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espermatogénesis

Espermatogénesis normal, biopsia testicular. Imagen de alta potencia de un túbulo seminífero con espermatogénesis normal. La espermatogénesis es el proceso por el cual los esper...

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Espermatogénesis normal, biopsia testicular.
Imagen de alta potencia de un túbulo seminífero con espermatogénesis normal.

La espermatogénesis es el proceso por el cual los espermatozoides haploides se desarrollan a partir de células germinales en los túbulos seminíferos del testículo . Este proceso comienza con la división mitótica de las células madre ubicadas cerca de la membrana basal de los túbulos. [ 1 ] Estas células se llaman células madre espermatogoniales . La división mitótica de estas produce dos tipos de células. Las células de tipo A reponen las células madre, y las células de tipo B se diferencian en espermatocitos primarios . El espermatocito primario se divide meióticamente ( Meiosis I) en dos espermatocitos secundarios; cada espermatocito secundario se divide en dos espermátidas haploides iguales por Meiosis II. Las espermátidas se transforman en espermatozoides (esperma) mediante el proceso de espermiogénesis . Estos se desarrollan en espermatozoides maduros, también conocidos como células espermáticas . [ 2 ] Así, el espermatocito primario da origen a dos células, los espermatocitos secundarios, y los dos espermatocitos secundarios, mediante su subdivisión, producen cuatro espermatozoides y cuatro células haploides. [ 3 ]

Los espermatozoides son los gametos masculinos maduros en muchos organismos que se reproducen sexualmente. Por lo tanto, la espermatogénesis es la versión masculina de la gametogénesis , cuyo equivalente femenino es la ovogénesis . En los mamíferos, ocurre en los túbulos seminíferos de los testículos masculinos de forma gradual. La espermatogénesis depende en gran medida de condiciones óptimas para que el proceso se produzca correctamente y es esencial para la reproducción sexual . La metilación del ADN y la modificación de las histonas se han relacionado con la regulación de este proceso. [ 4 ] Comienza durante la pubertad y generalmente continúa sin interrupción hasta la muerte, aunque se puede discernir una ligera disminución en la cantidad de espermatozoides producidos con el aumento de la edad (véase Infertilidad masculina ).

La espermatogénesis comienza en la parte inferior de los túbulos seminíferos y, progresivamente, las células penetran más profundamente en ellos, moviéndose a lo largo de su recorrido hasta que los espermatozoides maduros alcanzan la luz, donde se depositan. La división ocurre de forma asincrónica; si se corta el túbulo transversalmente, se pueden observar diferentes estados de maduración. Un grupo de células con diferentes estados de maduración que se generan simultáneamente se denomina onda espermatogénica. [ 5 ]

Objetivo

La espermatogénesis produce gametos masculinos maduros, comúnmente llamados espermatozoides , que pueden fertilizar el gameto femenino correspondiente, el ovocito , durante la concepción para producir un individuo unicelular conocido como cigoto . Este es el pilar de la reproducción sexual e implica que ambos gametos aporten la mitad del conjunto normal de cromosomas ( haploides ) para dar como resultado un cigoto cromosómicamente normal ( diploide ).

Para preservar el número de cromosomas en la descendencia —que varía entre especies— , cada gameto debe tener la mitad del número habitual de cromosomas presente en las demás células del cuerpo. De lo contrario, la descendencia tendrá el doble de cromosomas, lo que puede provocar graves anomalías. En los seres humanos, las anomalías cromosómicas derivadas de una espermatogénesis incorrecta dan lugar a defectos congénitos y malformaciones congénitas ( síndrome de Down , síndrome de Klinefelter ) y, en la mayoría de los casos, a un aborto espontáneo del feto en desarrollo.

Ubicación en humanos

La espermatogénesis tiene lugar en varias estructuras del sistema reproductor masculino . Las etapas iniciales ocurren en los testículos y progresan hacia el epidídimo , donde los gametos en desarrollo maduran y se almacenan hasta la eyaculación . Los túbulos seminíferos de los testículos son el punto de partida del proceso, donde las células madre espermatogoniales adyacentes a la pared interna del túbulo se dividen en dirección centrípeta —comenzando en las paredes y avanzando hacia la parte más interna, o lumen— para producir espermatozoides inmaduros. [ 2 ] La maduración ocurre en el epidídimo. La ubicación [Testículos/Escroto] es importante ya que el proceso de espermatogénesis requiere una temperatura más baja para producir espermatozoides viables, específicamente de 1° a 8 ° C por debajo de la temperatura corporal normal de 37 °C (98.6 °F). [ 6 ] Clínicamente, pequeñas fluctuaciones de temperatura, como las causadas por una correa de soporte deportivo, no afectan la viabilidad ni el recuento de espermatozoides. [ 7 ]   

