Helminthosporium solani es un hongo fitopatógeno responsable de la enfermedad conocida como sarna plateada . La sarna plateada es una enfermedad que afecta a los tubérculos, es decir, su efecto en los tubérculos es principalmente cosmético y afecta a las papas para consumo en fresco, procesamiento y siembra. [ 2 ] Existen algunos informes de que afecta el desarrollo, es decir, el crecimiento y el rendimiento de los tubérculos. Esto se debe a lesiones de color marrón claro, que a su vez alteran la permeabilidad de la piel del tubérculo y luego causan contracción y pérdida de agua, lo que finalmente provoca una pérdida de peso. [ 2 ] La enfermedad ha adquirido importancia económica porque las papas afectadas por la sarna plateada para procesamiento y consumo directo han sido rechazadas por la industria. [ 2 ] El ciclo de la enfermedad se puede dividir en dos etapas: campo y almacenamiento. Es principalmente una enfermedad transmitida por semillas y la principal fuente de inóculo son los tubérculos de semilla de papa infectados. Los síntomas se desarrollan y empeoran durante el almacenamiento porque las condiciones son propicias para la esporulación. Las condiciones ideales para la propagación de esta enfermedad son altas temperaturas y alta humedad. También existen numerosas prácticas culturales que favorecen su propagación y desarrollo. Hay múltiples maneras de ayudar a controlar la enfermedad.
Signos y síntomas
La sarna plateada es una enfermedad de la papa causada por el hongo ascomiceto anamórfico Helminthosporium solani . Los tubérculos de papa son el único huésped conocido de Helminthosporium solani . Es un patógeno altamente específico que no tiene un huésped secundario ni alternativo. Un síntoma común de esta enfermedad son las manchas en la superficie de los tubérculos de papa. Estas manchas son de color marrón claro y/o gris debido a la pérdida de pigmento, y suelen tener una forma irregular. Además, un síntoma posterior a la cosecha puede ser la contracción y el arrugamiento del tejido externo de la papa debido a la pérdida de agua. [ 3 ] También se pueden encontrar manchas negras en la superficie de los tubérculos infectados, que son un signo de la enfermedad. Estas están formadas por conidios y conidióforos del hongo patógeno. [ 4 ] Los conidios se caracterizan por estar muy oscuramente melanizados y tener múltiples pseudoseptos . Otra característica de este hongo es la ausencia de esporas móviles .
Al igual que con muchas otras enfermedades fúngicas de las plantas, el diagnóstico se puede realizar buscando las estructuras sexuales específicas del hongo y observándolas para detectar las características específicas de la sarna plateada. [ 4 ] Otra forma de diagnosticar la sarna plateada es mediante técnicas moleculares, como la PCR y la secuenciación, para identificar la presencia del patógeno. El par de cebadores HSF19-HSR447 se ha generado para amplificar específicamente solo una sección del ADN de Helminthosporium solani . [ 5 ]
Actualmente, no se han identificado factores del huésped que se hayan relacionado con una mayor susceptibilidad o el desarrollo de la enfermedad. Al parecer, las condiciones ambientales son las que desempeñan un papel fundamental en la gravedad de la enfermedad.
Ciclo de la enfermedad
El ciclo de la enfermedad de la sarna plateada se puede dividir en dos fases (campo y almacenamiento). [ 2 ] La fuente primaria de inóculo son los tubérculos de semilla de papa infectados. Este inóculo se transfiere a los tubérculos hijos a través de un mecanismo desconocido, aunque la evidencia indirecta sugiere que ocurre cuando entran en contacto directo o muy cerca de los tubérculos hijos. [ 2 ] Las conidias producidas en la superficie de los tubérculos de semilla se dispersan por la lluvia o el riego hacia tubérculos no infectados. Estas conidias germinan e infectan los tubérculos. El patógeno entra a través del peridermo o las lenticelas. Después, el patógeno coloniza las células del peridermo en el tubérculo. La infección puede ocurrir cuando se forman los tubérculos y puede continuar durante la temporada. [ 6 ] En la cosecha (principalmente en verano), los síntomas de la sarna plateada no son muy evidentes. Sin embargo, los síntomas se desarrollan y empeoran debido a las temperaturas relativamente húmedas y cálidas en el almacenamiento, ya que estas condiciones son propicias para la esporulación. [ 2 ] El inóculo secundario es producido por conidios, que pueden dispersarse en el almacenamiento por el viento o la ventilación mientras los tubérculos están almacenados. Cuando se planta un tubérculo semilla de este almacenamiento, este puede transportar el inóculo al campo. [ 4 ] Se creía que el inóculo transmitido por el suelo que sobrevive al invierno no era importante en el ciclo de la enfermedad, pero estudios recientes sugieren que H. solani puede sobrevivir en el suelo durante un corto período de tiempo, lo que puede causar más infección. [ 4 ]
Este es un hongo imperfecto y su teleomorfo no ha sido descrito. [ 2 ] Los síntomas de la enfermedad aparecen en los tubérculos, pero no en el tallo (enredadera) ni en las raíces, y se limitan al peridermo, compuesto por felógeno, felodermis y capas corticales que reemplazan la epidermis del tubérculo. [ 7 ] Véase la siguiente sección (Ambiente) para comprender la aparición y la gravedad de las diferentes etapas del ciclo de vida aquí mencionadas.
