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Olas y rizos pronunciados

Ejemplo de una ondulación de onda aguda registrada en CA3, traza sin filtrar (arriba) y traza filtrada con paso alto (centro). El gráfico tiempo-frecuencia (abajo) muestra altas...

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Ejemplo de una ondulación de onda aguda registrada en CA3, traza sin filtrar (arriba) y traza filtrada con paso alto (centro). El gráfico tiempo-frecuencia (abajo) muestra altas frecuencias (150-200 Hz) en la fase ascendente de la ROE. [ 1 ]

Las ondas agudas y las ondulaciones ( SPW-R ), también llamadas ondulaciones de onda aguda ( SWR ), son patrones oscilatorios producidos por la actividad extremadamente sincronizada de neuronas en el hipocampo de los mamíferos y regiones vecinas que ocurren espontáneamente en estados de vigilia inactiva o durante el sueño NREM. [ 2 ] Se pueden observar con una variedad de métodos electrofisiológicos como registros de campo o EEG . Están compuestas por ondas agudas de gran amplitud en el potencial de campo local y producidas por miles de neuronas que disparan juntas dentro de una ventana de 30 a 100 ms. [ 2 ] Dentro de esta amplia ventana de tiempo, las células piramidales disparan solo en momentos específicos establecidos por interneuronas GABAérgicas de disparo rápido. El ritmo rápido de inhibición (150-200 Hz) sincroniza el disparo de las células piramidales activas, cada una de las cuales dispara solo uno o dos potenciales de acción exactamente entre los picos inhibitorios, generando colectivamente el patrón de ondulación. Las ondas lentas de alta frecuencia (SWR, por sus siglas en inglés) han sido ampliamente caracterizadas por György Buzsáki y se ha demostrado que participan en la consolidación de la memoria durante el sueño NREM. Las secuencias de disparo neuronal adquiridas durante la vigilia se reproducen durante las SWR.

Historia y antecedentes

Las oscilaciones neuronales son componentes importantes de la investigación en neurociencia. Durante las últimas dos décadas, las oscilaciones hipocampales han sido un foco principal en la investigación de las oscilaciones neuronales. [ 3 ] Entre las diferentes oscilaciones presentes en el cerebro, las SWR son la primera actividad poblacional que comienza en el hipocampo en desarrollo. [ 4 ] Originalmente, estas grandes ondas fueron observadas por Cornelius Vanderwolf en 1969. John O'Keefe investigó las SWR en 1978 mientras estudiaba la memoria espacial de las ratas. [ 3 ] György Buzsáki y sus colaboradores estudiaron y caracterizaron las SWR con mayor detalle y describieron sus funciones fisiológicas y su papel en diferentes estados del animal. [ 3 ] [ 5 ]

Estos patrones son oscilaciones recurrentes aperiódicas de gran amplitud que ocurren en la capa dendrítica apical de las regiones CA1 del hipocampo. Las ondas agudas son seguidas por oscilaciones de campo rápidas sincrónicas (frecuencia de 140–200 Hz), denominadas ripples. [ 6 ] Las características de estas oscilaciones proporcionaron evidencias de su papel en la inducción de plasticidad sináptica y consolidación de la memoria. Entre estas características se encuentran su efecto generalizado en la población de neuronas en el hipocampo y la actividad relacionada con la experiencia de las neuronas participantes. Los estudios han demostrado que la eliminación de SWR mediante estimulación eléctrica interfirió con la capacidad de las ratas para recordar recuerdos espaciales. [ 7 ] [ 8 ] Estas características respaldan el papel funcional de las ondas agudas y los ripples en la consolidación de la memoria.

Formación hipocampal

Estructuras

Circuito

Circuito hipocampal en el hipocampo de roedores. Se muestran las conexiones entre las regiones CA3 y CA1 con las estructuras parahipocampales.

El circuito trisináptico , principal circuito del hipocampo responsable de la transferencia de información entre el hipocampo y la corteza, también genera las ondas lentas de alta frecuencia (SWR). Este circuito proporciona la vía a través de la cual las SWR afectan las áreas corticales y, a su vez, reciben información de ellas. Por consiguiente, se ha demostrado que este circuito es la vía responsable de la conversión de la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo . El circuito trisináptico del hipocampo es uno de los circuitos más estudiados en relación con la potenciación a largo plazo .

