Spiroplasma citri es una especie bacteriana y el agente causal de la enfermedad de la persistencia de los cítricos . [ 1 ]
Su genoma ha sido secuenciado parcialmente. [ 2 ]
La enzima de restricción SciNI, con el sitio de corte 5' GCGC / 3' CGCG, se puede encontrar en S. citri .
Euscelis incisa puede utilizarse como vector de la bacteria para infectar experimentalmente el trébol blanco ( Trifolium repens ). [ 3 ]
Spiroplasma citri es un mollicute fitopatógeno Gram positivo parcialmente secuenciado que tiene un amplio rango de hospedadores. [ 4 ]
Taxonomía y filogenia
Spiroplasma citri es una bacteria que pertenece al reino Bacteria , filo Tenericutes , clase Mollicutes , orden Entomoplasmatales , familia Spiroplasmataceae y género Spiroplasma . [ 4 ] Los miembros de la clase Mollicutes, como Spiroplasma , se caracterizan por sus genomas reducidos y la falta de una pared celular convencional, lo cual es resultado de su adaptación a estilos de vida parasitarios o simbióticos. [ 5 ] Aunque Spiroplasma , Mycoplasma y Phytoplasma pertenecen a la clase Mollicutes, el género Spiroplasma muestra una relación genética más cercana con Mycoplasma , un género animal causante de enfermedades, que con Phytoplasma , un género asociado a plantas, [ 6 ] ya que solo Spiroplasma y Mycoplasma pueden importar azúcares a través del sistema de fosfotransferasa y producir ATP mediante la ATP sintasa, y los genomas de Spiroplasma son 1 Mbp más grandes que los de Phytoplasma . [ 2 ] La mayoría de los mollicutes son patógenos obligados o simbiontes que forman relaciones complejas con sus huéspedes. [ 7 ] Cabe destacar que Spiroplasma y Phytoplasma presentan ciclos de vida complejos asociados tanto a insectos como a plantas huéspedes. [ 6 ] Spiroplasma se transmite entre plantas e insectos a través de la alimentación, lo que refleja su dependencia de ambos tipos de huéspedes para su supervivencia y propagación. [ 8 ] Esta afiliación taxonómica sitúa a S. citri dentro del clado Citri-Chrysopicola-Mirum; las especies vecinas relevantes dentro de este género incluyen S. kunkelii , S. phoeniceum , S. eriocheiris , S. melliferum y S. penaei , que infectan a una variedad de huéspedes, incluyendo especies específicas de maíz, caracoles marinos, camarones, cangrejos y abejas melíferas. [ 6 ]
Descubrimiento y aislamiento
Alrededor de 1915, los árboles de ombligo "Washington" cerca de Redlands, California , fueron los primeros en mostrar síntomas de lo que ahora se conoce como enfermedad de la podredumbre de los cítricos . [ 9 ] La enfermedad se reportó fuera de California por primera vez en el Mediterráneo en 1928, [ 10 ] lo que sugiere su mayor propagación geográfica e impacto en la producción de cítricos para entonces. Sin embargo, S. citri , la bacteria responsable de la enfermedad de la podredumbre de los cítricos, no se cultivó ni se identificó hasta 1973, inicialmente descubierta en California. [ 8 ] Esta identificación fue realizada por JM Bové, P. Saglio, M. Lhospital, D. Lafléche, G. Dupont, JG Tully y EA Freundt. Este equipo de científicos se propuso encontrar la causa raíz de la enfermedad de la podredumbre de los cítricos, responsable del retraso en el crecimiento de las plantas de cítricos. El equipo de investigación se centró en las hojas jóvenes de los cítricos porque eran más propensas a transmitir la enfermedad. [ 1 ] Para cultivar S. citri , el equipo utilizó medios especializados ricos en nutrientes que incluían suero de caballo o colesterol , esenciales para el crecimiento, que imitaban el ambiente intracelular del floema vegetal , facilitando el crecimiento de esta bacteria. Los cultivos se mantuvieron en condiciones anaeróbicas para replicar el ambiente con bajo contenido de oxígeno dentro de los tejidos del huésped. [ 1 ] Para estudiar S. citri , cultivaron esta bacteria y la aislaron con éxito como un cultivo puro. A partir de ahí, los científicos aprendieron las propiedades bioquímicas únicas de S. citri y qué características la distinguían como una especie propia. [ 1 ]
Morfología
Spiroplasma citri pertenece al género Spiroplasma dentro de la clase Mollicutes, que está compuesta por bacterias Gram positivas que carecen de pared celular. [ 11 ] S. citri típicamente tiene una estructura helicoidal debido a la disposición de filamentos de fibrillas y MreB a lo largo de su citoesqueleto. [ 12 ] En su forma helicoidal, S. citri se mueve en un movimiento de sacacorchos, que juega un papel importante en la división y elongación celular. [ 11 ] Sin embargo, sus formas alternativas —formas esféricas u ovoides y ramificaciones, filamentos no helicoidales— utilizan filamentos de fibrillas intracelulares para la motilidad, compensando la ausencia de flagelos . Estos filamentos crean torceduras en el cuerpo celular, lo que permite que S. citri se mueva. [ 12 ] Los tamaños de estas formas varían enormemente: las formas esféricas miden de 100 a 240 nanómetros de ancho, mientras que los filamentos helicoidales y ramificados no helicoidales tienen aproximadamente 120 nanómetros de ancho y de 2 a 4 micrómetros de largo, con el potencial de alcanzar los 15 micrómetros en etapas de crecimiento posteriores. [ 11 ] Cuando se cultivan en agar, las colonias de S. citri tienen alrededor de 0,2 milímetros de ancho y presentan una apariencia similar a la de un huevo frito o granular. [ 11 ]
Metabolismo y fisiología
