Cadurcodon

Cadurcodon es un género extinto de aminodonte que vivió desde el Eoceno tardío hasta el Oligoceno medio . Cadurcodon tuvo una amplia distribución geográfica, desde los Balcanes hasta Asia oriental . La especie tipo , C. ardynensis , se conoce del Eoceno tardío de Bulgaria , Kazajistán , Mongolia y China . Se reconocen varias otras especies, todas procedentes de Kazajistán o China. Los géneros Paracadurcodon y Sianodon , ambos conocidos en China, se consideran generalmente sinónimos de Cadurcodon , aunque su taxonomía aún no está completamente resuelta.

La mayoría de las especies de Cadurcodon alcanzaron una masa corporal de más de una tonelada, lo que lo convierte en uno de los aminodontes más grandes. Se estima que la especie más grande, C. kazakademius , pesaba 2247 kilogramos (4954 lb). C. ardynensis era la especie más pequeña, pero aun así era un aminodonte relativamente grande, con 846 kilogramos (1865 lb). Cadurcodon era un aminodonte derivado perteneciente a la tribu cadurcodontina , un grupo de aminodontes de constitución relativamente ligera y parecidos a los tapires . La anatomía del cráneo de Cadurcodon sugiere que tenía una probóscide similar a la de un tapir en vida.

Espécimen tipo de C. ardynensis (AMNH 19154), un cráneo parcial.

Los primeros fósiles conocidos de Cadurcodon fueron encontrados en 1922, ^{[ 3 ]} en la Formación Ergilin Dzo del Eoceno Tardío ^{[ 7 ]} en Mongolia por una expedición del Museo Americano de Historia Natural . ^{[ 3 ]} En 1923, Henry Fairfield Osborn nombró a la nueva especie Cadurcotherium ardynense , basándose principalmente en un cráneo y una mandíbula inferior (AMNH 19154), con extremidades y pies probablemente asociados. Osborn también designó varios especímenes paratipo (AMNH 19155–19158), que incluían dientes aislados y fragmentos de mandíbulas superior e inferior. ^{[ 3 ]} Osborn observó que el animal era similar a, y aproximadamente del mismo tamaño que, la especie europea Cadurcotherium cayluxi , pero que tenía molares de corona más corta y premolares superiores con una fosa media más desarrollada (una de las depresiones en la superficie del diente). ^{[ 3 ]}

Después de una preparación adicional de los fósiles, Osborn publicó una descripción más detallada de Cadurcotherium ardynense en 1924. ^{[ 10 ]} Osborn cambió los paratipos de la especie a AMNH 20441 (mandíbula inferior de un adulto), AMNH 20442 (huesos de extremidades y pies), AMNH 20443 (mandíbula inferior de un juvenil) y AMNH 20444 ( paladar de un individuo viejo), todos encontrados en la misma cantera. De los paratipos originales, solo AMNH 19155 (un cráneo joven con varios dientes) conservó su estatus como tal. ^{[ 10 ]} La abundancia de especímenes encontrados, de diferentes edades y presumiblemente de diferentes sexos, convirtió a C. ardynense en el aminodonte asiático mejor conocido. ^{[ 7 ]}

En 1942, Miklós Kretzoi asignó C. ardynense al nuevo género Cadurcodon . ^{[ 2 ]} Kretzoi basó el nuevo género en la forma diferente de los caninos en C. ardynense y en el "nivel evolutivo inferior de los molares", ^{[ 2 ]} aunque no proporcionó un diagnóstico adecuado de Cadurcodon . ^{[ 7 ]} Cadurcodon finalmente recibió diagnósticos genéricos detallados por Vera Gromova en 1954, ^{[ 7 ]} y por William P. Wall en 1989. ^{[ 11 ]} La mayoría de los investigadores modernos escriben el nombre de la especie como ardynensis , ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} en lugar de la ortografía original de Osborn, ardynense . ^{[ 3 ] [ 10 ]} Ivan Kostov Nikolov y Kurt Heissig utilizaron la ortografía original en 1985, es decir, refiriéndose a la especie como Cadurcodon ardynense . ^{[ 15 ]}

