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Articulo de referencia

Amynodon

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Amynodon es un género extinto de aminodonte que habitó Norteamérica durante el Eoceno Medio, desde el Bridgeriano tardío hasta el Uintan tardío, la era de los mamíferos terrestres. Se han descritovarias especies de Amynodon , pero solo la especie tipo , A. advenus , se considera válida en la actualidad.También se han encontrado fósiles de Amynodon en Asia (China, Kazajistán, Mongolia y Japón) y Europa (Hungría), pero estos fósiles ya no se consideran pertenecientes al género.

Amynodon es el género tipo de la familia Amynodontidae. Era un miembro de tamaño mediano de la familia, con un peso estimado de 589 kilogramos (1299 lb) . Amynodon es el aminodonte más antiguo conocido en Norteamérica y probablemente descendía de ancestros asiáticos que migraron a través de Beringia . Era un animal característico de la era de los mamíferos terrestres Uintan, a veces tratado como taxón índice . Amynodon era relativamente primitivo y poco especializado, con dientes intermedios entre los de los rinocerontes más primitivos y los aminodontes más evolucionados. Los caninos de Amynodon tenían la forma de colmillos semierectos , que se desarrollaron aún más en los aminodontes más avanzados. 

Históricamente, Amynodon fue interpretado como un animal semiacuático , pero las reinterpretaciones del siglo XX argumentaron que no conservaba adaptaciones semiacuáticas evidentes; si bien estas adaptaciones evolucionaron en los aminodontes, podrían haberse restringido a los metaminodontes más evolucionados , como Metamynodon . En cambio, se interpretó a Amynodon como un herbívoro terrestre . La amplia distribución de Amynodon en los Estados Unidos actuales respalda aún más esta idea, ya que indica que estaba acostumbrado al tipo de ambiente dominante de Uintan: sabanas con bosques de dosel abierto. Análisis isotópicos recientes de dientes de Amynodon han brindado un nuevo apoyo a la idea de que podría haber sido semiacuático.

Historia de la investigación

Descripción de A. advenus

Diferentes fósiles interpretados como especímenes tipo de A. advenus
YPM 11763, un tercer molar superior aislado
YPM 11453, una calavera

Amynodon es el aminodonte mejor representado en el registro fósil . [ 10 ] Los primeros fósiles de Amynodon fueron reportados brevemente por Othniel Charles Marsh en 1875 en la Cuenca de Uinta ( Formación Uinta ) en Utah . [ 10 ] Marsh registró varios fósiles fragmentarios, en particular un P 3 superior aislado (tercer molar superior ; [ 2 ] YPM 11763 [ 10 ] ) y un molar inferior correspondiente. [ 2 ] Marsh creía que los fósiles provenían de un rinoceronte verdadero y nombró a la nueva especie Diceratherium advenum basándose en el material. La especie se basó principalmente en el molar superior, para el cual Marsh proporcionó medidas. [ 2 ]

En 1877, Marsh nombró el nuevo género Amynodon basándose en un cráneo casi completo [ 1 ] (YPM 11453 [ 10 ] ), también de la Formación Uinta en Utah. [ 10 ] [ 11 ] La especie tipo fue A. advenus , "que provisionalmente se atribuyó al género Diceratherium cuando se describió por primera vez". [ 1 ] Marsh creía que el animal era el rinoceronte más antiguo descubierto hasta entonces, con un cráneo intermedio entre rinocerontes y tapires , pero con molares completamente iguales a los de los rinocerontes. [ 1 ] La descripción de Marsh era errónea en varios detalles anatómicos, ya que el cráneo no se había separado de su matriz (roca circundante) ni se había ensamblado correctamente antes de su descripción. [ 12 ]

Marsh no designó un espécimen tipo , un problema agravado por el uso de diferentes fósiles para diagnosticar Diceratherium advenum en 1875 (YPM 11763) y Amynodon advenus en 1877 (YPM 11453). [ 10 ] En 1890, Henry Fairfield Osborn interpretó YPM 11453 como el espécimen tipo de A. advenus . [ 12 ] En 1921, Edward Leffingwell Troxell interpretó en cambio el molar superior YPM 11763 como el espécimen tipo. [ 11 ] Autores posteriores generalmente siguen la evaluación de Troxell. [ 10 ] [ 13 ] En 1955, Jean Hough consideró a YPM 11453 como un espécimen paratipo . [ 14 ]

Descripción de Orthocynodon

Reconstrucción del cráneo PU 10047, espécimen tipo de " Orthocynodon antiquus ", realizada por Scott y Osborn.

En 1882, William Berryman Scott y Osborn describieron el nuevo género y especie Orthocynodon antiquus , basándose en un cráneo y mandíbula inferior asociados [ 15 ] (PU 10047 [ 10 ] ), y otro cráneo parcial, [ 15 ] encontrado en la Formación Washakie [ 10 ] [ 16 ] en Wyoming . [ 15 ] Scott y Osborn distinguieron los fósiles de Amynodon debido a varias características de los dientes; se describió que Orthocynodon tenía caninos más erectos, una pequeña cúspide postero-interna (interna, hacia atrás) en el P 2 y P 3 superiores (segundo y tercer premolar en la mandíbula superior), y generalmente premolares más molariformes (similares a molares) que Amynodon . [ 15 ] Orthocynodon también era de edad Bridgeriense , y por lo tanto precedió a los fósiles de Marsh. Scott y Osborn lo presentaron como el rinoceronte más antiguo conocido. [ 15 ] En 1883, Scott y Osborn describieron a O. antiquus con más detalle y establecieron la nueva familia Amynodontidae para contener a Orthocynodon y Amynodon . [ 16 ]

Mandíbula inferior asociada con YPM 11453

YPM 11453 finalmente se preparó a partir de su matriz, y Marsh permitió a Scott y Osborn examinar el cráneo y una mandíbula inferior asociada. [ 12 ] Scott y Osborn encontraron varias características que habían creído que hacían a Orthocynodon distinto, como los caninos erectos. [ 11 ] Designaron a Orthocynodon como un probable sinónimo de Amynodon en 1887 [ 17 ] y en 1890, Osborn trató a O. antiquus como una especie de Amynodon ( A. antiquus ). [ 12 ] Las únicas características restantes que se creía que distinguían a A. antiquus como especie estaban en los premolares; según Osborn, A. antiquus conserva el P 1 inferior (el primer premolar), un diente perdido en A. advenus , y tiene un P 4 más molariforme . [ 10 ]

Fósiles y especies adicionales

El cráneo parcial PU 10309, espécimen tipo de " A. intermedius "

En 1890, Osborn describió un tercer cráneo parcial de Amynodon [ 12 ] (PU 10309 [ 10 ] ), de la Formación Uinta, referido a una nueva especie, A. intermedius . [ 12 ] Osborn distinguió A. intermedius de A. advenus por su mayor tamaño, la retención del P 1 superior y la posición procumbente de los caninos. [ 12 ] Osborn creía que las tres especies de Amynodon descritas formaban una secuencia evolutiva, con A. antiquus evolucionando en A. advenus , que luego evolucionó en A. intermedius . [ 12 ] En 1895, Osborn informó del descubrimiento de un esqueleto de Amynodon relativamente completo en la Formación Uinta, al que atribuyó a A. intermedius . [ 18 ] Osborn parece no haber ilustrado nunca estos fósiles. [ 13 ]