Las vías metabólicas de S. citri le permiten sobrevivir y proliferar dentro de las plantas de cítricos. El ciclo del ácido tricarboxílico está ausente en S. citri, lo que significa que esta bacteria depende predominantemente de la glucólisis para la producción de ATP. [ 13 ] S. citri tiene un genoma reducido y carece de varias vías metabólicas, lo que explica su fuerte dependencia de sus huéspedes para obtener nutrientes, incluidos aminoácidos, azúcares, nucleótidos y vitaminas. [ 14 ] Carece de pared celular y es incapaz de producir ácidos grasos. Sin embargo, puede modificar lípidos derivados del huésped para la estructura de su membrana. [ 15 ] Al igual que otras especies de Spiroplasma , S. citri es auxótrofo para la mayoría de los aminoácidos necesarios, lo que significa que los obtiene del huésped. [ 16 ] Los espiroplasmas en general son más flexibles metabólicamente, lo que les permite adaptarse fácilmente a diferentes entornos. [ 6 ] En el caso de S. citri , esto ocurre típicamente dentro del floema de un insecto o planta. S. citri posee factores de virulencia involucrados en la degradación del tejido del huésped y la evasión de las respuestas inmunes del huésped. [ 17 ]
Genómica
La genómica de Spiroplasma citri , reconstruida mediante secuenciación de escopeta y bibliotecas específicas de cromosomas, revela características clave de su cromosoma de 1820 kbp. [ 2 ]
Secuenciación
Aunque solo se pudo secuenciar el 92% del genoma, los científicos lograron descubrir secuencias relacionadas con fagos, 69 copias de transposasa y una vía biosintética de terpenoides casi completa . [ 2 ] Los estudios de complementación funcional e inactivación génica demostraron que el consumo de fructosa de S. citri induce síntomas de enfermedad en las plantas, y la proteína transportadora de unión de solutos de tipo ABC está implicada en la transmisión por insectos. [ 2 ] El genoma incluye siete plásmidos (10-14 copias/célula) que contienen proteínas para la transferencia de ADN. [ 2 ] Sin embargo, la degradación génica, observada a través de secuencias codificantes acortadas y genes de mantenimiento incompletos , así como secuencias repetidas, que impiden la secuenciación completa del cromosoma, añaden cierta complejidad. A pesar de estos desafíos, el genoma estable de S. citri demuestra su adaptabilidad general.
Ecología
El papel de S. citri en su entorno está relacionado con cómo interactúa con las plantas hospedantes, los insectos vectores y los factores abióticos. Esta bacteria se transmite principalmente por saltamontes , que la propagan de plantas de cítricos infectadas a sanas a través de sus hábitos alimenticios. [ 18 ] Las plantas jóvenes de cítricos son más susceptibles a la infección porque son más atractivas para los saltamontes, mientras que las plantas más viejas se vuelven menos atractivas para estos insectos. [ 19 ] S. citri explota los nutrientes de las plantas hospedantes para sobrevivir y reproducirse. Se encuentra principalmente en el floema de la planta, un tejido que es particularmente rico en nutrientes porque es responsable del transporte de azúcares. [ 18 ] S. citri prospera y se propaga en climas cálidos y secos, por lo que se encuentra comúnmente en los Estados Unidos , Oriente Medio , Norte de África , Centroamérica , Nueva Zelanda y parte de Europa Occidental, particularmente Francia , Italia y España . Cabe destacar que, en California, las principales plantas cítricas como las naranjas, los pomelos y los tangelos sufren pérdidas de rendimiento notables debido a la infección por S. citri , que afecta al 5-10% de los árboles. [ 14 ]
Impacto ambiental
Spiroplasma citri causa la enfermedad de la podredumbre de los cítricos, una enfermedad que reduce el rendimiento y la calidad de nuestros cítricos, que son excelentes fuentes de vitamina C. [ 18 ] Aunque S. citri afecta principalmente a las plantas de cítricos, también impacta otros cultivos esenciales, como tomates, lechugas y zanahorias, [ 18 ] lo que impacta directamente la rentabilidad de la industria agrícola y perturba nuestro suministro de alimentos. Es importante que estudiemos más a fondo esta bacteria para aprender a combatirla eficazmente, de modo que podamos desarrollar mejores estrategias de manejo para ayudar a minimizar las pérdidas financieras en la industria de productos agrícolas y reducir su impacto en la producción de cítricos, así como en las especies de plantas nativas.
Referencias
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Esta enfermedad es particularmente importante en regiones cálidas y áridas como California, Oriente Medio y el norte de África (Spiegel-Roy y Goldschmidt, 1996). Las variedades más sensibles son las naranjas, los pomelos y las mandarinas; los árboles jóvenes son más vulnerables. El patógeno reside principalmente en el floema del huésped y se transmite por diversos tipos de cicadélidos. Las malas hierbas, las flores ornamentales y ciertas hortalizas herbáceas sirven como huéspedes para los insectos vectores y, por lo tanto, constituyen una fuente importante de infección. La CSD también se transmite por injerto.
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Enlaces externos
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- Enfermedad persistente de los cítricos
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- Mollicutes
- Enfermedades bacterianas de los cítricos
- Bacterias descritas en 1973