesgos potenciales de sufrir lesiones potencialmente mortales en combate. ^{[ 1 ]} En lugar de huir o atacar al competidor, un organismo que realiza la exhibición sacrifica su ventaja competitiva para llevarla a cabo, para advertir y, con suerte, disuadir al retador. ^{[ 6 ] [ 1 ]} Si el organismo que realiza la exhibición es más grande o más robusto que su competidor, la exhibición le ahorraría tener que luchar para demostrar su dominio. ^{[ 1 ]} El oponente más pequeño se retiraría después de reconocer sus propias insuficiencias durante este breve período de exhibición y se retiraría del oponente dominante. ^{[ 1 ]} En este sentido, las exhibiciones son evolutivamente beneficiosas ya que cuestan muy poco en el esquema general, pero mantienen el beneficio potencial de no sufrir lesiones potencialmente mortales durante el combate, lo que impactaría negativamente la aptitud del organismo. ^{[ 1 ]}

A continuación se presenta un resumen de los costos y beneficios atribuidos a las exhibiciones de amenaza de tiburones en comparación con un ataque físico como respuesta principal a un conflicto natural:

La literatura disponible sugiere que la exhibición de amenaza estandarizada se ha observado y documentado adecuadamente en muchas especies de tiburones. Además, algunas expresan patrones de comportamiento disímiles, en un contexto específico de la especie. ^{[ 13 ] [ 12 ] [ 11 ] [ 2 ] [ 1 ]} De los incidentes descritos donde se han observado exhibiciones agonísticas, el tiburón de arrecife gris es el más comúnmente reportado, ya que tiene fama de tener una exhibición muy exagerada y reconocible, que incorpora todos los elementos físicos y dinámicos más comúnmente reportados. Por lo tanto, los tiburones de arrecife grises se seleccionan a menudo como organismos modelo para describir incidentes de comportamiento agonístico en tiburones, ya que el suyo es el más distintivo visualmente, proporcionando una representación casi perfecta del comportamiento. ^{[ 11 ] [ 1 ]}

Por definición, las pseudoexhibiciones de agresión son exhibiciones físicas aparentes que se asemejan mucho a los patrones de comportamiento agonístico provocados en respuesta a un conflicto, pero que no se producen en sí mismas como resultado de un conflicto. ^{[ 9 ] [ 1 ]} Si bien las señales visuales realizadas durante la pseudoexhibición parecen visualmente similares a la exhibición agonística genuina, los tiburones solo exhiben los verdaderos elementos de esta exhibición en respuesta a un conflicto biológico. Los elementos cinéticos y posturales superpuestos de la pseudoexhibición y la exhibición agonística típica incluyen espasmos, temblores, balanceo del cuerpo, flexión o depresión de las aletas pectorales y caudales , apertura de la mandíbula y movimientos acelerados y bruscos. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 1 ]} Los biólogos y los científicos del comportamiento a menudo confunden uno o más de estos elementos con parte de su exhibición de amenaza estereotipada, cuando solo una proporción de los casos observados realmente lo son.

Un número significativo de exhibiciones se confunden con las acciones producidas durante los intentos de disminuir la irritación causada por los peces chupadores de tiburones ( Echeneis naucrates) a lo largo de su cuerpo. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 1 ]} Se sabe que los tiburones tienen piel sensible, debido a la alta concentración de electrorreceptores distribuidos en su cara y cuerpo. Para los tiburones, la irritación es algo frecuente cuando pasan tanto tiempo siendo limpiados por los peces chupadores de tiburones. Al reconocer que la mayoría de los elementos conductuales exhibidos durante un encuentro agonístico genuino se superponen con los realizados como parte de la pseudoexhibición, es fácil comprender cómo y por qué la diferenciación precisa entre ambos es un desafío.

Los tiburones están extremadamente limitados por su fisiología , en el sentido de que la distribución de apéndices o estructuras clave limita la flexibilidad y maniobrabilidad generales, basándose únicamente en su ubicación aparente en el cuerpo. ^{[ 9 ] [ 14 ] [ 1 ]} Como resultado, los tiburones dependen de unas pocas características selectas para realizar todas las funciones biológicas necesarias. Debido a estas limitaciones, los apéndices disponibles heredan capacidades multifuncionales, y el tiburón puede realizar tareas que incluyen señalización, natación y eliminación de irritantes, todo con los mismos apéndices y secuencias de movimiento. ^{[ 14 ] [ 9 ] [ 1 ]} A pesar de la redundancia inherente de su plan corporal, los tiburones pueden comunicar eficazmente sus intenciones a los organismos cercanos, como cuando producen su exhibición agonística. Sin embargo, debido a la naturaleza de esta superposición de funciones, el comportamiento agonístico a menudo se confunde/identifica erróneamente como pseudoexhibiciones, resultado de la irritación inducida por la ventosa del tiburón. ^{[ 1 ]} La muy leve distinción entre el verdadero comportamiento agonístico y la pseudoexhibición derivada de la irritación ha confundido históricamente, y seguirá confundiendo, a los científicos dedicados a esta área de investigación, ya que ambos son casi indistinguibles entre sí, a primera vista.