Earl Douglass describió una mandíbula mal conservada (CM 734 [ 13 ] ) en 1903, de Sage Creek en Montana . [ 19 ] Douglass atribuyó la mandíbula a Metamynodon [ 19 ] pero Horace Elmer Wood la identificó como Amynodon , posiblemente una nueva especie, en 1934. [ 20 ] Según Wood, CM 734 es más avanzada que A. antiquus y de tamaño similar a A. intermedius , pero se distingue por tener un par menos de incisivos superiores . [ 20 ] En 1910, Walter W. Granger informó de un nuevo cráneo de Amynodon (AMNH 14601 [ 13 ] ) de Beaver Divide en Wyoming. [ 21 ] Walter inicialmente atribuyó el cráneo a A. antiquus [ 21 ] pero luego cambió de opinión a A. advenus . [ 13 ] Elmer S. Riggs informó sobre nuevos fósiles de Amynodon de la cuenca de Uinta en 1912, pero no los describió. [ 22 ] Los fósiles encontrados por Riggs incluían un cráneo (FMNH 12184) y una mandíbula inferior (FMNH 12191), que posteriormente se atribuyeron a A. advenus . [ 13 ] En 1919, Olof August Peterson informó sobre fósiles de Amynodon de la cuenca de Uinta, de varios individuos. Peterson atribuyó los fósiles tanto a A. advenus como a A. intermedius , basándose casi exclusivamente en el tamaño. [ 23 ]

En 1921, Troxell sugirió que YPM 11453 era distinto de YPM 11763 a nivel de especie. Todas las características que Troxell consideró distintivas están en el P 3 superior ya que YPM 11763 no conserva nada más. Estas características incluían que el P 3 de YPM 11453 es más pequeño, que tanto su cíngulo posterior como el anterior son más fuertes, que el postsino (espacio detrás del cíngulo posterior) es más profundo y que el medisino (espacio entre los dos cíngulos) es mucho más estrecho. [ 11 ] Dado que Troxell interpretó a YPM 11763 como el espécimen tipo de A. advenus , trasladó a YPM 11453 a una nueva especie, A. erectus . [ 11 ] Troxell distinguió A. erectus de A. antiquus por la pérdida de P 1 en ambas mandíbulas y su menor tamaño, aunque señaló que ambas especies tenían caninos erectos similares; La retención de P 1 en A. antiquus fue considerada tan significativa por Troxell que podría justificar a Orthocynodon como un subgénero . [ 11 ] A. erectus se distinguió de A. intermedius por el mayor tamaño de A. intermedius y los caninos más procumbentes. [ 11 ]

LACM (CIT) 314/2529, el espécimen tipo de A. reedi , un maxilar izquierdo fragmentario

La descripción del nuevo género Amynodontopsis por Chester Stock en 1933 fue el primer registro de aminodontes de California . Stock propuso que A. intermedius podría pertenecer a Amynodontopsis porque A. intermedius compartía algunas características con la nueva especie, en particular la profundidad y la extensión posterior de las fosas (surcos delante de las órbitas oculares). [ 24 ] En 1939, Stock describió la nueva especie Amynodon reedi , también de California. [ 7 ] El espécimen tipo de A. reedi es un maxilar izquierdo fragmentario , LACM (CIT) 314/2529, [ 10 ] que conserva la parte superior P 4 –M 3 . [ 7 ] Stock afirmó que el fósil era del "conglomerado Poway" en San Diego , California; [ 7 ] las revisiones estratigráficas modernas de la región lo ubican en la Formación Friars . [ 13 ] Stock comparó el maxilar con un pequeño fósil de Amynodon encontrado en la Formación Uinta, AMNH 1936A; [ 13 ] [ 7 ] algunos autores posteriores han malinterpretado esto como A. reedi también presente en la Formación Uinta. [ 13 ] Stock distinguió a A. reedi de las otras especies por su pequeño tamaño y porque P 4 es estrecho, con un metalofo en ángulo recto con el borde externo del diente. [ 7 ] Stock también informó un diente de Amynodon , posiblemente A. advenus , de la Formación Sespe en California. [ 7 ] David J. Golz y Jason A. Lillegraven informaron fósiles adicionales de Amynodon de California en 1977, de la Formación Santiago y los atribuyeron a A. intermedius . [ 25 ]

Revisiones

En 1981, John Andrew Wilson y Judith Schiebout describieron un gran número de fósiles de Amynodon de estratos de edad Uintan en Pruett Tuff en el Grupo Buck Hill del condado de Brewster, Texas . Wilson y Schiebout atribuyeron los fósiles a A. advenus . [ 13 ] Como la muestra más grande publicada de Amynodon de una sola población, el conjunto permitió a Wilson y Schiebout estudiar el grado de variación individual en una sola especie de Amynodon . Se observó una alta variabilidad en varias características: el tamaño corporal general varió considerablemente, al igual que la posición de los caninos (erectos/procumbentes/oblicuos), la fuerza de la cíngulo y la profundidad de las fosas. [ 13 ] Parte del material de Amynodon descrito previamente , atribuido a A. antiquus , A. erectus , A. advenus y A. intermedius , fue examinado para comparación y se determinó que mostraba menos variabilidad que la muestra de población única de Texas, a pesar de provenir de diferentes sitios y niveles estratigráficos ligeramente diferentes (Uintan temprano/tardío). [ 13 ] Wilson y Schiebout sugirieron entonces que A. antiquus , A. erectus y A. intermedius eran todos sinónimos de A. advenus . [ 13 ]

William P. Wall revisó Amynodon en 1982. [ 10 ] Wall reconoció solo a A. advenus y A. reedi como válidas, y estuvo de acuerdo con la evaluación de Wilson y Schiebout de que A. antiquus , A. erectus y A. intermedius son sinónimos menores de A. advenus . [ 10 ] Wall señaló que Wilson y Schiebout habían cometido algunos errores matemáticos en su análisis; contrariamente a sus cálculos, la muestra de Amynodon de Texas muestra menos variabilidad que la muestra total. [ 10 ] Wall reevaluó individualmente las especies distintas de A. advenus , lo que resultó en la designación de todas excepto A. reedi como sinónimos:

  • Las características distintivas de A. antiquus , la retención de P 1 y el P 4 molariforme , en realidad no están presentes en el espécimen tipo. La mandíbula del tipo está fracturada hacia la parte posterior, y Scott y Osborn interpretaron erróneamente P 2 –M 3 como P 1 –M 2. Esto significa que P 1 no se retiene realmente, y que el supuesto premolar molariforme es simplemente un molar. [ 10 ]
  • Las características de Troxell para distinguir A. erectus de A. advenus fueron evaluadas como "bastante menores", y los fósiles de A. erectus como "dentro del rango" de A. advenus . [ 10 ]
  • Se ha comprobado que las características dentales utilizadas para diferenciar A. intermedius de A. advenus son dudosas. El P 1 , utilizado en el diagnóstico de la especie, no se conserva en el espécimen tipo y solo está presente como una reconstrucción en yeso . La afirmación de Osborn de que los caninos de A. intermedius son inusualmente grandes y procumbentes tampoco está respaldada, ya que los caninos del espécimen tipo están rotos y su posición original es indeterminable. Las variaciones en el tamaño de los caninos también se explican mediante el dimorfismo sexual . A. intermedius también se ha diferenciado de A. advenus por su mayor tamaño y su posición estratigráfica: A. intermedius es del nivel "Uinta C", mientras que A. advenus es de "Uinta A" y "B"; sin embargo, varios fósiles de Uinta C se encuentran en el rango de tamaño menor de A. advenus . [ 10 ]
    • Wall rechazó la sugerencia de Stock de que A. intermedius pudiera ser una especie de Amynodontopsis , señalando que la supuesta mayor extensión y profundidad de las fosas se debía a que el cráneo tipo de A. intermedius estaba aplastado. Esto se observa fácilmente, ya que las fosas solo se extienden más de lo normal en un lado del espécimen. [ 10 ]
  • A. reedi fue reconocido como distinto debido a su edad más temprana y a sus molares aparentemente más primitivos. No existen fósiles intermedios entre A. reedi y A. advenus , lo que respalda aún más la validez de A. reedi . [ 10 ]