Duración

En los humanos, el proceso completo de espermatogénesis se estima que dura entre 72 y 74 días [ 8 ] [ 9 ] (según biopsias marcadas con tritio) y aproximadamente 120 días [ 10 ] (según mediciones del reloj del ADN). Incluyendo el transporte a través del sistema ductal, dura 3 meses. Los testículos producen entre 200 y 300 millones de espermatozoides diariamente. [ 11 ] Sin embargo, solo alrededor de la mitad, o 100 millones, se convierten en espermatozoides viables. [ 12 ]

Etapas

El proceso completo de espermatogénesis se puede dividir en varias etapas distintas, cada una correspondiente a un tipo específico de célula humana. En la siguiente tabla, la ploidía, el número de copias y el recuento de cromosomas/cromátidas corresponden a una célula, generalmente antes de la síntesis de ADN y la división (en la fase G1, si corresponde). El espermatocito primario se detiene después de la síntesis de ADN y antes de la división.

espermatocitogénesis

El proceso de espermatogénesis a medida que las células progresan desde espermatocitos primarios, a espermatocitos secundarios, a espermátidas, a espermatozoides
Ciclo del epitelio seminífero del testículo

La espermatocitogénesis es la forma masculina de la gametocitogénesis y da como resultado la formación de espermatocitos que poseen la mitad del complemento normal de material genético. En la espermatocitogénesis, una espermatogonia diploide , que reside en el compartimento basal de los túbulos seminíferos, se divide mitóticamente, produciendo dos células intermedias diploides llamadas espermatocitos primarios . Cada espermatocito primario se desplaza luego al compartimento adluminal de los túbulos seminíferos, duplica su ADN y posteriormente experimenta meiosis I para producir dos espermatocitos secundarios haploides , que luego se dividirán una vez más en espermátidas haploides . Esta división implica fuentes de variación genética, como la inclusión aleatoria de cromosomas parentales y el entrecruzamiento cromosómico que aumenta la variabilidad genética del gameto. La maquinaria de respuesta al daño del ADN (DDR) desempeña un papel importante en la espermatogénesis. La proteína FMRP se une a los cromosomas meióticos y regula la dinámica de la maquinaria DDR durante la espermatogénesis. [ 13 ] FMRP parece ser necesario para la reparación del daño del ADN .

Durante la espermatocitogénesis, la meiosis emplea procesos especiales de reparación del ADN que eliminan los daños en el ADN y ayudan a mantener la integridad del genoma que se transmite a la descendencia. [ 14 ] Estos procesos de reparación del ADN incluyen la reparación por recombinación homóloga y la unión de extremos no homólogos. [ 14 ]

Cada división celular desde una espermatogonia hasta una espermátida es incompleta; las células permanecen conectadas entre sí por puentes de citoplasma para permitir un desarrollo sincrónico. No todas las espermatogonias se dividen para producir espermatocitos; de lo contrario, se agotaría el suministro de espermatogonias. En cambio, las células madre espermatogoniales se dividen mitóticamente para producir copias de sí mismas, asegurando un suministro constante de espermatogonias para impulsar la espermatogénesis. [ 15 ]

espermatidogénesis

La espermatidogénesis es la formación de espermátidas a partir de espermatocitos secundarios. Los espermatocitos secundarios producidos previamente entran rápidamente en la meiosis II y se dividen para producir espermátidas haploides. Debido a la brevedad de esta etapa, los espermatocitos secundarios rara vez se observan en estudios histológicos .

Espermiogénesis

Durante la espermiogénesis, las espermátidas comienzan a formar una cola mediante el crecimiento de microtúbulos en uno de los centriolos, que se convierte en cuerpo basal. Estos microtúbulos forman un axonema . Posteriormente, el centriolo se modifica en el proceso de reducción del centrosoma . [ 16 ] La parte anterior de la cola (llamada pieza media) se engrosa porque las mitocondrias se disponen alrededor del axonema para asegurar el suministro de energía. El ADN de la espermátida también sufre empaquetamiento, volviéndose altamente condensado. El ADN se empaqueta primero con proteínas básicas nucleares específicas, que posteriormente son reemplazadas por protaminas durante la elongación de la espermátida. La cromatina resultante, compactada, es transcripcionalmente inactiva. El aparato de Golgi rodea el núcleo ahora condensado, convirtiéndose en el acrosoma .

