Sphenosuchus

Sphenosuchus ("cocodrilo de cuña") es un género extinto de crocodilomorfo de la Formación Elliot del Jurásico Inferior de Sudáfrica , descubierto y descrito a principios del siglo XX. El cráneo se conserva muy bien, pero, aparte de elementos de la extremidad anterior y partes aisladas de la extremidad posterior, el material de Sphenosuchus está incompleto. Probablemente era cuadrúpedo , pero podría haber sido bípedo facultativo .

El Sphenosuchus fue descrito exhaustivamente por primera vez en 1972 por el paleontólogo británico Alick Walker , en un artículo publicado en la revista Nature . Walker sugirió, basándose en estudios detallados (aunque aún preliminares en aquel entonces) del cráneo del Sphenosuchus y de aves modernas , que los crocodilomorfos y las aves podrían compartir un ancestro común inmediato . Walker se retractó de su hipótesis en 1985, pero la reafirmó y desarrolló (en esencia, la retractó) en una monografía publicada en 1990, que proporcionó la descripción y el análisis más completos del Sphenosuchus publicados hasta la fecha.

En 1927, Broom creía, basándose en la evidencia presente en los especímenes, que Sphenosuchus es un pseudosúquido que se encuentra en la línea evolutiva que conduce a los verdaderos cocodrilos . ^{[ 1 ]}

En un artículo publicado por Friedrich von Huene , destaca a Sphenosuchus como una etapa muy importante de la evolución de los cocodrilos . ^{[ 2 ]}

La especie tipo , Sphenosuchus acutus , es la única especie descrita en este género.

De los primeros crocodilomorfos, Sphenosuchus fue uno de los más grandes. El cráneo tenía 192 milímetros (7,6 pulgadas) de longitud y el cuerpo una longitud total estimada de 1,4 metros (4 pies 7 pulgadas) . Se considera que este género era carnívoro y cursorial . ^{[ 3 ]} El espécimen encontrado consiste en un cráneo casi perfecto pero ligeramente aplastado, una cintura escapular y algunos huesos de las extremidades, por lo que la mayoría de las características conocidas provienen del cráneo. La cabeza primaria del cuadrado se une al proótico y al escamoso . El cuadrado y el pterigoides no están fusionados a la caja craneana y la articulación basipterigoidea es libre. El dentario no es grácil y tiene una hinchazón anterior. ^{[ 4 ]} Los parietales están fusionados entre sí. Las fenestras posttemporales son conocidas para Sphenosuchus con tamaños muy variables entre los primeros arcosaurios pero bastante pequeños en tamaño para Sphenosuchus ^{[ 5 ]} Tiene una hoja de escápula en forma triangular. No hay clavículas presentes. El metatarsiano I está reducido, el II y el IV son simétricos y el III es el más largo. Los nasales son largos y estrechos y pasan desde cerca del plano que pasa por delante de las órbitas hasta los extremos anteriores del hocico . Los frontales son relativamente grandes y ayudan a formar una pequeña parte del margen orbital superior y una gran porción de la fosa temporal superior . El yugal es un hueso grande que forma todo el orbital inferior y casi toda la barra temporal inferior. El parietal es un elemento de buen tamaño que forma casi toda la región intertemporal junto con la mayor parte del occipucio. No hay foramen parietal presente. El dentario es delgado y de longitud moderada, parece tener aproximadamente catorce dientes , con un tercio de ellos siendo más grandes que los otros. En general, el cráneo es similar al de los cocodrilos, aunque es ligeramente más profundo. ^{[ 6 ]}   

Por lo que se observa en una de las extremidades anteriores, Sphenosuchus posee un carpo con el radio y el cúbito alargados y de estructura similar a la de un metacarpiano .