Poblaciones neuronales participantes

La aparición de estos eventos hipocampales autoorganizados depende de las interacciones entre las células piramidales y diferentes tipos de interneuronas en este circuito. Las células piramidales de CA3 y CA1 son importantes en la generación de estas ondas, y afectan al subículo , parasubículo , corteza entorrinal y, en última instancia, a las neuronas de la neocorteza. [ 4 ] Durante las SWR, que duran aproximadamente 100 milisegundos, entre 50 000 y 100 000 neuronas se descargan en sincronía, lo que convierte a las SWR en el evento más sincrónico del cerebro. [ 4 ] Un concepto importante sobre las poblaciones neuronales que participan en estos eventos es el hecho de que dependen de la experiencia. Las secuencias que han estado activas durante la actividad del animal son las que participan en las SWR. La actividad se propaga naturalmente a lo largo de las vías que tienen sinapsis más fuertes. Esta es una de las características de las SWR que proporciona evidencia de su papel en la consolidación de la memoria.

Mecanismos de generación en red

Actividad de red autoemergente

Las descargas de células piramidales en la región CA3 del hipocampo a través de colaterales CA3 causan la despolarización de las células piramidales en la capa dendrítica de CA1 , lo que da lugar a ondas negativas extracelulares (ondas agudas) seguidas de rápidas ondulaciones. [ 9 ] La descarga de células piramidales de la región CA3 también activa las interneuronas GABAérgicas . [ 4 ] El disparo disperso de células piramidales CA1 y la inhibición en fase de las interneuronas activadas dan lugar a oscilaciones de red de alta frecuencia (200 Hz), que son las ondulaciones. [ 10 ] La actividad rítmica se exporta a CA1 y finalmente llega a la población objetivo de estructuras parahipocampales. [ 11 ]

Efectos de las aferencias neocorticales

Huso del sueño y complejo K en el EEG

A pesar de la naturaleza autoemergente de las SWR, su actividad podría ser alterada por entradas desde la neocorteza a través del bucle trisináptico hacia el hipocampo. La actividad de la neocorteza durante el sueño de ondas lentas determina las entradas al hipocampo; los husos de sueño talamocorticales y las ondas delta son los patrones de sueño de la neocorteza. [ 12 ] Estas entradas contribuyen a la selección de diferentes conjuntos neuronales para la iniciación de las SWR y afectan la sincronización de las SWR. [ 4 ] Diferentes conjuntos neuronales talamocorticales dan origen a los husos de sueño, y estos conjuntos celulares afectan al iniciador de ráfagas para las ondas agudas. De esta manera, las entradas talamocorticales afectan el contenido de las SWR que van a la neocorteza.

consolidación de la memoria

Las ondas agudas y las ondulaciones asociadas están presentes en los cerebros de mamíferos de las especies que se han investigado para este propósito, incluidos ratones, ratas, conejos, monos y humanos. [ 6 ] En todas estas especies, se ha demostrado que participan principalmente en la consolidación de recuerdos adquiridos recientemente durante la inmovilidad y el sueño de ondas lentas . Las características de estas oscilaciones, como tener un contenido neuronal dependiente de la experiencia, verse afectadas por la entrada cortical y reactivar vías neocorticales formadas a través de experiencias recientes, proporcionan evidencias de su papel en la consolidación de la memoria . Además, algunas evidencias directas de su papel provienen de estudios que investigan los efectos de su eliminación. Estudios en animales indicaron que el agotamiento de la actividad de las ondulaciones mediante estimulación eléctrica afectaría la formación de nuevos recuerdos en ratas. [ 8 ] [ 7 ] Además, en tareas que no requieren exigencia espacial, como la exploración pasiva, la interrupción optogenética de los eventos SWR interfiere con la estabilización del código de células de lugar del hipocampo recién formado (ref, [ 13 ] pero véase ref [ 14 ] ). En cuanto a los humanos, actualmente se sospecha que el hipocampo en su conjunto es importante para algunas formas de consolidación de la memoria, como las memorias declarativas y espaciales . [ 3 ] Sin embargo, aún falta evidencia clara del papel de los eventos SWR en la consolidación de la memoria en el hipocampo de los humanos.

Modelo de memoria en dos etapas

Basándose en los hallazgos de investigación sobre las ondas lentas de alta frecuencia (SWR), en 1989 Buzsáki propuso un influyente modelo de memoria de dos etapas, que posteriormente fue respaldado por evidencias. Según este modelo, los recuerdos iniciales de los eventos se forman durante la adquisición y se refuerzan durante la reproducción. La adquisición ocurre mediante ondas theta y gamma que activan una vía neuronal para la formación inicial de la memoria. Posteriormente, esta vía se reproduce siguiendo la propagación de las ondas lentas de alta frecuencia (SPW-R) a la neocorteza. Las secuencias neuronales durante la reproducción ocurren a un ritmo más rápido y se producen tanto en la dirección directa como en la inversa de la formación inicial. [ 5 ]