En 2018, Jérémy Tissier et al. recuperaron a A. reedi como distantemente relacionado con A. advenus en un análisis filogenético . A. reedi fue recuperado en una posición mucho más derivada como taxón hermano de Zaisanamynodon . Tissier et al. sugirieron que A. reedi es más similar a Zaisanamynodon que a A. advenus , por ejemplo, en la falta de un cíngulo lingual en los molares superiores, y que difiere de Zaisanamynodon solo en tamaño y una característica dental, que el hipocono en P3 y P4 es anterior al metacono . [ 26 ] Los autores propusieron que A. reedi no era una especie de Amynodon y debería ser referido como " Amynodon " reedi hasta que sus fósiles sean reexaminados y evaluados. [ 26 ]

Supuestos descubrimientos fuera de Norteamérica

Asia

Excavación del espécimen tipo de " Amynodon mongoliensis " en Ula Usu, Mongolia Interior , 1923. Posteriormente, A. mongoliensis fue asignado a su propio género, Sharamynodon .

Se han nombrado varias especies de Amynodon basándose en fósiles hallados en Asia Oriental . [ 27 ] En su revisión de Amynodon , Wall restringió el uso del género a fósiles de Norteamérica. Tal como se entiende actualmente Amynodon , ninguna de las especies asiáticas pertenece a este género. [ 10 ] Wall recomendó que el material asiático se tratara como Amynodontidae incertae sedis [ 10 ] y que aún fueran necesarios reexámenes detallados de la mayoría de los fósiles asiáticos. [ 27 ]

La especie asiática más conocida es Amynodon mongoliensis , descrita por Osborn en una publicación póstuma en 1936. A. mongoliensis se basó en fósiles de la Formación Shara Murun , en Ula Usu en Mongolia Interior . [ 28 ] Osborn comparó los fósiles con Amynodon , especialmente A. intermedius . [ 28 ] A. mongoliensis fue reasignada a su propio género, Sharamynodon , por Miklós Kretzoi en 1942. [ 29 ] Sharamynodon de Kretzoi no fue reconocido como un género distinto por Vera Gromova en 1954, ni por paleontólogos en China. [ 30 ] La distinción genérica de Sharamynodon fue reafirmada por Wall en 1989, y ha sido ampliamente aceptada desde entonces. [ 30 ] Tanto en 1982 como en 1989, Wall sugirió que algunas de las otras especies asiáticas de Amynodon podrían pertenecer a Sharamynodon en su lugar. [ 10 ] [ 31 ]

A. watanabei es la especie asiática descrita más antigua, descrita por Shigeyasu Tokunaga en 1926 como Aceratherium ? watanabei , basándose en una mandíbula inferior parcial de Ube en Nagato , Japón. De los dientes, solo se conservan P 3 , P 4 y M 1 , lo que complica la clasificación. [ 9 ] Se propusieron varias otras identificaciones genéricas para los fósiles durante las décadas siguientes, como Rhinoceros y Chilotherium . [ 32 ] En 1945, Fuyuji Takai sugirió que A. watanabei era un aminodonte, quizás Cadurcotherium . Takai reclasificó A. watanabei como una especie de Amynodon en 1948, después de comparar sus proporciones con A. erectus . [ 32 ] Tokanuga creía que A. watanabei "no era más antiguo que el Mioceno " [ 9 ] pero los fósiles son probablemente del Eoceno Medio o Tardío. [ 30 ]

En 1930, Otto Zdansky describió Amynodon sinensis , [ 8 ] basándose en fósiles del Eoceno tardío de Henan , China. [ 30 ] Los fósiles fragmentarios [ 30 ] incluyen partes de mandíbulas inferiores y superiores, y dientes. [ 8 ] Otros fósiles fragmentarios fueron atribuidos a A. sinensis por Yang Zhongjian en 1937, [ 33 ] y por Zhou Mingzhen y Xu Yu-Xuan en 1965. [ 34 ] Zhou y Xu reclasificaron A. sinensis al género Sianodon [ 34 ] pero Sianodon generalmente no se considera un género válido, y A. sinensis queda fuera tanto de Sianodon (como se entiende tradicionalmente) como de Amynodon en los análisis filogenéticos. [ 30 ]

En 1958, Gromova describió a Amynodon giganteus , [ 35 ] de la Formación Ergilin Dzo en Mongolia. [ 36 ] Desde entonces , A. giganteus ha sido identificado como un espécimen de Gigantamynodon cessator . [ 36 ] [ 37 ]

Xu y Chiu Chan-siang describieron a Amynodon altidens en 1962, basándose en una mandíbula inferior derecha fragmentaria de Lunan, Yunnan . Los únicos dientes conservados son M2 y M3 . De tamaño intermedio entre los otros " Amynodon " asiáticos , A. sinensis y A. ( Sharamynodon ) mongoliensis , Xu y Chiu distinguieron a A. altidens de ambos por sus coronas dentales más altas, M3 alargado , surcos longitudinales distintivos en las superficies externas de los molares y crestas transversales más inclinadas. [ 3 ]

En 1964, Zhou, Xu y Zhen Shuo-nan describieron Amynodon lunanensis , basándose en un cráneo y mandíbulas asociadas de Hsiaogotze-Baiyaoshan, cinco kilómetros al norte de Lunan. Se determinó que A. lunanensis era distinto de A. sinensis debido a su mayor tamaño, los premolares superiores relativamente más cortos y sus molares inferiores con surcos longitudinales sutiles en sus paredes externas y, como A. altidens , crestas transversales más inclinadas. A. lunanensis era más pequeño que Sharamynodon mongoliensis , del cual también se distinguía por terceros molares relativamente más estrechos pero segundos molares más anchos, caninos más grandes y premolares más cortos, y las crestas transversales más inclinadas en los molares inferiores. [ 6 ] Tsubamoto et al. (2022) clasificaron A. lunanensis como una especie de Amynodontopsis , sin elaborar. [ 36 ]

En 1975, Qi Tao describió A. alxaensis , basándose en un cráneo parcial de Alxa Zuoqi, Ningxia . Se observó que A. alxaensis era similar a Cadurcodon ardynensis y a " Sianodon " bahoensis (= Cadurcodon ), pero más similar a Amynodon en su fórmula dental . La atribución a Amynodon también se apoyó en las similitudes con Sharamynodon mongoliensis en rasgos dentales, el rostro corto y el tamaño corporal. [ 4 ]