La maduración tiene lugar bajo la influencia de la testosterona, que elimina el citoplasma y los orgánulos innecesarios . El exceso de citoplasma, conocido como cuerpos residuales , es fagocitado por las células de Sertoli circundantes en los testículos . Los espermatozoides resultantes están maduros, pero carecen de motilidad. Los espermatozoides maduros se liberan de las células de Sertoli protectoras hacia la luz del túbulo seminífero en un proceso llamado espermiación .

Los espermatozoides inmóviles son transportados al epidídimo en el líquido testicular secretado por las células de Sertoli mediante contracciones peristálticas . Una vez en el epidídimo, los espermatozoides adquieren motilidad y se vuelven capaces de fecundar. Sin embargo, el transporte de los espermatozoides maduros a través del resto del sistema reproductor masculino se realiza mediante la contracción muscular, y no gracias a la motilidad recientemente adquirida.

Función de las células de Sertoli

Diagrama etiquetado de la organización de las células de Sertoli (rojo) y los espermatocitos (azul) en el testículo. Las espermátidas que aún no han sufrido espermiación están unidas al ápice luminal de la célula.

En todas las etapas de la diferenciación, las células espermatogénicas están en estrecho contacto con las células de Sertoli, las cuales se cree que brindan soporte estructural y metabólico a los espermatozoides en desarrollo. Una sola célula de Sertoli se extiende desde la membrana basal hasta la luz del túbulo seminífero, aunque las prolongaciones citoplasmáticas son difíciles de distinguir a nivel de microscopía óptica.

Las células de Sertoli desempeñan varias funciones durante la espermatogénesis y brindan soporte a los gametos en desarrollo de las siguientes maneras:

  • Mantener el entorno necesario para el desarrollo y la maduración, a través de la barrera hemato-testicular.
  • Secretar sustancias que inician la meiosis
  • Secretar líquido testicular de soporte
  • Secretan proteína de unión a andrógenos (ABP), que concentra la testosterona en las proximidades de los gametos en desarrollo.
    • La testosterona es necesaria en cantidades muy elevadas para el mantenimiento del tracto reproductivo, y la ABP permite un nivel de fertilidad mucho mayor.
  • Secretan hormonas que afectan el control de la espermatogénesis por la glándula pituitaria, en particular la hormona polipeptídica inhibina .
  • Fagocitar el citoplasma residual que queda de la espermiogénesis.
  • La secreción de la hormona antimülleriana provoca el deterioro del conducto mülleriano [ 17 ].
  • Proteger las espermátidas del sistema inmunitario del macho, a través de la barrera hemato-testicular.
  • Contribuir al nicho de células madre espermatogoniales

Las moléculas de adhesión intercelular ICAM-1 e ICAM-1 soluble tienen efectos antagónicos sobre las uniones estrechas que forman la barrera hemato-testicular. [ 18 ] Las moléculas ICAM-2 regulan la adhesión de las espermátidas en el lado apical de la barrera (hacia la luz ). [ 18 ]

Factores influyentes

El proceso de espermatogénesis es altamente sensible a las fluctuaciones ambientales, en particular a las hormonales y de temperatura. Se requieren altas concentraciones locales de testosterona para mantener este proceso, lo cual se logra mediante la unión de la testosterona a la proteína transportadora de andrógenos presente en los túbulos seminíferos. La testosterona es producida por las células intersticiales, también conocidas como células de Leydig , que se encuentran adyacentes a los túbulos seminíferos.

El epitelio seminífero es sensible a las temperaturas elevadas en humanos y algunas otras especies, y se verá afectado negativamente por temperaturas tan altas como la temperatura corporal normal. Además, las espermatogonias no alcanzan la madurez a la temperatura corporal en la mayoría de los mamíferos, ya que la β-polimerasa y la recombinasa espermatogénica necesitan una temperatura óptima específica. [ 19 ] En consecuencia, los testículos se encuentran fuera del cuerpo en un saco de piel llamado escroto . La temperatura óptima se mantiene a 2 °C ( hombre ) (8  °C ratón ) por debajo de la temperatura corporal. Esto se logra mediante la regulación del flujo sanguíneo [ 20 ] y el posicionamiento hacia y lejos del calor corporal por el músculo cremáster y el músculo liso dartos en el escroto.