Ondulaciones y gamma rápida

A pesar de que las ondas rápidas (140-220 Hz) y las oscilaciones gamma rápidas (90-150 Hz) del hipocampo tienen mecanismos de generación similares, son dos patrones distintos en el hipocampo. Ambos se producen como respuesta de la región CA1 a las entradas de la región CA3. Las ondas rápidas solo están presentes cuando las ondas theta están relativamente ausentes durante las ondas agudas, mientras que las ondas gamma rápidas ocurren durante las ondas theta y las ondas agudas. [ 11 ] La magnitud y la frecuencia tanto de las ondas rápidas como de los patrones gamma rápidos dependen de la magnitud de las ondas agudas del hipocampo. Una excitación más fuerte de las ondas agudas da como resultado oscilaciones de ondas rápidas, mientras que las estimulaciones más débiles generan patrones gamma rápidos. [ 15 ] Además de que se ha demostrado que dependen de la región, las ondas rápidas, que son las oscilaciones más rápidas, están presentes en las células piramidales de la región CA1, mientras que las oscilaciones gamma dominan en la región CA3 y las estructuras parahipocampales. [ 11 ]

estado de enfermedad

Epilepsia

Además de la investigación en curso sobre el papel de los complejos SWR en la consolidación de la memoria y la plasticidad neuronal, otra área importante de atención es su papel en el desarrollo de la epilepsia. Una de las desviaciones de la actividad normal son las ondas rápidas. Las ondas rápidas son un patrón patológico que emerge de las ondas fisiológicas. Estas ondas rápidas son potenciales de campo de descarga hipersincrónica de neuronas excitadoras ( células piramidales) a frecuencias entre 250 y 600 Hz. [ 16 ] Las ondas rápidas en el hipocampo se consideran patrones patológicos directamente asociados con la epilepsia , pero aparecen tanto en estados fisiológicos como patológicos en la neocorteza. [ 17 ] Aunque la fisiología subyacente y las contribuciones de las ondas rápidas en la generación de convulsiones aún están bajo investigación, algunos estudios sugieren que podrían usarse como biomarcador de tejidos epileptogénicos. [ 18 ]