En 1963, MD Biryukov describió Amynodon tuskabakensis basándose únicamente en un M 3 aislado encontrado cerca del lago Zaysan en Kazajstán . En 1971, Elizaveta Belyaeva asignó A. tuskabakensis al género Hypsamynodon . En 1996, Spencer G. Lucas y Robert J. Emry sugirieron que la especie era sinónimo de Cadurcodon ardynensis , encontrado cerca de la localidad tipo de A. tuskabakensis . [ 38 ] En 2017, Alexander Averianov y colegas identificaron A. tuskabakensis como una especie de Cadurcotherium a través de características derivadas compartidas. [ 30 ]

Europa

En 1940, Kretzoi describió a Amynodon hungaricus basándose en una mandíbula derecha fragmentaria. [ 39 ] M 2 y M 3 son los únicos dientes conservados en el espécimen. [ 39 ] La localidad y edad del fósil no se conocen con certeza, pero se supone que fue encontrado en Tápiószele y probablemente data del Eoceno tardío. [ 26 ] En 1942, Kretzoi comentó que poco se podía decir de A. hungaricus ya que solo se conoce a partir de fósiles "defectuosos". [ 40 ] Evaluó a A. hungaricus como morfológicamente intermedio entre Amynodon y Paramynodon , pero más cercano a Amynodon . [ 40 ] Algunos autores posteriores han tratado a A. hungaricus como una ocurrencia válida de Amynodon en Europa, sin comentarios sobre su validez o estatus, [ 26 ] [ 41 ] a pesar de la restricción del género a América del Norte por parte de Wall.

Descripción

A. advenus era un aminodonte de tamaño mediano; [ 10 ] el tamaño exacto varía considerablemente entre los especímenes fósiles. [ 10 ] Se estima que A. advenus tenía una masa corporal media de 589 kilogramos (1299 lb) . [ 42 ] 

Cráneo

Vista superior del YPM 11453

El tamaño del cráneo varía entre los especímenes de Amynodon . PU 10057 tiene 44 centímetros (17 in) de largo y YPM 11453 tiene 35 centímetros (14 in) de largo. [ 13 ] 41576-19, uno de los cráneos descritos por Wilson y Schiebout en 1981, tiene 51 centímetros (20 in) de largo. [ 13 ] El cráneo de Amynodon era relativamente dolicocéfalo (largo en relación con su ancho); el cráneo era aproximadamente tan ancho como 49–54% de su longitud. [ 10 ] Esto distingue a Amynodon de los aminodontos más derivados. En los metamynodontinos , el cráneo es braquicéfalo (ancho en relación con su longitud) debido a los arcos cigomáticos agrandados , con un ancho que varía entre 55–70% de la longitud del cráneo. En los cadurcodontinos , el cráneo es aún más dolicocéfalo, siendo solo entre un 45 y un 50 % tan ancho como largo. [ 10 ]   

Cráneos y tamaños relativos de la caja craneana de varios perisodáctilos del Eoceno . F, en la fila inferior, es Amynodon advenus .

Los aminodontinos caducodontinos tienen un cráneo notablemente más alto, y los metaminodontinos tienen órbitas oculares elevadas; ninguno de estos rasgos está presente en Amynodon . [ 10 ] Los arcos cigomáticos no tenían adaptaciones notables, a diferencia de los de los caducodontinos (reducidos en altura y grosor) y los metaminodontinos (aumentados en tamaño). [ 10 ] Los premaxilares no están engrosados ​​ni fusionados entre sí, como en algunos aminodontinos más derivados, sino que se extienden relativamente hacia atrás, por debajo de los huesos nasales. El contacto extenso entre los premaxilares y los nasales como este es un rasgo primitivo, visto en rinocerotoides más primitivos pero no en aminodontinos más derivados. [ 10 ] Amynodon tenía grandes fosas preorbitales (surcos delante de las órbitas oculares). [ 10 ]

Una tendencia importante observada en la evolución de los aminodontes es el acortamiento del hocico en comparación con los rinocerontes más primitivos; esto se observa en Amynodon , que tenía un hocico más corto que el aminodonte más basal Rostriamynodon , pero un hocico más largo que todos los aminodontes más derivados. [ 10 ] Los huesos nasales de Amynodon eran relativamente largos, y la incisión nasal se extiende hacia atrás por encima del diastema (espacio) entre los caninos y los molares. [ 10 ] Los senos frontales de Amynodon no eran tan grandes como en los cadurcodontinos. [ 10 ]

El occipucio del cráneo era relativamente estrecho, y hay una marcada constricción postorbital (constricción del cráneo detrás de las órbitas oculares), debido a la pequeña caja craneana de Amynodon . [ 10 ] El cráneo tenía una cresta sagital bien desarrollada . [ 10 ]

Dentición

Vista lateral de la PU 10309
Vista superior de la mandíbula inferior asociada con YPM 11453.

Amynodon tenía la fórmula dental 3.1.3.3 3.1.3.3 , [ 10 ] es decir, tanto la mandíbula inferior como la superior tenían tres pares de incisivos, un par de caninos, tres pares de premolares y tres pares de molares. [ 10 ] La dentición de Amynodon es similar a la de rinocerontes primitivos como Heptodon e Hyrachyus , y es primitiva en comparación con los aminodontes posteriores. [ 10 ] Sin embargo, los dientes demuestran los inicios de las tendencias evolutivas observadas posteriormente entre los aminodontes, incluyendo que los caninos estaban agrandados, que los premolares habían disminuido en importancia y que había un mayor énfasis en el corte por parte de los ectolofos de los molares y una simplificación correspondiente de los crosslofos de los molares (el ectolofo y el crosslofo son dos crestas prominentes en la superficie del molar). [ 10 ]

Los incisivos y caninos eran relativamente primitivos en Amynodon , y la retención de tres pares de incisivos superiores e inferiores es un rasgo primitivo. [ 10 ] Los incisivos de Amynodon son más cónicos que en Heptodon y Hyrachyus , y varían en tamaño relativo entre individuos; en algunos Amynodon , tanto el I 2 superior como el inferior son más grandes que los otros incisivos. [ 10 ] Los caninos de Amynodon eran colmillos semierectos de tamaño moderado, claramente más grandes que en los rinocerotoides más primitivos pero más pequeños que en muchos aminodontos más derivados. [ 10 ] Los caninos inferiores estaban posicionados delante de los caninos superiores. [ 10 ] En la mayoría de los cráneos de Amynodon , hay un pequeño diastema (espacio) en la mandíbula superior entre el I 3 y el canino, para acomodar el canino inferior. Este diastema es un rasgo derivado en los aminodontos, no presente en los rinocerotoides más primitivos. En algunos especímenes, este diastema no está presente, y el canino inferior conserva un patrón de desgaste causado por el contacto con I 3 . [ 10 ] El diastema canino-premolar es más largo en Amynodon que en los aminodontos más derivados, pero relativamente más corto que en Hyrachyus y Heptodon debido a la longitud reducida del hocico. [ 10 ]

El tercer molar superior (M3 ) de YPM 11453, mostrando su contorno vagamente cuadrado.