Ambiente
Hay varias condiciones que favorecen la propagación y el desarrollo de H. solani . Generalmente, el rango de temperatura de 15 a 32 °C combinado con alta humedad aumenta la germinación de conidios . [ 2 ] Además, hay muchas prácticas culturales que afectan las condiciones que favorecen la propagación y el desarrollo de la enfermedad. Estas prácticas incluyen: el nivel de H. solani presente en la semilla, las fechas de siembra y cosecha, las rotaciones de cultivos y el manejo del almacén. [ 4 ] Se ha demostrado [ 8 ] que las fechas de cosecha tardías aumentan el desarrollo de la enfermedad. También se ha demostrado que la enfermedad fue más severa cuando las densidades de siembra fueron más altas. [ 4 ] Todos estos factores combinados tienen un efecto en la propagación y el desarrollo de la enfermedad.
Patogenesia
Las esporas pueden seguir infectando y causando enfermedades en los tubérculos hijos en el suelo durante aproximadamente dos años. [ 3 ] También es posible que el patógeno se propague creciendo a través de las raíces de una planta de papa hacia los tubérculos en desarrollo y cause infección. Las conidias de H. solani se encuentran en la superficie de los tubérculos de papa, y las hifas penetran en el tubérculo para causar la enfermedad. El patógeno puede entrar en el tejido a través de heridas o aberturas naturales, así como penetrar directamente el peridermo con el uso de un apresorio y una clavija de penetración. [ 9 ] El hongo está contenido en las capas externas de la papa y no puede infectar profundamente el tubérculo. La decoloración en el peridermo de la papa se forma por la pérdida de pigmentación causada por la sequedad extrema de la célula y la deposición de suberina . [ 10 ] Actualmente se sabe poco sobre los aspectos moleculares del mecanismo de propagación e infección de la enfermedad, pero actualmente se está investigando este patógeno para obtener una mejor comprensión. [ 4 ]
Control de enfermedades
Control químico
Los fungicidas controlan eficazmente muchas enfermedades de las plantas, pero muy pocos tipos de fungicidas son eficaces contra el patógeno de la sarna plateada. [ 11 ] Los fungicidas se suelen aplicar al suelo o a los tubérculos de siembra antes del cultivo.
Fungicida tiabendazol (TBZ)
El TBZ se utiliza ampliamente como tratamiento poscosecha en papas desde principios de la década de 1970. [ 11 ] La sarna plateada en tubérculos puede reducirse con el fungicida sistémico de amplio espectro TBZ. [ 12 ] El TBZ es de baja toxicidad y se utiliza para prevenir o controlar la sarna plateada durante un corto período de tiempo, por ejemplo, varios meses, sin afectar la calidad ni la retención de residuos. [ 12 ]
Aislamientos de H. solani resistentes a TBZ
El fungicida TBZ solía ser muy efectivo hasta 1977, cuando se encontraron aislamientos de H. solani resistentes a TBZ en almacenes de papa, como tratamiento postcosecha. [ 13 ] La resistencia a TBZ en H. solani resultó de una mutación puntual de una sola base en el codón 198 de ácido glutámico a glutamina o alanina en la β-tubulina. [ 14 ] Esta mutación funciona para evitar que el TBZ y otros fungicidas benzimidazólicos se unan al gen de la β-tubulina de H. solani , lo que resulta en fenotipos resistentes a TBZ. [ 11 ]
Fungicidas además de TBZ
A medida que aumenta la frecuencia de cepas resistentes al TBZ, se han probado otros fungicidas para controlar la sarna plateada, como imazalil, procloraz y propiconazol , todos ellos pertenecientes al grupo de los conazoles, inhibidores de la desmetilación (DMI ). El imazalil y el procloraz se utilizan comúnmente en el tratamiento de semillas, mientras que el propiconazol se emplea habitualmente en el tratamiento foliar.