En 1961, MD Biryukov nombró una segunda especie de Cadurcodon , C. kazakademius , basándose en una sola mandíbula con algunos dientes conservados (KAN 663-160/54-T) de Kazajstán . ^{[ 12 ]} El fósil fue encontrado en Myneske-Suyek, al este del lago salado Shalkarteniz . Biryukov identificó la unidad estratigráfica como la "Kutanbulak svita", mientras que otros paleontólogos soviéticos usaron el nombre " indricothere svita", ^{[ 12 ]} de edad Oligoceno Medio . ^{[ 7 ]} El material fósil fragmentario de C. kazakademius se asemeja mucho a C. ardynensis pero es entre un 20 y un 30 % más grande en todas las medidas. ^{[ 12 ]} Investigadores posteriores han seguido reconociendo a C. kazakademius como una especie válida de Cadurcodon . ^{[ 7 ] [ 12 ]} Biryukov describió otro aminodonte en 1963, " Amynodon " tuskabakensis , basándose en un solo molar encontrado cerca del lago Zaysan en Kazajstán . ^{[ 12 ]} En 2017, Averianov et al. identificaron " A ". tuskabakensis como una especie de Cadurcotherium a través de características derivadas compartidas únicas. ^{[ 7 ]}

Una tercera especie, Cadurcodon zaisanensis , fue descrita por Belyaeva en 1962, basándose en un único fragmento de dentario encontrado en el este de Kazajstán, en la Formación Buran del Oligoceno Inferior . ^{[ 7 ]} En 1996, Lucas y Emry sugirieron que C. zaisanensis podría ser un sinónimo menor de C. ardynensis , de la cual es en gran medida indistinguible. ^{[ 12 ]} Dudaron en sinonimizar las dos, ya que C. zaisanensis tenía un tercer molar superior excepcionalmente largo, un 30 % más largo que el diente correspondiente en especímenes de C. ardynensis en el Museo Americano de Historia Natural, y un 20 % más largo que el diente correspondiente en los especímenes más grandes de C. ardynensis reportados por Gromova en 1954. ^{[ 12 ]}

En 1985, Nikolov y Heissig asignaron varios dientes aislados del Eoceno tardío de Bulgaria a C. ardynensis , extendiendo considerablemente el rango geográfico conocido tanto de la especie como del género. ^{[ 15 ]} La asignación de los dientes a C. ardynensis por Nikolov y Heissig fue confirmada por Jérémy Tissier et al. en 2018. ^{[ 13 ]} Algunos otros fósiles de Cadurcodon de los Balcanes han sido reclasificados. En 1989, una mandíbula fósil de Dobârca en Rumania se utilizó para nombrar la nueva especie Cadurcodon zimborensis ; Tissier et al. (2018) reasignaron C. zimborensis al nuevo género Sellamynodon . ^{[ 13 ]} En 1996, Lucas y Emry informaron sobre fósiles fragmentarios de C. ardynensis (dientes aislados) de la localidad "pantsernny sloy" en la orilla norte del lago Zaysan en Khazakhstan. ^{[ 12 ]}

La especie Cadurcodon houldjinensis fue nombrada en 2009 por Wang Ban-Yue, Qiu Zhan-Xiang, Zhang Quan-Zhong, Wu Li-Jun y Ning Pei-Jie, ^{[ 5 ]} basándose en dientes aislados y fragmentos dentarios de la Formación Houldjin cerca de Erenhot en Mongolia Interior , China, de edad Eoceno Tardío. ^{[ 7 ] [ 5 ]} El espécimen tipo de C. houldjinensis es un segundo molar derecho, EMM 0126. ^{[ 5 ]} C. houldjinensis se distinguió de C. ardynensis y C. zaisanensis principalmente por su mayor tamaño, junto con algunas características dentales. C. houldjinensis es similar en tamaño a C. kazakdemius , pero nuevamente difiere en varias características dentales, como sus molares más hipsodontos (de corona más alta). ^{[ 5 ]} Wang et al. Se identificaron algunos dientes de la Formación Houldjin en el Museo Americano de Historia Natural, ilustrados por Walter W. Granger y William Diller Matthew en 1923, como pertenecientes a C. houldjinensis y C. ardynensis . ^{[ 5 ]}