Amynodon tenía molares de corona baja. [ 10 ] La serie de premolares superiores de Amynodon era relativamente corta, solo alrededor de la mitad de la longitud de la serie de molares superiores, pero aún relativamente más larga que en los aminodontos más derivados. El P 2 superior era relativamente pequeño, con su eje largo orientado posterolingualmente (hacia atrás y hacia la lengua). El protolofo (una cresta interna que une las cúspides) del P 2 superior está angulado bruscamente hacia atrás, y generalmente hay un pequeño metalofo (otra cresta). El hipocono (una cúspide en la esquina del diente) está ausente o es pequeño en el P 2 superior . [ 10 ] El P 3 superior es más grande y más complejo que el P 2 , y su eje largo está menos orientado posterolingualmente que en el P 2. El P 3 tenía un gran parastilo, una costilla anterior y una pequeña costilla posterior a lo largo de su ectolofo. En la mayoría de los P 3 conocidos también había un cíngulo lingual . [ 10 ] El P 4 superior era relativamente grande, ocupando aproximadamente el 42% de la longitud de la serie de premolares. En la mayoría de los demás aminodontes, este diente es relativamente más pequeño. [ 10 ] El P 4 tenía costillas anteriores y posteriores más desarrolladas que las de los otros dientes de la mejilla, así como un parastilo desarrollado. El metalofo del P 4 era distinto del prolofo y relativamente más grande que el metalofo del P 3. [ 10 ] Los molares no tienen croquetes (una cresta en el metalofo) ni crichetes (una cresta en el ectolofo) distintos, y solo a veces un antecrochet (una cresta en el protolofo). El M 2 superior es más grande que el M 1 , aunque estos dientes son similares en lo demás. [ 10 ] Los parastilos de los molares superiores eran relativamente pequeños, pero más grandes que en los aminodontes más derivados. El desarrollo de las cúspides y crestas del M 3 superior le dio al diente un contorno algo cuadrático; Esta es una característica única de los aminodontes, que los separa de todos los demás rinocerontes. [ 10 ]

La serie de premolares inferiores se acortó, de forma similar a la superior, aproximadamente un 45-50% de la longitud de la serie de molares inferiores. El P2 inferior es relativamente grande y de doble raíz. En otros aminodontes, el P2 es mucho más pequeño ( Sharamynodon ), solo está presente a veces ( Amynodontopsis ) o se pierde por completo ( Cadurcodon ). [ 10 ] La mayor parte del P2 inferior estaba ocupada por el protocónido (la cúspide más prominente), pero el P2 también tenía un pequeño paralófido, un pequeño protolófido y un pequeño talónido (las otras cúspides). [ 10 ] El P3 inferior era mucho más grande que el P2 . En el P3 , las otras cúspides estaban agrandadas, pero el protocónido seguía siendo dominante. [ 10 ] El P4 inferior tenía un protocónido aún más pequeño, aunque seguía siendo la cúspide más grande. P 4 también tenía un paracónido bien desarrollado y cuencas trigonidas y talonidas distintas (depresiones, para las cúspides de los dientes superiores). [ 10 ] Tanto el P 3 inferior como el P 4 inferior eran submolariformes, es decir, algo similares a los molares. [ 10 ] Todos los molares inferiores eran relativamente anchos, aunque M 3 era relativamente más estrecho que los demás, y aumentaban de tamaño de adelante hacia atrás. [ 10 ]

Esqueleto postcraneal

El esqueleto postcraneal de Amynodon no ha sido descrito con el mismo nivel de detalle que el cráneo o la dentición. [ 10 ] [ 13 ] [ 18 ] Los centros de las vértebras de Amynodon eran relativamente pequeños. Las vértebras dorsales anteriores (hacia adelante) tenían espinas largas y delgadas. [ 18 ] El húmero de Amynodon era similar en longitud al fémur y muy ancho. El cúbito y el radio eran largos y delgados. [ 18 ] Los huesos de la cadera eran alargados y delgados, el pubis era corto y el isquion era largo. [ 18 ] Al igual que otros aminodontes, Amynodon tenía cuatro dedos en sus manus (pies delanteros) y tres en sus pes (pies traseros), [ 43 ] una condición primitiva entre los perisodáctilos. [ 44 ] Los metapodiales (huesos largos) de la mano eran más largos que los metapodiales del pie, y todos eran relativamente delgados. [ 18 ] El tercer metacarpiano era el más largo de los huesos metacarpianos, pero no por mucho. [ 18 ]

Clasificación y evolución

Reconstrucción de Rostriamynodon , procedente de Mongolia Interior . Amynodon era más avanzado que Rostriamynodon , pero más primitivo que todos los demás aminodontes conocidos.

Cuando se descubrieron los fósiles de Amynodon , inicialmente se interpretaron como los restos de rinocerontes verdaderos muy primitivos ( Rhinocerotidae ). Marsh describió los fósiles como tales en 1875 [ 2 ] y 1877, [ 1 ] y Scott y Osborn inicialmente también creyeron que representaban rinocerontes. [ 12 ] Amynodon fue ubicado en su propia familia, Amynodontidae, por Scott y Osborn en 1883, pero aún se creía que era un animal en el camino hacia los rinocerontes modernos. [ 12 ] Amynodon es el género tipo de Amynodontidae. [ 45 ] La descripción de Metamynodon en por Scott y Osborn en 1887 desafió la idea de que Amynodon fuera un predecesor de los rinocerontes modernos. En 1890, Osborn opinó que Metamynodon estaba "ciertamente lejos del linaje del rinoceronte" y, sin embargo, "indudablemente un sucesor" de Amynodon . El descubrimiento de Metamynodon llevó a Osborn a sugerir que los aminodontes representaban un linaje paralelo de "pseudorinocerontes" que no eran ancestrales a ninguna forma moderna. [ 12 ] La relación precisa entre los aminodontes y otros rinocerotoides sigue siendo objeto de debate [ 43 ] y los análisis recientes no llegan a un consenso sobre las relaciones de los rinocerotoides. Los aminodontes se han recuperado tanto como el grupo hermano de los paraceratheros , [ 46 ] como en una posición más basal como el grupo hermano del clado que contiene a los eggyosodontos , los paraceratheros y los rinocerótidos. [ 47 ]

Los aminodontes norteamericanos posteriores, como Metamynodon (en la imagen), podrían no descender de Amynodon , ya que sus parientes más cercanos conocidos se encuentran fuera de Norteamérica.

Tanto la anatomía como la edad de Amynodon lo sitúan como un aminodonte relativamente primitivo. [ 10 ] Amynodon es el aminodonte más antiguo conocido de Norteamérica [ 43 ] y probablemente descendía de ancestros asiáticos que migraron a través de Beringia , dado que se conocen aminodontes más antiguos y basales, como Rostriamynodon , de Asia. [ 43 ] Varias características de Amynodon muestran estados primitivos en comparación con aminodontes más derivados, aunque también es notablemente más derivado que Rostriamynodon . [ 10 ] La porción preorbital (delante de los ojos) del cráneo en A. advenus se reduce a aproximadamente 40 [ 48 ] o 35% del cráneo, [ 10 ] en comparación con el 42% en Rostriamynodon . [ 10 ] El contacto entre los huesos nasales y el premaxilar es relativamente corto, y el ancho del M 3 en A. advenus varía del 49 al 55% de su longitud, en comparación con el 58% en Rostriamynodon . [ 10 ] Todos los aminodontes más avanzados estaban más derivados en estas características. [ 10 ]