Un mecanismo importante es el intercambio térmico entre la sangre arterial y venosa testicular. Las disposiciones anatómicas especializadas consisten en dos zonas de enrollamiento a lo largo de la arteria espermática interna. Esta disposición anatómica prolonga el tiempo de contacto y el intercambio térmico entre la sangre arterial y venosa testicular y puede explicar, en parte, el gradiente de temperatura entre la sangre arterial aórtica y testicular reportado en perros y carneros. Además, se produce una reducción de la presión del pulso en el tercio proximal de la longitud enrollada de la arteria espermática interna. [ 21 ] [ 22 ] Asimismo, disminuye la actividad de la recombinasa espermatogénica, lo que se considera un factor importante en la degeneración testicular. [ 23 ]

Las deficiencias nutricionales (como las vitaminas B, E y A), los esteroides anabólicos , los metales (cadmio y plomo), la exposición a rayos X, las dioxinas , el alcohol y las enfermedades infecciosas también afectarán negativamente la tasa de espermatogénesis. [ 24 ] Además, la línea germinal masculina es susceptible al daño del ADN causado por el estrés oxidativo , y este daño probablemente tenga un impacto significativo en la fertilización y el embarazo. [ 25 ] Según el estudio de Omid Mehrpour et al., la exposición a pesticidas también afecta la espermatogénesis. [ 26 ]

Control hormonal

El control hormonal de la espermatogénesis varía entre especies. En humanos, el mecanismo no se comprende completamente; sin embargo, se sabe que la espermatogénesis se inicia en la pubertad debido a la interacción del hipotálamo , la hipófisis y las células de Leydig . Si se extirpa la hipófisis, la espermatogénesis aún puede iniciarse mediante la hormona foliculoestimulante (FSH) y la testosterona . [ 27 ] En contraste con la FSH, la hormona luteinizante (LH) parece tener poca función en la espermatogénesis, más allá de inducir la producción de testosterona gonadal. [ 27 ] [ 28 ]

La FSH estimula tanto la producción de proteína de unión a andrógenos (ABP) por las células de Sertoli como la formación de la barrera hemato-testicular . La ABP es esencial para concentrar la testosterona en niveles suficientemente altos para iniciar y mantener la espermatogénesis. Los niveles intratesticulares de testosterona son 20-100 o 50-200 veces más altos que la concentración encontrada en sangre, aunque existe una variación de 5 a 10 veces entre hombres sanos. [ 29 ] [ 30 ] La producción de testosterona no permanece constante a lo largo del día, sino que sigue un ritmo circadiano. El pico máximo de testosterona ocurre a las 8 a. m., lo que explica por qué los hombres frecuentemente sufren erecciones matutinas. En hombres más jóvenes, los picos de testosterona son más altos. La FSH puede iniciar el secuestro de testosterona en los testículos, pero una vez desarrollados, solo la testosterona es necesaria para mantener la espermatogénesis. [ 27 ] Sin embargo, aumentar los niveles de FSH incrementará la producción de espermatozoides al prevenir la apoptosis de las espermatogonias de tipo A. La hormona inhibina actúa disminuyendo los niveles de FSH. Estudios en modelos de roedores sugieren que las gonadotropinas (tanto LH como FSH) apoyan el proceso de espermatogénesis al suprimir las señales proapoptóticas y, por lo tanto, promueven la supervivencia de las células espermatogénicas. [ 31 ]

Las células de Sertoli median partes de la espermatogénesis a través de la producción de hormonas. Son capaces de producir las hormonas estradiol e inhibina. Las células de Leydig también son capaces de producir estradiol, además de su principal producto, la testosterona. Se ha descubierto que el estrógeno es esencial para la espermatogénesis en animales. [ 32 ] [ 33 ] Sin embargo, se encontró que un hombre con síndrome de insensibilidad al estrógeno (un ERα defectuoso) producía espermatozoides con un recuento normal, aunque con una viabilidad espermática anormalmente baja ; no está claro si era estéril o no. [ 34 ] Los niveles de estrógeno demasiado altos pueden ser perjudiciales para la espermatogénesis debido a la supresión de la secreción de gonadotropinas y, por extensión, de la producción intratesticular de testosterona. [ 35 ] La conexión entre la espermatogénesis y los niveles de prolactina parece ser moderada, y los niveles óptimos de prolactina reflejan una producción eficiente de espermatozoides. [ 28 ] [ 36 ]

Trastornos

Los trastornos de la espermatogénesis pueden causar oligospermia , que es semen con una baja concentración de espermatozoides [ 37 ] y es un hallazgo común en la infertilidad masculina .

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Whitmore, Willet F.; Karsh, Lawrence; Gittes, Ruben F. (octubre de 1985). "El papel del epitelio germinal y la espermatogénesis en la supervivencia privilegiada de los injertos intratesticulares". Journal of Urology . 134 (4): 782– 786. doi : 10.1016/s0022-5347(17)47438-6 . PMID 2863395 . 
  • Espermatogénesis: fisiología reproductiva masculina
  • Animación de la espermatogénesis