En 2017, Alexander Averianov, Igor Danilov, Jin Jinhua y Wang Yingyong describieron una nueva especie de Cadurcodon , C. maomingensis , basándose en un cráneo parcial (SYSU-M-3) y algunas vértebras encontradas en la Formación Youganwo del Eoceno Medio a Tardío en Guangdong , China. ^{[ 7 ]} El cráneo fue encontrado en una cantera de esquisto bituminoso cerca de la ciudad de Maoming . ^{[ 7 ]} C. maomingensis se distinguió de otras especies por su combinación única de características dentales, como su tercer molar relativamente largo, tener solo un par de incisivos inferiores y características de las cúspides y superficies de los molares y premolares. ^{[ 7 ]}

Además de nombrar a C. maomingensis , Averianov et al. (2017) revisaron el diagnóstico a nivel de género de Cadurcodon . Como parte de esto, designaron otros dos géneros de aminodontes, Paracadurcodon y Sianodon , como sinónimos menores de Cadurcodon . ^{[ 7 ]} En total, Averianov et al. reconocieron seis especies válidas de Cadurcodon : C. ardynensis , C. kazakdemius , C. bahoensis (anteriormente Sianodon bahoensis ), C. suhaituensis (anteriormente Paracadurcodon suhaituensis ), C. houldjinensis y C. maomingensis . C. zaisanensis no fue designada formalmente como sinónimo de C. ardynensis , pero se señaló que no era claramente diferenciable. ^{[ 7 ]}

Sianodon and its type species S. bahoensis were described by Xu Yu-Xuan in 1965,^[4] based on a complete skull (IVPP V.3015, the type specimen), and two mandibles (IG 59003 and IVPP V.3015.1). All three fossils are from the Bailuyuan Formation of Shaanxi, China,^[4] dated to the Early Oligocene.^[7] The IVPP V.3015 and IVPP V.3015.1 were found in 1963 at Shahezigou, Xinhiezhen by an expedition organized by the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology. IG 59003 was found by an expedition by the Institite of Geology in 1969, at Maoxicun Sian.^[4] Xu did not compare Sianodon to Cadurcodon beyond noting that Sianodon was "more primitive". None of the features in Xu's diagnosis of Sianodon separate it from Cadurcodon, with the sole exception that the molars of Sianodon have labial grooves (grooves that separate trigonids and talonids), which are either shallower or completely absent in Cadurcodon.^[7] In 1989, Wall listed some additional features separating the two genera^[11] but most of Wall's features are known to vary with ontogeny and sex.^[7] Averianov et al. concluded that the differences were not large enough to justify genus-level distinction.^[7]

Paracadurcodon and its single and type species P. suhaituensis were described by Xu in 1966, based on teeth and dentary fragments from the Chaganbulage Formation in Inner Mongolia, Early Oligocene in age. Paracadurcodon was distinguished by there only being a single pair of lower incisors, three pairs of lower premolars, and a short mandibular symphysis. The number of incisors is variable across Cadurcodon species, and the number of premolars appears to be a sexually dimorphic trait, placing Paracadurcodon within the range of variation of Cadurcodon.^[7]