Resistencia del huésped
Una de las principales razones de la creciente importancia económica de la sarna plateada es la falta de altos niveles de resistencia en los cultivares de papa. [ 8 ] [ 11 ] [ 15 ]
Se han utilizado cruces interespecíficos con especies silvestres de Solanum para aumentar la resistencia a enfermedades en cultivares de S. tuberosum . Se han incorporado genes de las especies silvestres productoras de tubérculos Solanum demissum , Solanum chacoense y Solanum aculae , que tienen baja esporulación de H. solani , en el fondo genético de algunos cultivares de papa canadienses. [ 16 ] [ 17 ] Estos cruces interespecíficos y selecciones avanzadas se están evaluando para la resistencia a diferentes enfermedades, incluida la sarna plateada. [ 17 ] [ 18 ] Sin embargo, hasta el momento no se han identificado cultivares de Solanum tuberosum resistentes a la sarna plateada . [ 11 ] Hay una falta de informes de cultivares de papa resistentes a la sarna plateada. [ 4 ]
Suelos supresores
Los tipos de suelo influyeron en gran medida en el desarrollo de la sarna plateada, tanto en la temporada de cosecha como en el período de almacenamiento de tres meses posterior. Algunos suelos mostraron diferentes niveles de supresión. [ 19 ] Los resultados de los ensayos experimentales revelaron una correlación negativa significativa entre la gravedad de la enfermedad de la sarna plateada y el contenido de NO 3 del suelo y la disponibilidad de Fe. El NO 3 se había correlacionado negativamente con la enfermedad de la sarna plateada anteriormente. [ 20 ] Esto proporciona un posible efecto supresor de estos dos componentes del suelo. [ 20 ] El NO 3 es una fuente de nitrógeno eficiente utilizada por H. solani . [ 21 ] Por lo tanto, es poco probable que ocurra un efecto adverso directo entre la sarna plateada y el NO 3. Una posible explicación para esta observación es que el NO 3 podría funcionar sobre otros microorganismos del suelo [ 19 ] que posiblemente actúen como antagonistas de H. solani . [ 19 ] Estos resultados indicaron que los antagonistas microbianos pueden ser los componentes clave que contribuyen a la supresión del suelo y sus antagonistas pueden conducir a un control biológico eficiente de la sarna plateada. [ 19 ]
Control biológico
El control biológico se considera una alternativa atractiva a los productos químicos para el control eficiente, fiable y ambientalmente seguro de los patógenos de las plantas. [ 4 ]
Un hongo del género Cephalosporium (ahora renombrado Acremonium strictum ) fue capaz de disminuir la diseminación de la sarna plateada durante el almacenamiento. Cephalosporium ha demostrado la capacidad de reducir significativamente la esporulación, la germinación de esporas y el crecimiento micelial de H. solani . [ 22 ] Sin embargo, Cephalosporium no reduce la sarna plateada en papas previamente infectadas. [ 22 ]
En experimentos de laboratorio, aislamientos del suelo de cultivo de papa y de la rizosfera de plantas de papa durante la germinación, Trichoderma hamatum , Trichoderma koningii , Trichoderma polysporum , Trichoderma harzianum y Trichoderma viride fueron los microorganismos más inhibidores del crecimiento de H. solani in vitro . [ 23 ]
Achromobacter piechaudii , Bacillus cereus , Cellulomonadaceae fimi , Pseudomonas chlororaphis , Pseudomonas fluorescens , Pseudomonas putidaputida y Streptomyces griseus fueron capaces de inhibir el crecimiento micelial y/o la germinación de conidios a través de la producción de metabolitos difusibles y que la antibiosis probablemente fue responsable total o parcialmente de su antagonismo de H. solani . [ 24 ]
Biopesticidas
Serenade ASO (una formulación de Bacillus subtilis ) ha demostrado suprimir la caspa plateada, reducir tanto la incidencia como la gravedad de la caspa plateada en condiciones de baja presión de la enfermedad y retrasar la aparición de la caspa plateada durante el almacenamiento durante cinco meses.
Pertinencia
Cuando la sarna plateada se descubrió por primera vez en Moscú en 1871, se consideró una enfermedad vegetal menor. [ 2 ] Tras un aumento en la incidencia de la sarna plateada en América, Europa, Oriente Medio, África, China y Nueva Zelanda desde 1968, la enfermedad pasó a considerarse un patógeno de gran importancia. Aunque la enfermedad no causó pérdidas en el rendimiento de la patata y solo afectó su aspecto estético, tuvo un gran impacto en el mercado de la patata. [ 4 ] Con la creciente demanda de los consumidores de una apariencia atractiva en los cultivares para el mercado de productos frescos, la industria ha rechazado las patatas con sarna plateada que presentan manchas y decoloración. Además, la sarna plateada provoca pérdida de agua, lo que dificulta el pelado de los tubérculos. La excesiva contracción de los tubérculos también provoca pérdida de peso. [ 25 ] Debido al efecto estético, la deshidratación y la pérdida de peso de los tubérculos, el mercado de productos frescos sigue sufriendo importantes pérdidas económicas a causa de la enfermedad incluso hoy en día. Por ejemplo, la industria de la papa de Idaho perdió entre 7 y 8,5 millones de dólares debido a la enfermedad de la sarna plateada. [ 26 ] El costo no solo proviene del rechazo de las papas afectadas por la sarna plateada, sino también del aumento en el tiempo necesario para clasificar e inspeccionar cada papa.
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