caracol dardo

El dardo caracol ( Percina tanasi ) es una especie controvertida de pez pequeño de agua dulce con aletas radiadas , un dardo de la subfamilia Etheostomatinae , parte de la familia Percidae , que también incluye las percas , los rutilos y las luciopercas . Emblemático del debate sobre la gestión de especies en peligro de extinción en los Estados Unidos, estudios filogenéticos más recientes indican que en realidad podría ser una población oriental del dardo astrónomo ( Percina uranidea ). ^{[ 6 ]}

Se encuentra en las aguas dulces del este de Tennessee en los Estados Unidos y en pequeñas porciones del norte de Alabama y Georgia . ^{[ 5 ]} Registrado por primera vez en 1973, el dardo caracol fue catalogado como en peligro de extinción bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos de 1973 para 1975. La especie estuvo en el centro de una importante controversia de derecho ambiental que involucró una demanda que buscaba detener la finalización de la Presa Tellico , que representaba un riesgo de extinción para el dardo caracol al destruir su único hábitat conocido. El caso finalmente fue apelado a la Corte Suprema de los Estados Unidos , que confirmó las protecciones para el dardo caracol bajo la ESA en su decisión de 1978 Tennessee Valley Authority v. Hill . A pesar de esto, el Congreso posteriormente aprobó una legislación que eximía específicamente al Proyecto de la Presa Tellico de la ESA. El proyecto de la presa y la inundación del embalse se completaron en 1979.

En 1978, antes del cierre de las compuertas, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos , la Autoridad del Valle de Tennessee (TVA) y la Agencia de Recursos de Vida Silvestre de Tennessee lanzaron un plan de recuperación para preservar el dardo caracol transfiriendo la especie a otros sistemas fluviales. ^{[ 7 ]} Su área de distribución nativa se encontraba originalmente en las partes bajas del río Little Tennessee, el río Sequatchie y en Chickamauga Creek , pero fue posteriormente eliminada del río Little Tennessee con la finalización de la presa Tellico . ^{[ 8 ]} La especie fue luego trasplantada al río Hiwassee en el sureste de Tennessee.

La especie habita en grandes arroyos o partes más profundas de ríos y embalses con sustrato de grava y bancos de arena. El dardo caracolero desova entre febrero y mediados de abril, y la hembra produce 600 huevos que flotan río abajo. Los juveniles ocupan hábitats de aguas tranquilas y migran río arriba hacia el área de reproducción. La esperanza de vida del dardo caracolero oscila entre 2 y 4 años. La longitud del adulto del dardo caracolero oscila entre 55 y 90 mm (2,2 y 3,5 pulgadas) . ^{[ 9 ]} La dieta de la especie consiste principalmente en caracoles e insectos (tricópteros, mosquitos y moscas negras). Los dardos caracoleros tienen patrones dorsales de camuflaje y se entierran en el sustrato para conservar energía y esconderse de los depredadores. Son presa principal del escorpión rayado ( Cottus carolinae ). ^{[ 10 ]} El nombre específico tanasi deriva de la capital de la Nación Cherokee ubicada en el río Little Tennessee, donde se registró la especie por primera vez. ^{[ 11 ]} La especie fue reclasificada como amenazada en 1984 después de ser trasplantada con éxito a otros sistemas fluviales. ^{[ 7 ]} En 2022, fue retirada de la lista por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos debido a su recuperación. ^{[ 2 ] [ 5 ]}  

El dardo caracol fue descrito formalmente por primera vez en 1976 por el ictiólogo estadounidense David A. Etnier, con la localidad tipo ubicada en el río Little Tennessee, cerca de la desembocadura del manantial Coytee en el condado de Loudon, Tennessee . ^{[ 12 ]} El nombre específico hace referencia al asentamiento de Tanasi en el condado de Monroe, Tennessee, que fue la capital de la Nación Cherokee hasta 1725, y al origen del nombre "Tennessee". Se ubica en el subgénero Imostoma y se creía que estaba estrechamente relacionado con el dardo observador de estrellas ( Percina uranidea ). ^{[ 13 ]}

El estatus taxonómico y de conservación del dardo caracol se puso en duda por primera vez en 2015, cuando se descubrió una población de un pez idéntico en la frontera entre Alabama y Mississippi, lejos del área de distribución de la especie. ^{[ 14 ]} Partiendo de este hallazgo, una disertación de 2018 que utilizó filogenética molecular encontró que el dardo caracol probablemente representa una población oriental del dardo astrónomo. ^{[ 15 ]} Esto fue afirmado oficialmente por Ghezelayagh et al. (2025), quienes encontraron que el dardo caracol es una población oriental alopátrica del dardo astrónomo, que se encuentra en la mitad occidental de la cuenca del Mississippi . Las dos especies se distinguieron originalmente por características morfológicas como el número de radios de las aletas, pero el estudio encontró que ambas tienen el mismo número promedio de radios de las aletas y que el nivel de variación morfológica es insuficiente para considerarlas especies distintas. También se descubrió que el dardo caracolero se ubica taxonómicamente dentro del dardo observador de estrellas, lo que llevó a que se los considerara sinónimos.