Se encontró un nuevo espécimen de Hesperosuchus agilis del Triásico Superior de Nuevo México . ^{[ 7 ]} Según Colbert ^{[ 8 ]} Hesperosuchus está estrechamente relacionado con Sphenosuchus y esta evaluación ha sido ampliamente aceptada desde entonces. Hay varias similitudes físicas entre los dos. El maxilar del espécimen carece de una lámina lateral que ocultaría la pared medial de la fosa en vista lateral, similar a Sphenosuchus . El cuadrado también es similar en que tiene una cresta lateral distintiva a lo largo del margen anterior .

Otro nuevo espécimen de un crocodilomorfo primitivo fue encontrado en Arizona en el Parque Nacional del Bosque Petrificado del Triásico Superior . ^{[ 9 ]} Una sinapomorfía importante compartida por el espécimen y Sphenosuchus es la hinchazón del extremo anterior del dentario . Parrish y su equipo construyeron 27 árboles parsimoniosos y en cada uno el nuevo espécimen fue ubicado como el grupo hermano de Sphenosuchus . El espécimen estaba bastante incompleto, por lo que si se encuentra más fósil, esto podría estar sujeto a revisión. También hay un pequeño problema con la sinapomorfía que relaciona a los dos tan estrechamente. La hinchazón de la dentadura podría ser en parte una característica ontogenética. Sin embargo, la ausencia de esta característica en los otros especímenes en debate sobre su relación con el espécimen sugiere que de hecho es filogenéticamente significativo.

En el primer artículo de Alick Walker sobre el origen de las aves y los cocodrilos, se sugiere que podrían tener un ancestro común cercano con Sphenosuchus . La evidencia radica en las similitudes de varias características, entre ellas: la articulación del cuadrado, las regiones del oído interno, los espacios neumáticos conectados con el oído medio, la estructura palatina, el occipucio y el peculiar proceso basipterigoideo, así como la posición de la barra temporal superior en el cráneo. Según estos hallazgos, Walker consideró que no se podía ignorar la conclusión de que las aves y los cocodrilos podrían estar más estrechamente relacionados de lo que se creía. ^{[ 10 ]}

En 1990, Walker revisó su trabajo anterior con un nuevo artículo más completo sobre Sphenosuchus y su relación con los cocodrilos y aves modernos. Se discutieron varias homologías. Las cavidades principales del cráneo de los cocodrilos también están presentes en Sphenosuchus , a veces en un estado menos definido. Ciertos espacios neumáticos en los cráneos de Sphenosuchus no se encuentran en los cocodrilos modernos, pero se asemejan más a las cavidades del cráneo de las aves. La cápsula ótica de Sphenosuchus se parece mucho a las de las aves y los cocodrilos. Las cabezas de los cocodrilos modernos están en la misma posición morfológica que en Sphenosuchus , aunque reducidas en comparación. Debido a estas homologías, Walker concluye que los pasos más importantes de la evolución de los crocodilomorfos , especialmente el cráneo, tuvieron lugar en Sphenosuchia y, por lo tanto, deberían incluirse en el mismo taxón que Protosuchia. ^{[ 3 ]}

En 1995, Johann Welman publicó un artículo titulado "Euparkeria y el origen de las aves", donde argumenta que, si bien se había pensado que Sphenosuchus podría estar relacionado con las aves, considera que las estructuras de la caja craneana de Sphenosuchus son demasiado especializadas para ser el grupo hermano de las aves. Otra característica que encontró diferente fue el sistema de la trompa de Eustaquio . Los cocodrilos y Sphenosuchus poseen un sistema de la trompa de Eustaquio medio, mientras que las aves carecen de él. Las arterias carótidas internas en las aves discurren por los lados laterales del basiparaspehnoideo, mientras que en Sphenosuchus las arterias son más o menos paralelas en vista ventral. Además, en Sphenosuchus el nervio facial emerge anteriormente a la cápsula ótica, lo que representa una evolución mucho más marcada que en las aves; el nervio facial de las aves pasa entre las dos partes de la cápsula ótica.

Welman concluye que la evidencia que presentó deja claro que los crocodilomorfos están demasiado especializados en una serie de características clave como para estar estrechamente relacionados con las aves. ^{[ 11 ]}