Wall dividió los aminodontes en dos subfamilias: Rostriamynodontinae (que incluye solo a Rostriamynodonton ) y Amynodontinae (todos los demás aminodontes). Dentro de Amynodontinae, Wall colocó a Amynodon en su propia tribu , Amynodontini, como taxón hermano de las tribus de aminodontes más derivadas Cadurcodontini y Metamynodontini. [ 43 ] Enfoques más recientes para la clasificación de los aminodontes apoyan los clados derivados de Wall, Cadurcodontini y Metamynodontini, pero no usan "Amynodontinae" ni "Amynodontini", sino que agrupan a todos los no cadurcodontinos y no metamynodontinos (incluido Amynodon ) simplemente como aminodontes de divergencia temprana. [ 30 ]

El cladograma que aparece a continuación presenta los resultados de un análisis filogenético realizado por Veine-Tonizzo et al. (2023), que muestra la posición basal de Amynodon : [ 46 ]

En el último Uintan , aparecieron varios géneros nuevos de aminodontes en Norteamérica ( Amynodontopsis , Megalamynodon y Metamynodon ). No está claro si Amynodon fue ancestral a estas formas, ya que la mayoría de ellas tenían parientes más cercanos conocidos y taxones hermanos en Asia. [ 43 ] Probablemente hubo varios eventos de dispersión de aminodontes, donde nuevas formas migraron a través de Beringia entre Asia y Norteamérica. [ 43 ]

Paleobiología

Históricamente, Amynodon fue interpretado como un animal semiacuático , similar al posterior aminodonte Metamynodon . [ 43 ] A finales del siglo XX, William P. Wall argumentó que esta era una interpretación errónea y que los fósiles de Amynodon no muestran rasgos ni adaptaciones que sugieran un estilo de vida semiacuático. [ 43 ] Metamynodon tenía varias adaptaciones similares a las de los hipopótamos modernos , como ojos situados en la parte superior del cráneo y espinas neurales reducidas , de las que carece Amynodon . [ 45 ] Wall interpretó en cambio a Amynodon como un herbívoro terrestre, [ 43 ] y como un animal subcursorial a mediportal (cursorial significa un animal adaptado para correr, mientras que mediportal significa un animal adaptado para caminar a velocidad moderada). [ 43 ]

Los análisis de isótopos de oxígeno del esmalte dental de Amynodon en 2024 revelaron valores de δ¹⁸O relativamente bajos . [ 45 ] En comparación con fósiles de los mismos yacimientos, Amynodon presentó valores inferiores a los de brontoterios contemporáneos , como Telmatherium , y numéricamente se aproximó a las escamas de los peces aguja . Estos datos han reforzado la idea de que Amynodon pasaba una cantidad considerable de tiempo en el agua o cerca de ella, y que podría haber sido semiacuático, aunque no tan especializado como Metamynodon . [ 45 ]

Paleoecología

Paisaje fluvial del período Uintan primitivo pintado por Charles R. Knight , con Orohippus (izquierda) y Uintatherium (derecha).

Amynodon advenus tuvo un rango geológico relativamente largo, [ 10 ] apareciendo por primera vez en el Bridgeriano tardío y persistiendo durante todo el Uintan . [ 43 ] A veces se trata a Amynodon como un taxón índice del Uintan. [ 49 ] Amynodon también tuvo una distribución geográfica relativamente amplia; [ 49 ] [ 50 ] se conocen fósiles del interior occidental de América del Norte, la costa del Pacífico y la costa del Golfo . [ 50 ] No se conoce a Amynodon en Canadá, ni siquiera en localidades del Uintan que conservan otros mamíferos típicos del Uintan. La falta de Amynodon en el norte puede deberse a algún factor ambiental. [ 49 ] El registro más septentrional de Amynodon es de la Formación Kishenehn en Montana . [ 49 ]

El Eoceno fue una época de grandes cambios ambientales en todo el mundo. Durante el Eoceno medio, el clima global experimentó una tendencia de enfriamiento global. [ 51 ] En el Uintan, gran parte del territorio de Norteamérica estaba dominado por sabanas con bosques de dosel abierto. [ 43 ] A lo largo del Bridgeriano y el Uintan, el clima cambió de tropical / subtropical a comunidades de campo abierto más dispersas. [ 52 ] La amplia distribución geográfica de Amynodon sugiere que estaba acostumbrado a las sabanas y bosques del Uintan, que dominaban gran parte del paisaje norteamericano. [ 43 ] Wall consideró esto como evidencia adicional en contra de que Amynodon fuera semiacuático. [ 43 ]