Se creía que la distribución original del dardo caracol se limitaba a la parte baja del río Little Tennessee, con algunos individuos dispersándose hacia las cabeceras del lago Watts Bar, aguas abajo de la presa Fort Loudon. Antes de la finalización de la presa Tellico en 1979, los biólogos de la TVA realizaron varios intentos para reubicar a los individuos restantes de la especie en otros sistemas fluviales. En 1975, la especie fue trasplantada con éxito al río Hiwassee , donde la población ha aumentado a unos 2500 individuos. Otro intento de trasplante se realizó en el río Nolichucky en 1975, pero se detuvo posteriormente debido al descubrimiento de otra especie protegida federalmente, el dardo de cabeza afilada ( Etheostoma acuticeps ). Otros lugares de trasplante fallidos incluyeron las partes bajas de los ríos Holston y French Broad , y la parte media del río Elk . Con la finalización de la presa Tellico, el dardo caracol se extinguió del río Little Tennessee. En 1980, se descubrieron poblaciones adicionales de dardos caracoleros en South Chickamauga Creek en Chattanooga , la parte baja de Big Sewee Creek en el condado de Meigs , la parte baja del río Sequatchie en el condado de Marion , Little River en el condado de Blount y la parte baja del río Paint Rock en el condado de Madison, Alabama . ^{[ 7 ]} Estos descubrimientos indicaron que el posible rango de distribución del dardo caracolero abarcaba desde los tramos inferiores de los principales afluentes del río Tennessee desde la curva hacia el norte en Alabama río arriba; el dardo caracolero fue reclasificado de en peligro de extinción a amenazado en julio de 1984. ^{[ 8 ]}

Se identificaron poblaciones adicionales antes de la eliminación de la especie de la lista de especies protegidas en 2022, incluyendo en el río Flint , aunque el dardo caracol no se ha encontrado allí desde 2012, en el río Elk y en Bear Creek , todos afluentes del río Tennessee. Los estudios de la TVA han localizado el dardo caracol en el lago Chickamauga , el lago Nickajack , el lago Guntersville , el lago Wheeler , el embalse Pickwick y parte del lago Fort Loudoun , así como el hallazgo de juveniles en el embalse Watts Barr. ^{[ 5 ]} Se cree que la reproducción ocurre en el lago Chickamauga, el lago Nickajack y el lago Wheeler. ^{[ 5 ] : 60302–60303}

Los dardos caracol se encuentran en bancos de grava libres de limo y plantas acuáticas, con corrientes moderadas a fuertes y profundidades moderadas. ^{[ 16 ]} El sustrato generalmente consiste en arena micácea oscura, con poco o ningún limo, y del 25 al 50 por ciento del área dispersa con grava. El desarrollo agrícola también ha afectado la claridad del agua , y la escorrentía de limo causa problemas para la reproducción y migración. En 1976, la temperatura invernal osciló entre 41° y 54  °F, y la temperatura estival promedió cerca de 64  °F en el río Little Tennessee. Estas fluctuaciones de temperatura se deben a los embalses, lo que resulta en agua más fría cuando la presa está descargando y agua más caliente cuando el flujo disminuye. Las velocidades de la corriente oscilaron entre un moderado 0,25  m/s y casi 0,7  m/s. ^{[ 10 ]} El dardo caracol se alimenta activamente en primavera e invierno con una dieta que consiste en un 60% de pequeños gasterópodos (5 mm o menos de diámetro) y otras presas como tricópteros, mosquitos y moscas negras. Los caracoles son la fuente de alimento preferida hasta finales de la primavera, cuando crecen demasiado para el tamaño de la boca del pez, lo que resulta en un cambio de dieta a larvas de insectos. ^{[ 17 ]} El depredador más efectivo de los dardos caracol adultos es Cottus carolinae, mientras que Salmo trutta , Morone chrysops , Sizostedion canadense y otros dardos depredan huevos y juveniles. Los patrones dorsales y la coloración de los dardos caracol les permiten camuflarse con el sustrato para evitar ser detectados por los depredadores. El comportamiento de excavación también es un mecanismo de defensa y puede ayudar a conservar energía para la corriente. ^{[ 10 ]}