Véase también

Otras ondas cerebrales

Referencias

  1. ^ Rex, Christopher S.; Colgin, Laura L.; Jia, Yousheng; Casale, Malcolm; Yanagihara, Theodore K.; Debenedetti, María; Gall, Christine M.; Kramar, Eniko A.; Lynch, Gary (11 de noviembre de 2009). Dickson, Clayton T. (ed.). "Orígenes de un patrón EEG intrínseco del hipocampo" . MÁS UNO . 4 (11) e7761. Código Bib : 2009PLoSO...4.7761R . doi : 10.1371/journal.pone.0007761 . ISSN 1932-6203 . PMC 2770848 . PMID 19907647 .   
  2. 1 2 Buzsáki, Gyorgy (2021). El cerebro desde adentro hacia afuera . Nueva York, NY, Estados Unidos de América. pág. 200. ISBN  978-0-19-754950-6OCLC 1225288277​​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  3. 1 2 3 4 Maier, N; Draguhn A.; Schmitz D; Both M. (marzo de 2013). "Oscilaciones rápidas de la red en el hipocampo Fenómenos, mecanismos y preguntas abiertas en la interfaz de las neurociencias celulares y sistémicas" . e-Neuroforum . 4 (1): 1– 10. doi : 10.1007/s13295-013-0038-0 .
  4. 1 2 3 4 5 Buzsáki, György (2006). Ritmos del cerebro . Nueva York: Oxford Univ. Press. págs. 344–349 . ISBN  978-0-19-982823-4.
  5. 1 2 Buzsáki, Györgyi (1989). "Modelo de dos etapas de la formación de huellas de memoria: un papel para los estados cerebrales "ruidosos". Neuroscience . 31 (3): 551– 570. doi : 10.1016/0306-4522(89)90423-5 . PMID 2687720 . S2CID 23957660 .  
  6. 1 2 Logothetis, NK; O. Eschenko; Y. Murayama; M. Augath; T. Steudel; HC Evard; M. Besserve; A. Oeltermann (noviembre de 2012). "Interacción hipocampo-cortical durante períodos de silencio subcortical". Nature . 491 (7425): 547– 553. Bibcode : 2012Natur.491..547L . doi : 10.1038/nature11618 . PMID 23172213 . S2CID 4416746 .  
  7. 1 2 Girardeau, Gabrielle; Karim Benchenane; Sidney I Wiener; György Buzsáki; Michaël B Zugaro (septiembre de 2009). "La supresión selectiva de las ondas del hipocampo perjudica la memoria espacial". Nature Neuroscience . 12 (10): 1222– 1223. doi : 10.1038/nn.2384 . PMID 19749750. S2CID 23637142 .  
  8. 1 2 Ego-Stengel, Valérie; Matthew A. Wilson (enero de 2010). "La interrupción de la actividad hipocampal asociada a las ondas durante el reposo perjudica el aprendizaje espacial en la rata" ( PDF) . Hippocampus . 20 (1): 1– 10. doi : 10.1002/hipo.20707 . hdl : 1721.1/70466 . PMC 2801761. PMID 19816984 .  
  9. ↑ Buzsaki, Gyorgy; Horvath Z; Urioste R; Hetke J; Wise K (15 de mayo de 1992). "Oscilación de red de alta frecuencia en el hipocampo". Science . 256 (5059): 1025– 1027. Bibcode : 1992Sci...256.1025B . doi : 10.1126/science.1589772 . PMID 1589772 . 
  10. ↑ Ylinen, Aaren; Anatol Bragin; Zoltan Nadasdy; Gabor Jando; Imre Sezabo; Attila Sik; G. Buzsáki (enero de 1995). "Oscilación de alta frecuencia asociada a ondas agudas (200 Hz) en el hipocampo intacto: red y mecanismo intracelular" . The Journal of Neuroscience . 15 (1 Pt 1 ): 30– 46. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-01-00030.1995 . PMC 6578299. PMID 7823136 .  
  11. 1 2 3 Buzsáki, György; Fernando Lopes da Silvab (marzo de 2012). "Oscilaciones de alta frecuencia en el cerebro intacto" . Progress in Neurobiology . 98 (3): 241– 249. doi : 10.1016/j.pneurobio.2012.02.004 . PMC 4895831. PMID 22449727 .  
  12. ↑Sirota, Anton; Jozsef Csicsvari; Derek Buhl; Györgyi Buzsáki (February 2003). "Communication between neocortex and hippocampus during sleep in rodents". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (4): 2065–2069. Bibcode:2003PNAS..100.2065S. doi:10.1073/pnas.0437938100. PMC 149959. PMID 12576550.
  13. ↑van de Ven GM, Trouche S, McNamara CG, Allen K, Dupret D (7 Dec 2016). "Hippocampal Offline Reactivation Consolidates Recently Formed Cell Assembly Patterns during Sharp Wave-Ripples". Neuron. 92 (5): 968–974. doi:10.1016/j.neuron.2016.10.020. PMC 5158132. PMID 27840002.
  14. ↑Kovacs KA, O'Neill J, Schoenenberger P, Penttonen M, Ranguel Guerrero DK, Csicsvari J (19 Nov 2016). "Optogenetically Blocking Sharp Wave Ripple Events in Sleep Does Not Interfere with the Formation of Stable Spatial Representation in the CA1 Area of the Hippocampus". PLOS ONE. 11 (10) e0164675. Bibcode:2016PLoSO..1164675K. doi:10.1371/journal.pone.0164675. PMC 5070819. PMID 27760158.
  15. ↑Sullivan, David; Jozsef Csicsvari; Kenji Mizuseki; Sean Montgomery; Kamran Diba; György Buzsáki (June 2011). "Relationships between hippocampal sharp waves, ripples and fast gamma oscillation: influence of dentate and entorhinal cortical activity". Neuroscience. 31 (23): 8605–8616. doi:10.1523/JNEUROSCI.0294-11.2011. PMC 3134187. PMID 21653864.
  16. ↑Bragin A, Engel J Jr, Wilson CL, Fried I, Mathern GW (February 1999). "Hippocampal and entorhinal cortex high-frequency oscillations (100--500 Hz) in human epileptic brain and in kainic acid--treated rats with chronic seizures". Epilepsia. 40 (2): 127–37. doi:10.1111/j.1528-1157.1999.tb02065.x. PMID 9952257. S2CID 45089490.
  17. ↑ Köhling, Rüdiger; Staley Kevin (abril de 2011). "Mecanismos de red para la actividad de ondas rápidas en el tejido epiléptico" . Epilepsy Research . 97 (3): 318– 323. doi : 10.1016/j.eplepsyres.2011.03.006 . PMC 3152631. PMID 21470826 .  
  18. ↑ Jacobs, J.; P. Levan; CE Chatillon; A. Olivier; F. Dubeau; J. Gotman (marzo de 2009). "Las oscilaciones de alta frecuencia en los EEG intracraneales marcan la epileptogenicidad más que el tipo de lesión" . Brain . 132 (4): 1022– 1037. doi : 10.1093/brain/awn351 . PMC 3792079. PMID 19297507 .  

Lecturas adicionales

  • Buzsáki, György (2006). Ritmos del cerebro . Nueva York: Oxford Univ. Press. pp. 344–349 . ISBN  978-0-19-982823-4.
  • Colgin, Laura Lee (abril de 2016). " Ritmos de la red hipocampal" . Nature Reviews Neuroscience . 17 (4): 239– 249. doi : 10.1038/nrn.2016.21 . ISSN 1471-0048 . PMC 4890574. PMID 26961163 .   
  • Scholarpedia - Hipocampo