Hubo grandes cambios faunísticos en Norteamérica durante el Bridgeriano y el Uintan. Durante el Bridgeriano, nuevos grupos de perisodáctilos (principalmente brontoterios e hiracodontes ) llegaron a dominar entre los mamíferos de gran tamaño, mientras que los primates (en particular los omomíidos ) y los grupos arcaicos de roedores eran los mamíferos de pequeño tamaño dominantes. [ 53 ] En el Uintan, nuevos grupos de perisodáctilos se volvieron más prominentes, como los aminodontes, y también hubo un mayor número de artiodáctilos , como los agriocoéridos , camélidos , oromerícidos y protocerátidos . Varios grupos arcaicos todavía estaban presentes en el Uintan, como los hiopsodontidos y los dinoceratos , pero estaban en declive. Los primates también estaban disminuyendo en Norteamérica durante el Uintan, al igual que los grupos de roedores que habían sido dominantes en el Bridgeriano, los cuales dieron paso a nuevos grupos de roedores y lagomorfos . [ 52 ] Los grupos dominantes de depredadores del Eoceno Medio en Norteamérica eran los hienodóntidos , los mesoniquios , los oxienodóntidos y los carnívoros primitivos . [ 51 ] Hubo una tendencia general de disminución de la diversidad de depredadores a lo largo del Bridgeriano hasta finales del Uintan. [ 51 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Marsh, Othniel Charles (1877). "Noticia sobre algunos nuevos fósiles de vertebrados" . American Journal of Science . s3-14 (81): 249– 256. Bibcode : 1877AmJS...14..249M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.81.249 .
  2. 1 2 3 4 5 Marsh, Othniel Charles (1875). "Noticia de nuevos mamíferos del Terciario, IV" . American Journal of Science . s3-9 (51): 239– 250. Bibcode : 1875AmJS....9..239M . doi : 10.2475/ajs.s3-9.51.239 .
  3. 1 2 Xu, Yu-Xuan; Chiu, Chan-siang (1962). "Fósiles de mamíferos del Terciario temprano de Lunan, Yunnan" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 6 : 313–332 .
  4. ^ Qi , Tao (1975). "Una fauna de mamíferos del Oligoceno temprano de Ningxia" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 13 : 217-224 .
  5. ↑ Kretzoi, Miklós (1940). "Alttertiäre Perissodactylen aus Ungarn". Annales Musei Historico-Naturalis Hungarici . 33 : 87-99 .
  6. 1 2 Chow, Minchén ; Xu, Yu-Xuan; Zhen, Shuo-nan (1964). " Amynodon del Eoceno de Lunan, Yunnan" . Vertebrata PalAsiatica . 8 : 355–360 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Stock, Chester (1939). "Aminodontos del Eoceno del Sur de California" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 25 ( 6): 270– 275. Bibcode : 1939PNAS...25..270S . doi : 10.1073 / pnas.25.6.270 . ISSN 0027-8424 . JSTOR 87289. PMC 1077766. PMID 16577895 .    
  8. ^ Zdansky , Otto ( 1930 ). "Die alttertiären Säugetiere Chinas nebst stratigraphischen Bemerkungen" . Paleontología Sínica, Serie C. 6 (2): 1-87 .
  9. 1 2 3 Tokunaga, Shigeyasu (1926). "Fósiles de rinocerontes encontrados en Japón" . Actas de la Academia Imperial de Japón, Tokio . 2 (6): 289– 291. doi : 10.2183/pjab1912.2.289 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 Wall, William P. (1982). "El género Amynodon y su relación con otros miembros de los Amynodontidae (Perissodactyla, Rhinocerotoidea)" . Revista de Paleontología . 56 (2): 434– 443. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304471 .  
  11. 1 2 3 4 5 6 7 Troxell, Edward L. (1921). "Nuevos aminodontos en la colección Marsh" (PDF) . American Journal of Science . s5-2 (7): 21– 34. Bibcode : 1921AmJS....2...21T . doi : 10.2475/ajs.s5-2.7.21 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Osborn, Henry Fairfield (1890). "Parte III. Los perisodáctilos" en "Los mamíferos de la formación Uinta". Transactions of the American Philosophical Society . 16 (3): 505– 530. doi : 10.2307/1005400 . ISSN 0065-9746 . JSTOR 1005400 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Wilson, John Andrew; Schiebout, Judith A. (1981). Faunas de vertebrados del Terciario temprano Trans-Pecos Texas: Amynodontidae (Informe). Museo Conmemorativo de Texas, Universidad de Texas en Austin.
  14. ↑ Hough, Jean (1955). "Una fauna del Eoceno superior del área de Sage Creek, condado de Beaverhead, Montana". Journal of Paleontology . 29 (1): 22– 36. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1300126 .  
  15. 1 2 3 4 5 Scott, William Berryman ; Osborn, Henry Fairfield (1882). " Orthocynodon , un animal emparentado con el rinoceronte, del Eoceno de Bridger" . American Journal of Science . s3-24 (141): 223– 225. Bibcode : 1882AmJS...24..223S . doi : 10.2475/ajs.s3-24.141.223 .
  16. 1 2 Scott, William Berryman ; Osborn, Henry Fairfield (1883). "Sobre el cráneo del rinoceronte del Eoceno, Orthocynodon , y la relación de este género con otros miembros del grupo" . Contribuciones del Museo de Geología y Arqueología EM del Princeton College, Boletín . 3 (1): 3– 22.
  17. ↑ Scott, William Berryman ; Osborn, Henry Fairfield (1887). "Resumen preliminar de los mamíferos fósiles de la Formación White River que se encuentran en el Museo de Zoología Comparada" (PDF) . Boletín del Museo de Zoología Comparada del Harvard College . 13 (5): 151–171 .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 Osborn, Henry Fairfield (1895). "Mamíferos fósiles de la cuenca de Uinta: expedición de 1894" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 7 (2): 71– 105.
  19. 1 2 Douglass, Earl (1903). "Nuevos vertebrados del Terciario de Montana" . Anales del Museo Carnegie . 2 (2): 145– 199. Bibcode : 1903AnCM....2..145D . doi : 10.5962/p.78052 .
  20. 1 2 Wood, Horace Elmer (1934). "Revisión de los Hyrachyidae" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 67 : 181–295 .
  21. 1 2 Granger, Walter W. (1910). "Horizontes faunísticos del Terciario en la Cuenca del Río Wind, Wyoming, con descripciones de nuevos mamíferos del Eoceno" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 28 : 235–251 .
  22. ↑ Riggs, Elmer S. (1912). "Titanoterios nuevos o poco conocidos de las formaciones inferiores de Uinta" . Field Museum of Natural History, Publicación 159. 4 ( 2): 17– 41.
  23. ↑ Peterson, Olof August (1919). "Informe sobre el material descubierto en el Eoceno superior de la cuenca de Uinta por Earl Douglas en los años 1908-1909 y por OA Peterson en 1913" . Anales del Museo Carnegie . 12 ( 2-4 ): 40-168 . Bibcode : 1919AnCM...12...40P . doi : 10.5962/p.330969 .
  24. ↑ Stock, Chester (1933). "Un cráneo de aminodonte de los depósitos de Sespe, California" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 19 ( 8 ): 762– 767. Bibcode : 1933PNAS...19..762S . doi : 10.1073/pnas.19.8.762 . ISSN 0027-8424 . JSTOR 86273. PMC 1086152. PMID 16577563 .    
  25. ↑ Golz, David J.; Lillegraven, Jason A. (1977). "Resumen de ocurrencias conocidas de vertebrados terrestres de estratos del Eoceno del sur de California" . Rocky Mountain Geology . 15 (1): 43– 65. ISSN 1555-7332 . 
  26. 1 2 3 4 Tissier, Jérémy; Becker, Damien; Codrea, Vlad; Costeur, Loïc; Fărcaş, Cristina; Solomon, Alexandru A.; Venczel, Marton; Maridet, Olivier (2018). "Nuevos datos sobre Amynodontidae (Mammalia, Perissodactyla) de Europa del Este: implicaciones filogenéticas y paleobiogeográficas en torno a la transición Eoceno-Oligoceno" . PLOS ONE . 13 (4) e0193774. Bibcode : 2018PLoSO..1393774T . doi : 10.1371/journal.pone.0193774 . ISSN 1932-6203 . PMC 5905962. PMID 29668673 .   