Además de S. bahoensis , se han nombrado varias especies adicionales de Sianodon . Averianov et al. no reconocieron ninguna de estas otras especies como perteneciente a Cadurcodon . ^{[ 7 ]} Tres especies de Sianodon fueron nombradas por Xu y Zhou Mingzhen más tarde en 1965, todas del Eoceno Tardío de Henan , China: S. mienchiensis ( Formación Yuanchü ), S. honanensis ( Formación Lushi ) y S. chiyuanensis (piedra roja de Tungchang, probablemente contemporánea con la Formación Yuanchü). ^{[ 7 ] [ 16 ]} Las tres especies se basan en restos fragmentarios; Averianov et al. sugirieron que estos fósiles pertenecen al mismo taxón que otro aminodonte fragmentario de Henan, " Amynodon " sinensis . ^{[ 7 ]} Una quinta especie de Sianodon fue descrita por Xu en 1966, S. ulausensis , de la Formación Shara Murun del Eoceno Medio en Mongolia Interior. S. ulausensis se basó en un cráneo casi completo (IVPP V.3215). ^{[ 17 ]} S. ulausensis no pertenece a Caducrodon , ya que tenía tres pares de incisivos superiores. ^{[ 7 ]} Otra especie de Sianodon fue descrita por Li Qian en 2003, S. gaowangouensis , basándose en un cráneo incompleto de la Formación Bailuyuan de Shaanxi. ^{[ 18 ]} Al igual que S. ulausensis , S. gaowangouensis no pertenece a Caducrodon debido a los tres pares de incisivos superiores. ^{[ 7 ]}

La designación de Paracadurcodon y Sianodon como sinónimos menores de Cadurcodon , y C. suhaituensis y C. bahoensis como especies de Cadurcodon , fue aceptada por Tissier et al. (2018), ^{[ 13 ]} Wang et al. (2020), ^{[ 19 ]} y Veine-Tonizzo et al. (2023). ^{[ 14 ]} Tissier et al. recuperaron Sianodon como tradicionalmente entendido como parafilético , con S. gaowangouensis mucho más basal que C. bahoensis . ^{[ 13 ]} Wang et al. señalaron que la clasificación de especies de Sianodon distintas de S. bahoensis necesita investigación. ^{[ 19 ]} El nombre Sianodon continúa siendo utilizado por algunos autores. ^{[ 17 ]}

Cadurcodon se encontraba entre los aminodontes más grandes, aunque fue eclipsado en tamaño por algunos otros géneros, como Zaisanamynodon . ^{[ 7 ]} La especie más pequeña de Cadurcodon fue C. ardynensis del Eoceno tardío con 846 ± 47 kilogramos (1865 ± 104 lb), y la más grande fue C. kazakademius del Oligoceno medio con 2247 kilogramos (4954 lb). ^{[ 7 ]} No hubo un aumento significativo en el tamaño de las especies tempranas a las tardías; C. houldjinensis del Eoceno tardío era cercano a C. kazakdemius en tamaño, con 1989 ± 253 kilogramos (4385 ± 558 lb), y la especie basal C. maomingensis era relativamente grande con 1441 kilogramos (3177 lb). ^{[ 7 ]} C. bahoensis tenía una masa corporal de 1.340 kilogramos (2.950 lb) y C. zaisanensis tenía una masa corporal de 1.225 kilogramos (2.701 lb). ^{[ 20 ]}

Comparados con los metamynodontinos robustos y semiacuáticos , los cadurcodontinos como Cadurcodon eran amynodontinos de constitución ligera que podrían haber sido similares a los tapires modernos en vida. ^{[ 21 ]} A diferencia de los metamynodontinos, se interpretan como mamíferos terrestres. ^{[ 22 ]} Las características distintivas del cráneo de Cadurcodon incluyen los caninos muy agrandados y con forma de colmillo, una característica también observada en otros amynodontinos, y la región facial muy acortada. ^{[ 10 ]} Varias de las características del cráneo, incluyendo la reducción de los huesos nasales , la incisión nasal expandida y la presencia de cicatrices musculares en el hocico (detrás de las narinas externas ) indican que Cadurcodon tenía una probóscide bien desarrollada similar a la de los tapires modernos. ^{[ 11 ] [ 21 ] [ 23 ]}

Los análisis filogenéticos recuperan consistentemente a Cadurcodon como un género derivado en la tribu de aminodontes epónima Cadurcodontini. ^{[ 7 ] [ 13 ] [ 14 ]} El cladograma a continuación presenta los resultados de un análisis filogenético de Veine-Tonizzo et al. (2023): ^{[ 14 ]}