El desove del dardo caracol ocurre desde principios de febrero hasta abril, cuando las temperaturas del agua oscilan entre 12° y 13  °C. La hembra produce más de 600 huevos y tiene múltiples parejas durante dos semanas. El dardo caracol no muestra comportamiento territorial durante la reproducción, a diferencia de otras especies de dardos. Los huevos se depositan en la parte menos profunda de los bancos de grava y eclosionan después de 15 a 20 días. La escorrentía de limo puede privar a los huevos de oxígeno, lo que provoca una mayor mortalidad. Cuando los huevos eclosionan, las larvas se desplazan río abajo hacia aguas más profundas y tranquilas, donde se alimentan de zooplancton. Las larvas son fototáxicas (atraídas por la luz), lo que puede tener implicaciones en cuanto a los movimientos diurnos en la columna de agua o el mantenimiento de la profundidad. ^{[ 7 ]} Después de 3 a 4 meses de edad, los juveniles migran río arriba durante la primavera y permanecen en las zonas de bancos de reproducción. El dardo caracol alcanza la madurez sexual al año de edad. La esperanza de vida del pez dardo caracol es de 2 a 4 años, dependiendo de la depredación y el acceso a las zonas de reproducción. Se necesita más investigación sobre el ciclo de vida del pez dardo caracol. ^{[ 9 ]}

El dardo caracol fue una especie protegida federalmente bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 entre 1975 y 2022 como resultado de la destrucción de su hábitat por la finalización de la presa Tellico. Otro factor en la disminución de los dardos caracol es la sedimentación, que degrada el hábitat de desove y la disponibilidad de alimento. Otras influencias incluyen el desarrollo agrícola, la contaminación ambiental y la modificación del cauce, que afectan la claridad del agua, el éxito reproductivo y los patrones migratorios. ^{[ 18 ]} Se elaboró ​​y completó un plan de recuperación el 5 de mayo de 1983. Los esfuerzos de recuperación se centraron en encontrar y trasplantar individuos a áreas de hábitat adecuadas en el río Tennessee, continuar la investigación para localizar poblaciones ya existentes y mantener las poblaciones actuales de dardos caracol. Se están llevando a cabo programas para educar al público y trabajar con funcionarios estatales y ciudadanos locales para ampliar los esfuerzos de protección. Sin embargo, aún se necesita investigación más reciente sobre los dardos caracol para gestionar y proteger mejor la especie y su hábitat. El Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, la TVA, la Agencia de Recursos de Vida Silvestre de Tennessee y otros organismos encargados de hacer cumplir la ley están utilizando leyes y regulaciones para proteger al pez dardo caracol durante el esfuerzo de recuperación. ^{[ 19 ]} Se recomienda que se mantengan al menos cinco poblaciones viables separadas, que la especie se mantenga en la Lista Federal de Vida Silvestre en Peligro y Amenazada, y que se requieran permisos federales para recolectar la especie.

El 5 de octubre de 2022, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. dictaminó que la especie ya no está amenazada. Fue eliminada de la Lista Federal de Vida Silvestre Amenazada y en Peligro de Extinción el 4 de noviembre de 2022. ^{[ 5 ]} En 2025, Ghezelayagh et al. ^{[ 6 ]} determinaron que el dardo caracol probablemente no era una especie distinta después de todo, y que se desconoce si se le habrían otorgado protecciones de la ESA como población o segmento de población distinto . Señalaron que la resolución de este problema taxonómico a través de la filogenética molecular proporciona un marco basado en referencias para la delimitación y conservación de especies. Sobre la importancia del estudio, el autor Thomas J. Near señaló: "Si bien estamos perdiendo al dardo caracol como ícono de la conservación biológica, nuestros hallazgos demuestran la capacidad de la genómica, además del estudio de las características observables de un organismo, para delimitar especies con precisión". Near también señaló que "[el estudio] fortalece la Ley de Especies en Peligro de Extinción, porque muestra cómo la ciencia puede revisarse con información adicional y perspectivas más recientes", y "Los métodos que utilizamos en este estudio están llevando al descubrimiento de decenas de nuevas especies, muchas de las cuales están más amenazadas". A pesar de las conclusiones del estudio, las protecciones que brinda la ESA permitieron que la población oriental del dardo observador de estrellas experimentara una recuperación significativa en toda su área de distribución. ^{[ 6 ] [ 14 ] [ 20 ]}