  27. 1 2 Wang, Xiao-Yang; Wang, Yuang-Qing; Zhang, Rui; Zhang, Zhong-Hui; Liu, Xiao-Ling; Ren, Li-Ping (2020). "Una nueva especie de Amynodontopsis (Perissodactyla: Amynodontidae) del Eoceno Medio de Jiyuan, Henan, China" . Vertebrata PalAsiatica . 58 (3). doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.200313 . ISSN 2096-9899 . 
  28. 1 2 Osborn, Henry Fairfield (1936). " Amynodon mongoliensis del Eoceno superior de Mongolia" . American Museum Novitates (859): 1–9 .
  29. ↑ Wall, William P. (1980). "Evidencia craneal de una probóscide en Cadurcodon y una revisión de la estructura del hocico en la familia Amynodontidae (Perissodactyla, Rhinocerotoidea)". Journal of Paleontology . 54 (5): 968– 977. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304363 .  
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 Averianov, Alejandro; Danilov, Igor; Jin, Jianhua; Wang, Yingyong (2017). "Un nuevo aminodontido del Eoceno del sur de China y filogenia de Amynodontidae (Perissodactyla: Rhinocerotoidea)" . Revista de Paleontología Sistemática . 15 (11): 927– 945. Bibcode : 2017JSPal..15..927A . doi : 10.1080/14772019.2016.1256914 . ISSN 1477-2019 . 
  31. ↑ Wall, William P. (1989). «La historia filogenética y la radiación adaptativa de los Amynodontidae». La evolución de los perisodáctilos . Oxford University Press. pp. 341–354 . ISBN  0-19-506039-3.
  32. 1 2 Takai, Fuyuji (1950). " Amynodon watanabei del Eoceno más reciente de Japón con un breve resumen de la fauna de mamíferos del Eoceno más reciente en Asia Oriental" (PDF) . Informe del Servicio Geológico de Japón . 131 .
  33. ↑ Young, CC (1937). "Una fauna de vertebrados del Terciario temprano de Yuanchü *" . Boletín de la Sociedad Geológica de China . 17 ( 3–4 ): 413–438 . doi : 10.1111/j.1755-6724.1937.mp173-4012.x . ISSN 1673-274X . 
  34. 1 2 Chow, Minchen ; Xu, Yu-Xuan (1965). "Aminodontes del Eoceno superior de Honan y Shansi" . Vertebrata PalAsiatica . 9 (2): 190–204 .
  35. ↑ Chow, Minchen ; Xu, Yu-Xuan (1965). "Aminodontes del Eoceno superior de Honan y Shansi" . Vertebrata PalAsiatica . 9 (2): 190–204 .
  36. 1 2 3 Tsubamoto, Takehisa; Tsogtbaatar, Khishigjav; Chinzorig, Tsogtbaatar; Egi, Naoko (2022). "Una breve revisión de la fauna de vertebrados fósiles actualizada de la Formación Ergilin Dzo del Eoceno superior, sureste de Mongolia" (PDF) . Memorias de la Facultad de Ciencias, Universidad de Ehime . 24 : 64–83 .
  37. ↑ Lopatin, AV (2020). "Una revisión de los mamíferos mesozoicos y cenozoicos de Mongolia". Paleontological Journal . 54 (7): 779– 808. Bibcode : 2020PalJ...54..779L . doi : 10.1134/S0031030120070084 . ISSN 1555-6174 . 
  38. ↑ Lucas, Spencer G.; Emry, Robert J. (1996). "Importancia biocronológica de Amynodontidae (Mammalia, Perissodactyla) del Paleógeno de Kazajstán". Journal of Paleontology . 70 (4): 691– 696. Bibcode : 1996JPal...70..691L . doi : 10.1017/S0022336000023647 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306530 .  
  39. 1 2 Pálfy, József; Dulai, Alfred; Gasparik, Mihály; Ozsvárt, Péter; Pazonyi, Piroska; Szives, Ottilia (2008). Catálogo de especímenes tipo paleontológicos de invertebrados y vertebrados del Museo de Historia Natural de Hungría . Museo de Historia Natural de Hungría . pag. 137.ISBN​  978-963-9877-02-3.
  40. ^ Kretzoi , Miklós (1942). "Ausländische Säugetierfossilien der Ungarischen Museen (5-6)" . Földtani Közlöny: A Magyarhoni Földtani Társulat Folyóirata . LXXII : 139-148 .
  41. ↑ Maridet, Olivier; Codrea, Vlad A.; Fărcaș, Cristina; Salomón, Alexandru A.; Venczel, Marton; Tissier, Jérémy (2025). "El registro de roedores cricétidos a lo largo de la transición Eoceno-Oligoceno en Transilvania, Rumania: implicaciones para la" Grande Coupure "a escala europea" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 70 (2): 291– 327. doi : 10.4202/app.01234.2024 .
  42. ↑ Mallet, Christophe; Houssaye, Alexandra; Cornette, Raphaël; Billet, Guillaume (2022). "Variación de la forma de los huesos largos en la extremidad anterior de los rinocerontes: relación con el tamaño, la masa corporal y las proporciones corporales" . Zoological Journal of the Linnean Society . 196 (3): 1201– 1234. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab095 . ISSN 0024-4082 . 
  43. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Wall, William P. (1998). "Amynodontidae". Evolución de los mamíferos del Terciario de Norteamérica: Volumen 1: Carnívoros terrestres, ungulados y mamíferos similares a los ungulados . Cambridge University Press. págs. 583–588 . ISBN  978-0-521-35519-3.
  44. ↑ Rose, Kenneth D. (2006). «Brontotheriidae». El comienzo de la era de los mamíferos . Johns Hopkins University Press. págs. 250–252 . ISBN  978-0-8018-8472-6.
  45. 1 2 3 4 Michalski, John Michael (2024). Historias en los dientes: Uso del análisis isotópico para comprender la paleoecología y el comportamiento social de los brontoterios de las cuencas intermontañosas durante el Eoceno medio (tesis de maestría). Universidad Estatal de Utah.
  46. 1 2 Veine-Tonizzo, Lea; Tissier, Jérémy; Bukhsianidze, Maia; Vasilyan, Davit; Becker, Damien (2023). "Morfología craneal y relaciones filogenéticas de Amynodontidae Scott y Osborn, 1883 (Perissodactyla, Rhinocerotoidea)" . Comptes Rendus. Palevol . 22 (8): 109– 142. doi : 10.5852/cr-palevol2023v22a8 .
  47. ↑ Bai, Bin; Meng, Jin; Zhang, Chi; Gong, Yan-Xin; Wang, Yuan-Qing (2020). " El origen de Rhinocerotoidea y la filogenia de Ceratomorpha (Mammalia, Perissodactyla)" . Communications Biology . 3 (1): 509. doi : 10.1038/s42003-020-01205-8 . ISSN 2399-3642 . PMC 7490376. PMID 32929169 .   
  48. ↑ Wall, William P. (1980). "Evidencia craneal de una probóscide en Cadurcodon y una revisión de la estructura del hocico en la familia Amynodontidae (Perissodactyla, Rhinocerotoidea)". Journal of Paleontology . 54 (5): 968– 977. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304363 .  
  49. 1 2 3 4 Dawson, Mary R.; Constenius, Kurt N. (2018). "Fauna de mamíferos de la Formación Kishenehn del Eoceno Medio, Middle Fork del río Flathead, Montana" . Annals of Carnegie Museum . 85 (1): 25– 60. Bibcode : 2018AnCM...85...25D . doi : 10.2992/007.085.0103 . ISSN 0097-4463 . 
  50. 1 2 Murphey, Paul; Kelly, Thomas; Chamberlain, Kevin; Tsukui, Kaori; Clyde, William (2018). "Mamíferos del miembro Turtle Bluff del Uintan más antiguo (Eoceno medio), Formación Bridger, suroeste de Wyoming, EE. UU., Parte 3: Marsupialia y una reevaluación de la transición de la edad de los mamíferos terrestres norteamericanos Bridgerian-Uintan" . Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/804 .
  51. 1 2 3 Tomiya, Susumu; Zack, Shawn P.; Spaulding, Michelle; Flynn, John J. (2022). "Mamíferos carnívoros de la Formación Washakie del Eoceno medio, Wyoming, EE. UU., y su trayectoria de diversidad en un mundo posterior al calentamiento: corrección" . Journal of Paleontology . 96 (3): 734. Bibcode : 2022JPal...96..734T . doi : 10.1017/jpa.2021.126 . ISSN 0022-3360 . 
  52. 1 2 Gunnell, Gregg F.; Murphey, Paul C.; Stucky, Richard K.; Townsend, KE Beth; Robinson, Peter; Zonneveld, John-Paul; Bartels, William S. (2009). "Bioestratigrafía y biocronología de las últimas edades de mamíferos terrestres norteamericanos Wasatchiano, Bridgeriano y Uintan"" . Boletín del Museo del Norte de Arizona . 65 : 279– 330.
  53. ↑ Gunnell, Gregg F.; Murphey, Paul C.; Stucky, Richard K.; Townsend, KE Beth; Robinson, Peter; Zonneveld, John-Paul; Bartels, William S. (2009). "Bioestratigrafía y biocronología de las últimas "Edades" de mamíferos terrestres norteamericanos Wasatchian, Bridgerian y Uintan"" . Boletín del Museo del Norte de Arizona . 65 : 279– 330.